馬紫荊， 張云玲， 劉 彬

( 1. 新疆師范大學 生命科學學院，烏魯木齊 830054； 2. 干旱區(qū)植物逆境生物學實驗室，烏魯木齊 830054； 3. 新疆特殊環(huán)境物種保護與調(diào)控生物學實驗室， 烏魯木齊 830054； 4. 新疆維吾爾自治區(qū)草原總站，烏魯木齊 830049 )

植物群落物種多樣性是物種豐富度、優(yōu)勢度、均勻度和變化程度的綜合反映，是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其穩(wěn)定性的基礎(王健銘等，2016)。海拔梯度的改變可以綜合地反映影響植物生長的生態(tài)環(huán)境因子規(guī)律性地變化，如溫度、光照、濕度和土壤理化性質(zhì)等(劉娜等，2018)。不同海拔高度上，局部微氣候環(huán)境的改變使土壤理化性質(zhì)具有明顯的垂直分布特征(任啟文等，2019)，進而影響植物群落物種多樣性及其垂直分布格局。近年來，很多學者對于海拔梯度上植物群落物種多樣性與土壤因子的關系做了一定的研究。鐘嬌嬌等(2019)、賀靜雯等(2020)和高輝等(2020)分別對秦嶺山地天然次生林、干熱河谷蔣家溝流域和西藏色季拉山的群落多樣性沿海拔梯度對環(huán)境因子的響應進行研究，綜合結(jié)果表明，不同生活型植物群落物種多樣性的影響環(huán)境因子不同，沿海拔梯度垂直分布格局也不盡相同。目前，這些研究主要集中在暖溫帶大陸性季風氣候、亞熱帶和半溫潤地區(qū)等，無法代表西北干旱地區(qū)植物群落分布格局，因此，探究巴倫臺地區(qū)海拔梯度上植物群落物種多樣性及其影響土壤因子，可為研究我國西北干旱地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)類型、組成及科學評估物種多樣性與環(huán)境因子的耦合作用提供理論依據(jù)(劉冠成等，2018)，對維持和恢復西北干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性具有重要意義。

新疆巴倫臺地區(qū)位于天山中段南坡，為新疆天山山脈的重要區(qū)段，該地區(qū)生物多樣性分布對于區(qū)域生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性起著重要的作用，且該區(qū)域山脊線(4 500 ～ 5 000 m)與山腳(700 ～ 800 m)的相對高度差較大(Liu, 2017)，為植物區(qū)系與天然植被的垂直分異分布提供了較大的空間，是研究干旱山區(qū)物種多樣性沿海拔分布格局的理想?yún)^(qū)域。近年來，宮珂等(2019)許多學者研究了天山北坡植物群落類型和空間分布特征，而對于天山中段南坡的植物多樣性研究主要集中在巴音布魯克高寒草地及庫車山區(qū)(劉彬等，2018) ，目前對于巴倫臺地區(qū)的研究主要集中在復雜的地質(zhì)研究(高麗娟等，2018)，對植物群落多樣性與環(huán)境因子間的相關性研究較少，同時在全球氣候多變及放牧等因素的驅(qū)動影響下，植物多樣性在逐漸減少(王靚等，2020)。因此，本文以巴倫臺地區(qū)不同海拔高度上植物群落作為研究對象，依托樣方中植物群落物種多樣性指數(shù)與土壤因子指標為數(shù)據(jù)基礎，對二者間的相互關系進行了系統(tǒng)分析，以期探討如下科學問題：(1)巴倫臺地區(qū)土壤因子海拔梯度上的變化規(guī)律及其原因；(2)巴倫臺地區(qū)植物群落物種多樣性在不同海拔高度上的垂直分布特征如何；(3)海拔和土壤因子對該地區(qū)植物群落物種多樣性有何影響。期望通過解答這些科學問題為該地區(qū)及天山植物資源的保護及合理利用提供理論基礎，同時豐富干旱山區(qū)物種多樣性分布格局的理論研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

巴倫臺位于新疆巴州和靜縣北部山區(qū)，天山中段南坡的峽谷地帶，地處騰格爾峰南側(cè)，42°05′—43°30′ E、82°06′—87°55′ N之間，區(qū)域總面積5 002.67 km，溫帶大陸性氣候，光熱資源豐富，氣溫年較差大，日照充足，無霜期長，蒸發(fā)旺盛，風沙浮塵天氣比較多；多年平均氣溫7.0 ℃；無霜期年平均178 d，最多達244 d；年平均日照時數(shù)2 400～2 700 h；年平均降水量150～350.7 mm，降雨集中在每年5—8月(李立國等，2016)。

