白世踐，戶金鴿，李 超，蔡軍社，王 勇，趙榮華，陳 光

(新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838200)

0 引 言

【研究意義】我國(guó)北方干旱、半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)分布大量鹽堿地，鹽堿土地面積高達(dá)3 600×104hm2，其中新疆鹽堿地約占耕地面積的三分之一[1-2]。西北干旱地區(qū)土壤富含硫酸鹽，屬硫酸鹽-氯化物鹽土，新疆南疆地區(qū)還含碳酸鹽，pH達(dá)9.0以上, 主要鹽堿成分有Na2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3等[3]。鹽堿化土壤對(duì)作物危害不僅有鹽脅迫，還伴隨著高pH堿脅迫。植物在鹽堿化土壤中面臨滲透脅迫、離子毒害和高pH等脅迫[4]。西北地區(qū)葡萄生產(chǎn)普遍采用不耐鹽堿的貝達(dá)砧木，該砧木受鹽堿脅迫容易產(chǎn)生缺鐵黃化[5]。隨著新疆葡萄種植面積不斷擴(kuò)大，葡萄生理障礙受鹽堿化土壤影響較突出，研究耐混合鹽堿葡萄砧木選育，對(duì)西北干旱地區(qū)鹽堿地區(qū)葡萄砧木應(yīng)用與推廣有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】堿性鹽(NaHCO3)危害大于中性鹽(NaCl)，堿性鹽NaHCO3更易引起葡萄葉片黃化[6]。鹽脅迫主要造成滲透脅迫和離子毒害[7]，植物根系滲透勢(shì)降低，吸水能力下降,葉綠體受損，光合作用減弱，進(jìn)而抑制植株生長(zhǎng)[8]。堿脅迫通過(guò)高pH破壞細(xì)胞膜通透性，降低植物對(duì)Ca2+、Mg2+等離子吸收[9-12]。【本研究切入點(diǎn)】植物對(duì)氯化物鹽和硫酸鹽脅迫的生理響應(yīng)及生理機(jī)制存在明顯差異[3]，目前葡萄耐鹽性研究仍以中性氯化鹽(NaCl)為主[13-14]，硫酸鹽方面的研究較少，關(guān)于堿性鹽脅迫的研究尚處于起步階段。各地區(qū)鹽堿土成分不一，抗鹽堿砧木材料的研究需根據(jù)當(dāng)?shù)佧}堿類型開(kāi)展，而針對(duì)西北鹽堿地特征開(kāi)展耐混合鹽堿葡萄砧木的篩選鮮有報(bào)道。需研究葡萄砧木品種苗期對(duì)混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以SO4、5BB、3309M、110R、101-14 MG、河岸7號(hào)、St.George、5C、1103P等9個(gè)葡萄砧木品種一年生扦插苗為試材，研究不同葡萄砧木品種對(duì)混合鹽堿液(100 mmol/L，NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1)脅迫的生理響應(yīng)，綜合評(píng)價(jià)9個(gè)葡萄砧木的耐鹽堿性，為西北干旱地區(qū)鹽堿地葡萄砧木的應(yīng)用與推廣提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2019年(3～6月)在新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所(42°91′N，90°30′E)10號(hào)溫室進(jìn)行。試驗(yàn)地海拔419 m，年降雨量25.3 mm，年蒸發(fā)量2 751 mm；全年日照時(shí)數(shù)為3 122.8 h，10℃以上有效積溫4 525℃以上，無(wú)霜期192 d，屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候。試材選用9個(gè)一年生葡萄砧木品種扦插苗。表1

