萬(wàn)師斌，鐘 萍，張 旺，王光軍*

(1.河南省信陽(yáng)市南灣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，中國(guó) 信陽(yáng) 464006；2.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，中國(guó) 長(zhǎng)沙 410004；3.南方林業(yè)生態(tài)技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，中國(guó) 長(zhǎng)沙 410004)

火災(zāi)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子之一。政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)的研究預(yù)測(cè)，全球受火災(zāi)影響的地區(qū)在2050年將增加27%[1]?；馃诙唐趦?nèi)燃燒土壤有機(jī)質(zhì)[2]，改變生態(tài)系統(tǒng)土壤理化特性、養(yǎng)分循環(huán)；造成樹(shù)木燒傷或死亡[3]，改變森林冠層結(jié)構(gòu)，增加林下光照和影響林內(nèi)微氣候[4]，殘留的木質(zhì)殘?bào)w增加土壤營(yíng)養(yǎng)元素[5]，對(duì)植物的光合特性和生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響。全球氮沉降速率呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，已成為影響全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的另一個(gè)重要干擾因子。氮是植物葉片形成葉綠素和光合酶的必需元素。適量的氮沉降能提高土壤氮供給，影響植物氮吸收和葉片氮含量，促進(jìn)植物光合作用[6]。氮沉降量超過(guò)閾值則減少葉片對(duì)其他元素的吸收、影響氮代謝、損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)[7]，抑制光合作用。光合特性對(duì)氮添加的響應(yīng)存在明顯的物種差異，尤其喬木層和林下植物的差異較大[8]?，F(xiàn)有的以氮添加實(shí)驗(yàn)?zāi)M氮沉降對(duì)植物光合特性的影響研究，主要以喬木、草本為研究對(duì)象[9-12]，對(duì)灌木種關(guān)注較少，火燒和氮添加交互處理對(duì)灌木的光合特性的相互作用研究更少。

火災(zāi)會(huì)引起淋溶、揮發(fā)等反應(yīng)導(dǎo)致大量氮損失，同時(shí)大量的氮以灰分沉積物的形式殘留將顯著增加土壤活性氮含量，但這種氮增加的趨勢(shì)僅維持在火燒后2年內(nèi)[13]。林下層植被雖只占森林總生物量很少的一部分，但深刻影響地上(喬木更新、森林演替、喬木生產(chǎn)力)和地下生態(tài)過(guò)程(土壤溫濕度、土壤養(yǎng)分循環(huán)、凋落物分解、土壤動(dòng)物區(qū)系)[14]。由于光資源和可利用氮元素的限制，林下層植被相比喬冠層對(duì)干擾的響應(yīng)更加敏感[15]。此外，火災(zāi)燃燒改善林下光的可利用性，減少來(lái)自共存物種的競(jìng)爭(zhēng)，可能有利于灌木層的光合作用和生長(zhǎng)；氮富集則促進(jìn)喬木冠層生長(zhǎng)，降低林下光照，從而抑制灌木層的光合作用[16]。因此，研究火災(zāi)和氮添加對(duì)林下灌木的光合作用的影響，對(duì)環(huán)境擾動(dòng)下森林林下植物管理及恢復(fù)有重要意義。

本研究采用原位培養(yǎng)法，在北亞熱帶—暖溫帶氣候過(guò)渡區(qū)火后5年的火燒跡地進(jìn)行火燒和氮添加處理，以黃荊(VitexnegundoL. )、山胡椒(Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.)、華山礬(Symplocoschinensis)這3種優(yōu)勢(shì)灌木為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，探究林下灌木的光合作用對(duì)火燒和氮添加的響應(yīng)，旨在為解釋和預(yù)測(cè)未來(lái)火災(zāi)和氮沉降對(duì)森林林下植物光合特性的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于河南省信陽(yáng)市南灣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)賢山分區(qū)內(nèi)(32°06′52″N, 114°01′50″E，海拔204 m)，屬大別山山脈與桐柏山山脈之間的過(guò)渡地帶。該地區(qū)的年均溫15.12 ℃，年均降水量1 063 mm，主要集中于5～9月，約占全年降雨量的66%，相對(duì)濕度76%，年無(wú)霜期230天左右，土壤類型屬山地黃棕壤。該地區(qū)處亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地區(qū)，屬于過(guò)渡帶特殊的森林生態(tài)環(huán)境，保存著過(guò)渡帶特有的生物群落，對(duì)全球環(huán)境變化和干擾十分敏感[5]。植被類型多為針闊混交林和馬尾松純林，主要有馬尾松(Pinusmassoniana)、麻櫟(Quercusacutissima)等喬木種；山胡椒、黃荊、華山礬等灌木種；細(xì)葉苔草(Carexrigescens)和海金沙(Lygodiumjaponicum)等草本種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)依托2014年河南大學(xué)建立的信陽(yáng)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站火燒和氮添加實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，采用配對(duì)嵌套設(shè)計(jì)。2014年4月5日，賢山西側(cè)被一場(chǎng)火焰高度約為1.6～2.2 m的地面火意外燃燒，由于在東側(cè)和西側(cè)之間有一條2 m寬的防火帶，東側(cè)被保留了下來(lái)。沿著山坡設(shè)置5對(duì)30 m×30 m的小區(qū)，每對(duì)小區(qū)包括火燒和未火燒處理，每?jī)蓚€(gè)小區(qū)之間設(shè)置8 m的緩沖區(qū)。每個(gè)小區(qū)又被均分為2個(gè)30 m×14 m的亞小區(qū)，其中一個(gè)亞小區(qū)進(jìn)行氮添加處理。整項(xiàng)實(shí)驗(yàn)包括20個(gè)亞小區(qū)，4種處理：對(duì)照(C)、火燒(B)、氮添加(N)、火燒與氮添加結(jié)合(BN)，每種處理重復(fù)5次[4]。氮添加處理使用尿素，氮肥添加量為50 kg·hm-2·a-1。施氮時(shí)間為每年5月初、7月初和9月初(3次添加量一致)。