1.2 樣地設置與調(diào)查

2017年7月和2019年8月在和靜縣巴倫臺，莫托薩拉和古仁溝區(qū)域范圍內(nèi)(海拔1 500 m至3 700 m)設置樣帶，海拔每升高200 m布設3～4個20 m × 20 m的樣地，沿樣地對角線設3個5 m × 5 m的灌木樣方和3個1 m × 1 m的草本樣方，同時記錄每個樣方中植物種類、數(shù)量、高度、蓋度、密度、頻度，其中草本植物數(shù)量分蘗性植物以叢計數(shù)，并拍攝植物及其周圍生態(tài)環(huán)境照片；每個樣地內(nèi)梅花五點狀去除地表枯落物后采集0～20 cm地表土壤各100 g混合作為一個土樣放入自封袋，帶回實驗室進行處理。共設34個樣地，54個灌木樣方，102個草本樣方。

1.3 樣品處理

參照土樣指標常規(guī)方法(李敏菲等，2020)，用重鉻酸鉀滴定法測定土壤有機質(zhì)(soil organic matter，SOM)，高氯酸-硫酸消化法測定全氮(total nitrogen，TN)，酸溶-鉬銻抗比色法測定全磷(total phosphorous，TP)，酸溶-原子吸收法測定全鉀(total potassium，TK)，堿解蒸餾法測定有效氮(堿解氮)(available nitrogen，AN)，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定土壤中有效磷(available phosphorous，AP)，乙酸銨浸提-火焰光度計法來測定有效鉀(available potassium，AK)，干渣法測定全鹽(total salt，TS)，烘干稱重法測定土壤含水量(soil water，SW)，雷磁pH計測定pH。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

由于研究區(qū)喬木物種組成較為單一，高大難以測量，本文只考慮灌草層植物的重要值。計算公式如下(Park et al, 2008)：灌木=(相對密度+相對蓋度+相對高度)/3，草本=(相對密度+相對蓋度+相對高度+相對頻度)/4。

式中：代表樣方中的物種數(shù)；為樣方中所有物種的個體總數(shù)；為第個物種的相對重要值。

常規(guī)數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在軟件Excel 2010中完成，通過軟件SPSS 19.0對土壤因子和物種多樣性指數(shù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，在軟件Origin 2019中進行植物群落物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計作圖，冗余分析(redundancy analysis，RDA)通過Canoco V 4.5分析軟件及CanoDraw V 4.0作圖軟件實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種組成及類型

研究樣區(qū)共調(diào)查到植物134種，隸屬30科75屬。其中：草本植物有26科70屬126種，占研究區(qū)植物總科、屬、種的比例分別為86.67%、93.33%、94.02%；灌木植物共在9個樣地中出現(xiàn)，有4科5屬8種，占研究區(qū)總植物科、屬、種的比例分別為13.33%、6.67%、5.98%，主要分布在海拔2 300～2 900 m處。根據(jù)《新疆植物志》(新疆植物志編委會，1999)及樣地群落中物種重要值的大小將植物群落劃分為八種群落類型(表1)，其中群落Ⅵ的物種豐富度總數(shù)最大，分布于海拔3 000～3 500 m處，優(yōu)勢種有林地早熟禾()、黑花薹草()、細果薹草()、大賴草()。在8個群叢中，主要優(yōu)勢種中的灌木物種有駝絨藜()、 藍枝麻黃()、鬼箭錦雞兒()、小葉金露梅()。

圖 1 巴倫臺研究區(qū)及樣地分布示意圖 Fig. 1 Distribution of study area and the investigated plots

表 1 巴倫臺地區(qū)植物群落類型及其結(jié)構(gòu)組成Table 1 The plant community types and its structure in Baluntai area

2.2 不同海拔高度土壤因子分布特征

不同海拔高度上，土壤理化性質(zhì)和土壤母質(zhì)的不同使植物生長在不同的微環(huán)境中。由表2可知，不同海拔高度上，除土壤酸堿度、全磷和有效磷差異不顯著外(>0.05)，其他土壤因子指標均呈現(xiàn)顯著性差異(<0.05)，說明研究區(qū)樣地土壤因子在垂直梯度上的分布存在空間異質(zhì)性。在中海拔區(qū)域上(2 500～3 500 m)，全鹽、全磷出現(xiàn)了各自指標變化中的極值，說明該海拔區(qū)域內(nèi)這兩個土壤因子含量變化范圍較大。土壤含水量在中高海拔與低海拔區(qū)域之間存在明顯差異(<0.05)，說明中高海拔區(qū)域降雨量相對充足，氣候溫潤，土壤質(zhì)地更適合植物生長。