表1 供試品種及來(lái)源

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每種類型葡萄精選長(zhǎng)勢(shì)健壯、整齊一致的40株一年生扦插苗定植于試驗(yàn)花盆(直徑25.0 cm，高30.0 cm)，每盆定植1株。試驗(yàn)盆內(nèi)裝基質(zhì)(園土∶腐熟羊糞= 3∶1) 15 kg，常規(guī)管理。待葡萄幼苗長(zhǎng)至8片完全展開(kāi)葉時(shí)，再精選出長(zhǎng)勢(shì)、葉片數(shù)一致的葡萄苗20株試驗(yàn)。設(shè)混合鹽堿脅迫和澆灌等量清水(對(duì)照)2個(gè)處理，混合鹽堿液為：100 mmol/L(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1)，pH值8.03，澆灌量為1 L，對(duì)照澆灌等量清水，澆灌周期為5 d，每品種每處理10株。待混合鹽堿脅迫第40 d調(diào)查鹽堿脅迫傷害指數(shù)，選取代表性植株進(jìn)行光合指標(biāo)、植株生長(zhǎng)指標(biāo)及葉片、根系生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 葉片光合特性指標(biāo)

于晴天09: 00～11:00采用CIRAS-2便攜式光合系統(tǒng)(PP-Systems，美國(guó))進(jìn)行光合指標(biāo)蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)的測(cè)定。測(cè)定對(duì)象為葡萄梢尖下第4、5片葉，測(cè)定時(shí)的光強(qiáng)設(shè)為1 200 μmol/(m2·s)。單株樣品為1次重復(fù)，3次重復(fù)。

1.2.2.2 鹽堿害指數(shù)

根據(jù)混合鹽堿處理下葉片、莖段的受害程度進(jìn)行分級(jí)：0級(jí)：無(wú)鹽堿危害癥狀；1級(jí)：少量葉片邊緣干枯或黃化；2級(jí)：50%的葉片黃化及少量莖段干枯；3級(jí)：80%以上葉片黃化，50%以上莖段干枯；4級(jí)：葉落、莖段干枯、植株死亡。

鹽堿害指數(shù)=∑(代表級(jí)數(shù)×株數(shù))/(最高級(jí)值×總株數(shù))×100%。

1.2.2.3 植株生長(zhǎng)量指標(biāo)

那琉璃世界紅梅嫣然，身邊的同齡女孩非富即貴，她們身著大紅斗篷，映襯著茫茫雪景，個(gè)個(gè)都美成一幅畫(huà)，唯獨(dú)自己衣著寒酸，看上去不像一個(gè)世界的人。

新梢長(zhǎng)度采用卷尺測(cè)量，統(tǒng)計(jì)植株葉片數(shù)，天平稱量測(cè)定單葉質(zhì)量，植株分離地上、地下部分，用紗網(wǎng)袋收集并自然晾干，天平稱重法測(cè)定新梢、地下部干物質(zhì)。根系總根長(zhǎng)、總表面積、根體積、平均根直徑指標(biāo)采用根系圖像分析系統(tǒng)(LA-S型)測(cè)定[15]，根系包括上一年根系和當(dāng)年新生根系。單株樣品為1次重復(fù)，重復(fù)測(cè)定5株。

1.2.2.4 葉片、根系生理指標(biāo)

葉片相對(duì)含水量采用飽和稱重法[16]測(cè)定；相對(duì)電導(dǎo)率采用DDS-307型電導(dǎo)率儀(雷磁儀器，上海)測(cè)定[17]；葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用乙醇浸提法[18]測(cè)定；葉片丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸(TBA)法[19]測(cè)定；游離脯氨酸(Pro)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用酸性茚三酮法[20]測(cè)定；根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法[20]測(cè)定。隨機(jī)混合取樣，3次重復(fù)。

1.2.3 計(jì)算

變化幅度(%)=(對(duì)照測(cè)量值-脅迫下測(cè)量值)/對(duì)照測(cè)量值×100；

耐混合鹽堿系數(shù)=混合鹽堿脅迫處理性狀值/對(duì)照性狀值；

對(duì)耐混合鹽堿系數(shù)進(jìn)行均衡歸一化處理，即將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變?yōu)榧兞俊?/p>

Wij=(aij-aijmin)/(aijmax-aijmin).