圖1 火燒、氮添加以及兩者交互處理對(duì)光合有效輻射、土壤溫度和濕度的改變值

1.3 指標(biāo)測(cè)定

于2019年6月9日、7月21日、8月12日、8月26日和9月13日上午9:00～11:30用LI-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA) 分別測(cè)定3種優(yōu)勢(shì)灌木物種黃荊、山胡椒和華山礬3株幼苗的健康葉片的光合作用。選取灌木上層完全展開(kāi)的向陽(yáng)葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定，并確保對(duì)各樹(shù)種均有3次以上的重復(fù)觀測(cè)。測(cè)光響應(yīng)曲線時(shí)設(shè)定的光強(qiáng)(PAR)由1.8 mmol·m-2·s-1逐漸遞減到0，且在測(cè)定過(guò)程中，設(shè)定參照CO2體積分?jǐn)?shù)為(35±1)%，葉室溫度為25 ℃，葉氣蒸汽壓差維持在1.5～2.0 kPa。葉片最大光合速率、表觀量子通量、光飽和點(diǎn)LSP和光補(bǔ)償點(diǎn)LCP根據(jù)光響應(yīng)曲線的非矩形雙曲線計(jì)算[17]。葉片水分利用效率采用光合速率與蒸騰速率之比，林內(nèi)光合有效輻射采用光合有效輻射計(jì)測(cè)量，土壤溫度和土壤濕度分別采用環(huán)刀法和地溫法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行正態(tài)性(采用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn))和方差齊性檢驗(yàn)，若不滿足，則進(jìn)行必要的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換以滿足統(tǒng)計(jì)分析的要求。使用三因素方差分析(Three-way ANOVAs)檢測(cè)火燒、施氮對(duì)每個(gè)物種變量的影響?；馃偷黾訉?duì)植物的影響參數(shù)計(jì)算如下：火燒在沒(méi)有氮添加情況下的效應(yīng)為：[100×(B-C)/C]，有氮添加下的火燒效應(yīng)為：[100×(BN-N)/N]，氮添加在沒(méi)有火燒和有火燒情況下的效應(yīng)分別是：[100×(N-C)/C]和[100×(BN-B)/B]，其中C代表對(duì)照樣方中的值，B代表只有火燒樣方中的值，N代表只有氮添加樣方中的值，BN代表結(jié)合火燒和氮添加樣方中的值。利用簡(jiǎn)單線性回歸方法分析不同指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系。以上統(tǒng)計(jì)分析均在SAS V8.3(SAS Institute Inc, Cary, NC, USA)軟件下運(yùn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 林內(nèi)環(huán)境因子對(duì)火燒和氮添加處理的響應(yīng)

林下光合有效輻射值在氮添加處理下與對(duì)照組無(wú)差異；火燒、火燒和氮添加交互處理后，相對(duì)于對(duì)照組顯著增加，實(shí)驗(yàn)日期內(nèi)波動(dòng)較小。土壤溫度在氮添加處理下與對(duì)照組差異不明顯，火燒、火燒和氮添加交互處理后，相對(duì)于對(duì)照組顯著增加，實(shí)驗(yàn)日期內(nèi)存在波動(dòng)?；馃@著改變冠層下光合有效輻射和土壤溫度，對(duì)土壤濕度沒(méi)有作用，火燒在未施氮和施氮處理下分別平均增加光合有效輻射9.8倍和10.3倍，平均增加土壤溫度2.6 ℃和1.2 ℃，氮添加對(duì)這3種環(huán)境因子均沒(méi)有影響(圖1)。