表 2 不同海拔土壤環(huán)境因子分布特征Table 2 Distribution characteristics of soil environmental factors at different elevations

2.3 不同海拔高度植物群落物種多樣性特征

由圖2可知，植物群落不同層次物種多樣性在海拔上呈現(xiàn)不同的變化特征。結(jié)果表明灌木層物種主要出現(xiàn)在海拔小于3 000 m的區(qū)域內(nèi)，各海拔梯度灌木層各物種多樣性指數(shù)偏低且差異不顯著(>0.05)，研究區(qū)草本層占主要優(yōu)勢。草本層物種Shannon-Wiener指數(shù)在不同海拔高度上具有顯著性差異(<0.05)，且中海拔區(qū)域高于其他海拔梯度，說明中海拔區(qū)域草本層物種數(shù)目更為豐富，群落物種組成更為復雜，而低、高海拔區(qū)域受到人為干擾和自然條件等因素影響，草本層物種數(shù)目較少，群落結(jié)構(gòu)較為簡單。高海拔區(qū)域內(nèi)，群落總體物種Pielou均勻度指數(shù)顯著大于其他海拔(<0.05)，說明高海拔區(qū)群落總體物種分布最為均勻，且群落總體物種Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高先減小再增加。

不同小寫字母表示在0.05水平上同一生活型物種多樣性指數(shù)在不同海拔高度的差異性。Different lowercase letters indicate the differences of species diversity indexes of the same life form at different elevations at the level of 0.05.圖 2 不同海拔段植物群落物種多樣性指數(shù)分布Fig. 2 Distribution of species diversity indexes of plant communities at different elevations

2.4 植物群落物種多樣性指數(shù)和環(huán)境因子的RDA排序分析

對巴倫臺34個樣方中灌木層、草本層、群落總體的多樣性指數(shù)及環(huán)境因子進行RDA排序分析，能有效地對環(huán)境梯度下多個環(huán)境指標進行排序解釋。在RDA排序中，Monte-Carlo test顯示所有的排序軸都是極顯著的 (=3.913，=0.002)。

多樣性變量土壤累積解釋率及多樣性-環(huán)境關系累積解釋率分別為64.1%和96.8%，說明排序結(jié)果可信，可以較好解釋群落物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間的關系。

從表3中可知，與RDA第一軸存在極顯著(<0.01)負相關關系的是海拔和有效氮，呈顯著(<0.05)負相關的是有機質(zhì)和全氮，呈極顯著(<0.01)正相關的是全鹽，與第二排序軸呈極顯著正相關的唯有土壤含水量。這表明11個環(huán)境因子中，影響植物群落物種多樣性的主要因子是海拔、土壤含水量、全鹽、有機質(zhì)、全氮和有效氮。

由圖3可知：灌木層各物種多樣性指數(shù)與全鹽和有效磷相關性最高，與海拔呈負相關；草本層各多樣性指數(shù)與海拔、有機質(zhì)、全氮和有效氮相關性較高，與全鹽呈負相關；群落總體物種的豐富度指數(shù)()與土壤pH顯著負相關，Simpson 指數(shù)()與全鹽顯著負相關，均勻度指數(shù)()和Shannon-Wiener指數(shù)均與海拔相關性較高。

AN. 有效氮; AP. 有效磷; AK. 有效鉀; Elev. 海拔; SOM. 有機質(zhì); SW. 土壤含水量; pH. 土壤pH; TN. 全氮; TP. 全磷; TK. 全鉀; TS. 全鹽; R. Patrick豐富度指數(shù); E. Pielou均勻度指數(shù); D. 辛普森指數(shù); H. 香農(nóng)-威納指數(shù); h. 草本層; s. 灌木層; t. 群落總體。AN. Available nitrogen; AP. Available phosphorus; AK. Available potassium; Elev. Elevation; SOM. Soil organic matter; SW. Soil water content; pH. Soil pH; TN. Total nitrogen; TP. Total phosphorus; TK. Total potassium; TS. Total salt; R. Patrick richness index; E. Pielou evenness index; D. Simpson index; H. Shannon-Wiener index; h. Herbaceous layer; s. Shrub layer; t. Community population.圖 3 植物群落物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig. 3 RDA ordination chart of plant community species diversity indexes and environmental factors