(1)

(2)

其中：Wij和W'ij分別為正、負(fù)指標(biāo)轉(zhuǎn)化值；aij指第j個(gè)品種第i個(gè)指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)；aijmin、aijmax分別指品種第i組指標(biāo)的最小和最大值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析；采用DPS V7.05 軟件的LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)；主成分分析和聚類分析采用 SPSS 17.0 軟件進(jìn)行[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木光合特性的影響

研究表明，各葡萄砧木品種經(jīng)過(guò)混合鹽堿脅迫處理后凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均有不同程度變化。河岸7號(hào)和St.George凈光合速率較對(duì)照有所增高，且河岸7號(hào)與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；其他品種較對(duì)照均有所降低， 3309M和SO4降幅較小，與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平；其余品種與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平，以110R降幅最大，達(dá)43.33%。SO4和河岸7號(hào)蒸騰速率較對(duì)照有所升高，河岸7號(hào)升幅最大，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；其他品種蒸騰速率較對(duì)照均所有降低，3309M、5C和St.George與對(duì)照差異不顯著，其余品種差異均達(dá)顯著水平。氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，在混合鹽堿脅迫處理后5BB氣孔導(dǎo)度有所升高，且差異達(dá)顯著水平，其余品種較對(duì)照均降低；3309M和101-14MG與對(duì)照差異不顯著，其余品種與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平，以St.George和110R降低幅度較大。胞間CO2濃度除5BB較對(duì)照顯著降低外，其余品種較對(duì)照均有所升高，除3309M和SO4與對(duì)照差異不顯著外，其余品種與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平。表2

表2 混合鹽堿脅迫下葡萄砧木光合特性變化

2.2 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

研究表明，各葡萄砧木品種經(jīng)混合鹽堿脅迫處理后，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)較對(duì)照均顯著降低。葉綠素a降幅以110R、St.George較大，分別為47.99%和44.62%，以河岸7號(hào)降低幅度最小，僅12.18%；葉綠素b降低幅度以110R、5BB降幅較大，河岸7號(hào)降低幅度最小；葉綠素(a+b)降幅以110R、St.George較大，河岸7號(hào)降幅最小。各葡萄品種葉綠素a/b值對(duì)混合鹽堿脅迫反應(yīng)不同，3309M、5BB、110R、河岸7號(hào)較對(duì)照均有所增加，且5BB與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；其他5個(gè)品種葉綠素a/b值較對(duì)照均顯著降低。表3

表3 混合鹽堿脅迫下葡萄砧木葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

2.3 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木新梢生長(zhǎng)的影響

研究表明，各葡萄砧木品種經(jīng)混合鹽堿脅迫處理后除新梢粗度外其他生長(zhǎng)指標(biāo)均較對(duì)照有所降低。新梢長(zhǎng)度以5BB降低幅度最小，與對(duì)照差異不顯著；其余品種與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平，以110R、101-14MG、1103P降幅較大，均在50%以上。3309M新梢粗度較對(duì)照有所增加，但差異未達(dá)顯著水平；SO4、5C、河岸7號(hào)、St.George降幅較小，與對(duì)照差異均未達(dá)顯著水平；其余品種相比對(duì)照均顯著減小，以1103P降幅最大。葉片數(shù)以St.George降幅最小，與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平；其余品種均與對(duì)照差異顯著，1103P、110R、河岸7號(hào)降幅較大。9個(gè)砧木品種經(jīng)混合鹽堿脅迫處理后單葉質(zhì)量與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平；3309M、SO4、101-14MG、St.George降幅較大。各葡萄砧木經(jīng)混合鹽堿脅迫處理后新梢干物質(zhì)較對(duì)照均顯著減小，以1103P、110R、SO4降幅較大，5BB降幅最小。表4