2.2 氣孔導(dǎo)度對(duì)火燒和氮添加處理的響應(yīng)

黃荊、山胡椒和華山礬的氣孔導(dǎo)度在生長(zhǎng)季呈現(xiàn)單峰曲線(圖2)，并且均在8月12日達(dá)到最大值。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：火燒對(duì)3種物種氣孔導(dǎo)度均有影響，分別增加黃荊、山胡椒和華山礬氣孔導(dǎo)度85.3%，53.4%和23.6%(表1)。氮添加、火燒和氮添加交互處理對(duì)這3個(gè)灌木種的氣孔導(dǎo)度沒(méi)有影響。

圖2 火燒和氮添加對(duì)3種灌木凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率的影響

2.3 水分利用效率對(duì)火燒和氮添加處理的響應(yīng)

在自然條件下，黃荊、山胡椒和華山礬水分利用效率無(wú)差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：火燒對(duì)黃荊和華山礬水分利用效率有影響，促進(jìn)黃荊水分利用效率提高19.1%，華山礬提高50.5%(圖2,P<0.05)。對(duì)山胡椒水分利用效率則沒(méi)有影響(表1)。氮添加顯著降低黃荊水分利用效率22.1%(P<0.05)，對(duì)山胡椒和華山礬沒(méi)有影響(表1)?；馃偷砑咏换ヌ幚韺?duì)3個(gè)物種的水分利用效率沒(méi)有作用(表1)。

表1 火燒、氮添加對(duì)黃荊、山胡椒和華山礬葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率葉片影響的三因素方差分析

2.4 光合特性對(duì)火燒和氮添加處理的響應(yīng)

實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)，火燒處理顯著提高黃荊(117%和91%，P<0.05)、山胡椒(141%和40.7%，P<0.05)和華山礬(125%和20.56%，P<0.05)葉片的凈光合速率和最大光合速率(表1，圖3c)，并顯著增加黃荊和山胡椒的光飽和點(diǎn)(P<0.05，圖3a)。此外，火燒顯著增加黃荊表觀量子通量38.2%(P<0.05，圖3d)，對(duì)于山胡椒和華山礬表觀量子通量沒(méi)有影響。氮添加在本研究中對(duì)3種灌木的光合指標(biāo)均沒(méi)有影響?；馃偷砑咏换ヌ幚盹@著增加黃荊(112%，P<0.05)、山胡椒(31.2%，P<0.05)和華山礬(26.57%，P<0.05)的最大光合速率(圖3c)，但3種灌木的凈光合速率和光補(bǔ)償點(diǎn)沒(méi)有影響(表1，圖3b)。并且兩者交互處理顯著提高黃荊和山胡椒的光飽和點(diǎn)及黃荊表觀量子效率(圖3a，圖3d)。用線性模型對(duì)土壤呼吸與土壤溫度和氣孔導(dǎo)度進(jìn)行回歸擬合，發(fā)現(xiàn)3種灌木葉片光合速率與土壤溫度(黃荊：R2=0.64,P<0.01;山胡椒：R2=0.87,P<0.001;華山礬：R2=0.70,P<0.001)和氣孔導(dǎo)度(黃荊：R2=0.82,P<0.001;山胡椒：R2=0.69,P<0.001;華山礬：R2=0.63,P<0.001)均呈顯著正相關(guān)(圖4)。

圖3 火燒和氮添加對(duì)三種灌木光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率和表觀量子效率的影響