3 討論

在干旱半干旱地區(qū)，小尺度生境異質(zhì)性是導致群落組成不同和物種共存的重要因素(Bergholz et al., 2017)。本研究結(jié)果表明，中海拔區(qū)域SOM的含量顯著高于低、高海拔區(qū)域(<0.05)，分析原因是土壤表層SOM含量主要受到植物凋落物量和死亡根系等因素的影響(戴雯笑等，2021)，研究區(qū)中海拔區(qū)域優(yōu)勢層-草本層物種多樣性較高，SOM主要通過植物-凋落物-土壤補充進入土壤系統(tǒng)使得中海拔區(qū)域含量最高。研究發(fā)現(xiàn)，土壤AN在不同海拔高度上差異性顯著(<0.05)，隨海拔升高，AN含量先增加后減小，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)低海拔區(qū)域降雨量少，物種豐富度較低，表層裸露的土地被雨水沖刷會使得N含量流失，土壤AN易淋失使低海拔區(qū)域土壤AN含量最少(賀靜雯等，2020)，而高海拔區(qū)域較低的土壤溫度一定程度上影響土壤AN的釋放(王霖嬌等，2018)使得高海拔區(qū)域含量較低。值得注意的是，不同海拔梯度上土壤因子的異質(zhì)性不僅能夠影響植物群落的分布格局，也能反映和指示植物種群的生態(tài)適應對策(Chatanga et al., 2019)。pH值是土壤重要的基本性質(zhì)之一，與土壤的肥力狀況、土壤鹽分及微生物活動等密切相關(羅巧玉等，2021)，研究區(qū)樣地土壤pH[(7.736±0.032)～(7.881±0.027)]呈偏堿性，隨海拔升高土壤 pH 值逐漸升高時禾本科和雜類草植物種類增加，這些植物更加耐旱、抗鹽堿，對環(huán)境適應性更強。

不同海拔高度微環(huán)境發(fā)生改變，植物的生態(tài)和生理特征隨之變化，從而影響到植物群落的結(jié)構(gòu)組成及垂直分布。研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)草本植物占據(jù)優(yōu)勢，其占總植物種的比例為94.02%，而海拔大于2 919m的區(qū)域鮮有灌木生長，這可能是地形因子中海拔極為重要，海拔高度的不同極大程度上影響到溫度的改變，海拔越高，低溫主導的惡劣環(huán)境條件迫使灌木的光合作用降低，限制灌木層生長(康紅梅等，2020)。對比庫車山區(qū)植物群落多樣性的調(diào)查(常鳳等，2018)，結(jié)果表明雖然兩地緯度相似且同處天山中段南坡，但巴倫臺地區(qū)草本層和灌木層物種都更為豐富，這是因為庫車山區(qū)氣候干燥，降水少，蒸發(fā)量大，而巴倫臺地處天山陽面，光熱資源豐富，年平均降水量大于庫車山區(qū)年均降水量的一倍，植物受到熱量和水分的綜合調(diào)控，在水熱資源更為適宜的巴倫臺地區(qū)生長豐富。隨著海拔的升高，植物群落總體物種豐富度指數(shù)()呈先升高后降低的分布規(guī)律，由于低海拔山地氣候極端干旱，雖然溫度較高，但水分相對缺少，水分是限制植物分布的主要因子，許多植物因不能在這樣極端干旱的環(huán)境中完成生活史，加之受人為破壞和放牧等影響大而產(chǎn)生負面影響，因此主要以旱生的灌木和少數(shù)草本種類為主，植物物種種類較少；而高海拔區(qū)域主要受熱量限制，晝夜溫差大和土壤肥力降低等環(huán)境條件嚴重影響植物生長發(fā)育(張世雄等，2020)，主要以耐寒型草本為主，物種豐富度指數(shù)減少，則中海拔段環(huán)境條件相對較好更適宜植物生長，物種豐富度指數(shù)更高。這與天山北坡野生無芒雀麥()群落物種豐富度在海拔梯度上的表現(xiàn)趨勢不同(宮珂等，2019)，影響物種多樣性的因素是多方面的，包括地區(qū)間大尺度和海拔等小尺度下的差異，天山南北坡氣候、水文、土壤環(huán)境及其他環(huán)境影響因子具有差異(秦莉等，2021)，因此天山南北坡植物群落對不同海拔的響應情況也有所不同。植物群落總體Pielou均勻度指數(shù)()隨海拔梯度升高表現(xiàn)出先減小再增加的變化，分析原因可能是中海拔區(qū)域樣地土壤TS和TP含量分別出現(xiàn)了各自指標變化中的最大值[(6.929±1.887) g·kg和(1.055±0.244) g·kg]和最小值[(2.036±0.333) g·kg和(0.762±0.050) g·kg]，植物賴以生存的土壤環(huán)境變化范圍較大，且該海拔段物種種類較多，群落內(nèi)小生境復雜，種群間的復雜關系導致植物群落總體Pielou均勻度指數(shù)較低，而低、高海拔區(qū)域植物群落總體分布向著均勻化方向發(fā)展。優(yōu)勢層-草本層物種Patrick 豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener指數(shù)()和Simpson指數(shù)()隨海拔的升高先增大后減小，這與新疆天山南坡中段種子植物區(qū)系垂直分布格局呈現(xiàn)單峰分布格局表現(xiàn)吻合(劉彬等, 2018)。單峰分布格局在西北干旱、半干旱地區(qū)較為普遍，研究區(qū)屬溫帶大陸性氣候，相對于暖溫帶大陸性季風氣候、亞熱帶和半溫潤地區(qū)等地的研究來說(鐘嬌嬌等，2019；賀靜雯等，2020；高輝等2020)，研究區(qū)樣地由于遠離海洋，或者地形阻擋，濕潤氣團難以到達，因而干燥少雨，氣候呈極端大陸性，平均年降水量不足500 mm，水土流失和荒漠化較嚴重，整體物種多樣性受水分和溫度調(diào)控較大，因而就小尺度而言，中海拔處的溫度和降水量相對適宜，土壤質(zhì)地和其水熱條件更適宜優(yōu)勢層-草本層植被生長，從而形成物種多樣性的峰值區(qū)域。