圖4 3種灌木凈光合速率與土壤溫度和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)關(guān)系

3 討論

氮添加處理對(duì)環(huán)境因子無(wú)影響；火燒、火燒和氮添加交互處理顯著提高林下層光合有效輻射、土壤溫度(見(jiàn)圖1)。這是由于火燒毀森林內(nèi)部分植被和枯枝落葉，改變冠層結(jié)構(gòu)，增加土壤表面的透光性，從而提高光照輻射強(qiáng)度和土壤溫度。在不考慮其他環(huán)境因子限制的條件下，植物的光合作用一般隨著光合有效輻射的增加而增強(qiáng)。本文利用線性模型對(duì)3種灌木的凈光合速率與土壤溫度進(jìn)行擬合，光合速率與土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)圖4)，這與大部分研究結(jié)果一致[15,16]?；馃?，環(huán)境溫度升高，為防止高溫?fù)p傷，植物體增大葉片氣孔導(dǎo)度，提高蒸騰速率從而釋放植物體內(nèi)熱量，以適應(yīng)火干擾后的環(huán)境。同時(shí)，氣孔導(dǎo)度增加，有利于吸收CO2氣體，促進(jìn)植物的光合作用。因此，火燒處理促進(jìn)黃荊、山胡椒和華山礬的氣孔導(dǎo)度顯著增加(見(jiàn)表1)，且3種灌木的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)。黃荊、山胡椒、華山礬的耐旱、耐高溫能力不同，因此3種灌木增加氣孔導(dǎo)度的比例存在差異。葉片水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比，反映植物某一環(huán)境下耐旱能力，并受植物生理因子(如光合速率速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉水勢(shì)等)和環(huán)境因子(如光照、空氣溫度、葉溫等)的影響。本研究中，火燒顯著增加黃荊和華山礬的水分利用效率，對(duì)山胡椒無(wú)影響。因此，火燒背景下，黃荊和華山礬可能具有更高的耐旱性。

火燒處理顯著促進(jìn)3種灌木的凈光合作用速率和最大光合速率(見(jiàn)圖2和圖3)，這與Hu等[16]、Kruger等[18]研究結(jié)果一致?；馃碳す夂辖Y(jié)構(gòu)機(jī)能，增強(qiáng)了樹(shù)木的光合作用能力[19]。植物的光合作用速率是影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一[20]?；馃龢拥?種灌木地上生物量在2019年8月增加27%～50%，這與平臺(tái)前期開(kāi)展的火燒促進(jìn)植物基徑、高度和新枝長(zhǎng)度的結(jié)果一致[16]。火燒對(duì)植物光合特性的影響存在物種特異性[6]。自然條件下，黃荊的光合速率、光飽和點(diǎn)在總體上高于山胡椒和華山礬，表觀量子效率低于山胡椒和華山礬；火燒后，黃荊的葉片凈光合速率和最大光合作用速率增加幅度大于山胡椒和華山礬，光飽和點(diǎn)、表觀量子效率顯著增加。黃荊不僅比山胡椒和華山礬更喜陽(yáng)，也更耐陰性環(huán)境。環(huán)境擾動(dòng)后，黃荊的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

氮是土壤中主要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用[21]。Liang等[22]對(duì)2 683篇觀察結(jié)果進(jìn)行Meta分析，揭示氮添加顯著提高植物葉片光合能力、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但對(duì)植物水分利用效率的影響不顯著。Hu等[16]在該研究區(qū)火燒一年后開(kāi)展火燒和氮添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮添加顯著增大燃燒對(duì)這3種灌木凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、最大羧化速率的促進(jìn)作用。而本研究中，氮添加對(duì)3種灌木的光合特性總體上沒(méi)有影響，且氮添加和火燒交互處理對(duì)植物光合作用的協(xié)同作用不明顯。這可能是由于該實(shí)驗(yàn)平臺(tái)前期已開(kāi)展長(zhǎng)達(dá)5年的氮添加實(shí)驗(yàn)，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間持續(xù)增長(zhǎng)和施氮總量增加，導(dǎo)致植物的響應(yīng)不顯著[22]。Lovett等[23]研究發(fā)現(xiàn)，橡樹(shù)葉片氮濃度在氮處理初期增加了20%，然后在長(zhǎng)期的添加實(shí)驗(yàn)中保持穩(wěn)定。另外，前期研究表明該區(qū)域黃荊、山胡椒和華山礬對(duì)氮添加的敏感性低[16]。自然氮沉降速率一般在0.5 kg·hm-2·a-1[24]，而研究區(qū)每年氮沉降速率為25 kg·hm-2·a-1，可能造成該地區(qū)土壤氮飽和或超過(guò)3種灌木的氮素需求[22,25]，故氮處理后響應(yīng)不明顯。

4 結(jié)論

火燒對(duì)于北亞熱帶—暖溫帶氣候過(guò)渡區(qū)的3種優(yōu)勢(shì)灌木的光合特性影響顯著，在火干擾后預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和生產(chǎn)力損失時(shí)應(yīng)考慮林下植被。黃荊對(duì)于火燒和氮添加的響應(yīng)更加敏感，說(shuō)明黃荊相對(duì)較早表現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，具有較好的光環(huán)境適應(yīng)能力，且黃荊和華山礬比山胡椒更適應(yīng)火燒后的干旱環(huán)境。在火燒和氮沉降等全球氣候環(huán)境變化的大背景下，氣候過(guò)渡區(qū)的森林經(jīng)營(yíng)、管理和撫育應(yīng)考慮林下植被對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的適應(yīng)性。