海拔作為主要的地形因子，通過影響著山地生態(tài)系統(tǒng)的地理結(jié)構(gòu)和水熱過程，進而影響植物群落物種多樣性的空間梯度變化。本研究區(qū)地質(zhì)構(gòu)造復雜，成土母質(zhì)豐富，隨海拔梯度的改變，各環(huán)境因子交互作用影響了該地區(qū)植物群落物種多樣性，這與吳紅寶等(2019)研究的結(jié)果一致，即在海拔對藏北高寒草地物種多樣性和生物量的影響中發(fā)現(xiàn)物種多樣性的變化受到熱量和水分的綜合調(diào)控，不同的土壤因子對物種多樣性海拔梯度格局的解釋程度不同。 RDA排序結(jié)果表明，土壤理化指標中SW、AN和TS對植物群落物種多樣性影響顯著。SW是植物群落生長的必要環(huán)境因子之一，直接影響植物生理生長狀況。本研究發(fā)現(xiàn)，植物群落總體物種豐富度指數(shù)()與SW呈正相關關系，這與天山北坡植物群落多樣性及其環(huán)境解釋研究結(jié)果不同(陳乙實等，2019)，天山南北坡氣候環(huán)境迥異，天山南坡與北坡相比受到大西洋和北冰洋水汽作用較小，年降水量小于天山北坡，氣候極端干旱，因此植物對SW更為敏感，SW顯著影響植物群落總體物種豐富度。灌木層各物種多樣性指數(shù)與AN在RDA排序圖上呈現(xiàn)負相關，土壤AN在中、高海拔區(qū)域內(nèi)含量較高，而灌木層物種種類較少，這與潘占磊(2017)研究發(fā)現(xiàn)N素過多會顯著降低灌木、半灌木物種數(shù)的研究結(jié)果類似，N素含量過多會加劇種間競爭，使得弱勢種群一定程度上受到抑制。陳乙實等(2019)對影響天山南北坡植物群落物種多樣性分布格局的主要環(huán)境因子進行分析，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤TS對物種多樣性的分布格局作用微弱。但本研究結(jié)果不同，RDA結(jié)果表明，TS與群落總體各物種多樣性指數(shù)均呈負相關，對物種多樣性的分布格局作用顯著，這主要是因為研究區(qū)樣地鹽分較高的緣故(Naqinezhad et al., 2009)，在干旱缺水的環(huán)境條件下，土壤中可溶性鹽類過多，植物生長處于生理干旱狀態(tài)，從而影響群落總體各物種多樣性指數(shù)。

4 結(jié)論

研究區(qū)共調(diào)查到植物有30科75屬134種，劃分為8個植物群落類型，植物群落在中海拔梯度物種最豐富，在低、高海拔分布較為均勻，說明在中海拔地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)復雜、穩(wěn)定性較高，適合植物生長。

不同海拔高度上，土壤含水量、有機質(zhì)和有效氮先升高再降低，影響植物群落物種多樣性的主要因子是海拔、土壤含水量、全鹽，其次是有機質(zhì)、全氮和有效氮。

綜上所述，研究區(qū)內(nèi)植物群落組成及土壤因子均受海拔梯度的顯著影響，不同海拔高度上植物采取不同的生存策略來適應微生境，植物群落總體物種多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分、水分的分布格局大體一致，反映了環(huán)境篩選對植物群落物種多樣性形成的作用及不同物種適應環(huán)境變化的策略。