表4 混合鹽堿脅迫下葡萄砧木新梢生長(zhǎng)變化

2.4 混合鹽堿處理對(duì)葡萄砧木根系生長(zhǎng)的影響

研究表明，各葡萄砧木品種經(jīng)混合鹽堿處理后，總根長(zhǎng)、總表面積、根體積、地下部干物質(zhì)等4個(gè)指標(biāo)值較對(duì)照均有所降低；除101-14MG根體積與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平外，所有品種總根長(zhǎng)、總表面積、根體積與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平；總根長(zhǎng)以3309M、河岸7號(hào)降幅較??；總表面積以河岸7號(hào)、3309M、101-14MG降幅較?。桓w積以101-14MG降幅最小，河岸7號(hào)降幅較?。豢偢L(zhǎng)、總表面積、根體積都以S04、110R、1103P降幅較大。101-14MG和河岸7號(hào)經(jīng)混合鹽堿處理后平均根直徑較對(duì)照有所增大，但與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平；其他品種平均根直徑較對(duì)照均有所減小，其中5BB、SO4、110R、5C、1103P、St.George降幅較大，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；地下部干物質(zhì)除河岸7號(hào)、101-14MG 與對(duì)照差異不顯著外，其余品種與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平，110R、5C、1103P降幅較大。表5

表5 混合鹽堿脅迫下葡萄砧木根系生長(zhǎng)變化

2.5 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木葉片生理特性和根系活力的影響

研究表明，各葡萄砧木品種葉片生理特性指標(biāo)對(duì)混合鹽堿脅迫反應(yīng)不同。經(jīng)混合鹽堿脅迫處理后，SO4、5C、101-14MG等3個(gè)砧木品種葉片相對(duì)含水量較對(duì)照有所降低，且101-14MG與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；其他品種則較對(duì)照有所升高，其中3309M、1103P升幅較大，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平。除河岸7號(hào)外其余品種經(jīng)混合鹽堿脅迫后葉片相對(duì)電導(dǎo)率均升高，3309M、5BB、SO4、110R、101-14MG等5個(gè)品種與對(duì)照差異達(dá)顯著水平，其中以3309M、101-14MG升幅較大，其他品種與對(duì)照差異均不顯著。5BB、101-14MG游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照有所降低，且5BB與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；其他品種較對(duì)照均有所升高，以SO4、110R、5C、3309M、1103P升幅較大；河岸7號(hào)、St.George與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平。3309M、5BB、SO4、101-14MG、河岸7號(hào) 5個(gè)品種丙二醛質(zhì)量摩爾濃度較對(duì)照有所升高，且309M、SO4、101-14MG與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；5C、St.George 丙二醛質(zhì)量摩爾濃度顯著低于對(duì)照。各砧木品種經(jīng)混合鹽堿處理后，根系活力較對(duì)照均顯著降低，其中5C、St.George降副較大，河岸7號(hào)、101-14MG降幅較小。表6

表6 混合鹽堿脅迫下葡萄砧木葉片生理特性和根系活力變化

2.6 不同葡萄砧木品種各單項(xiàng)指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)

研究表明，在各單項(xiàng)指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)中，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)最大，高達(dá)63.90%，均值達(dá)1.74，根系活力、根系總表面積、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、新梢干物質(zhì)、新梢長(zhǎng)度、凈光合速率6項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)較大，在20.04%～30.86%，混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木這些指標(biāo)的影響較大。不同葡萄砧木品種經(jīng)混合鹽堿處理后，單葉質(zhì)量、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、新梢長(zhǎng)度、葉片數(shù)、新梢干物質(zhì)、根系活力、根系總表面積7個(gè)指標(biāo)較對(duì)照均有所降低，其他指標(biāo)各砧木品種間表現(xiàn)不盡相同。表7

表7 不同葡萄砧木品種各單項(xiàng)指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)

2.7 各性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率

研究表明，主成分1基本反映根系總表面積指標(biāo)信息；主成分2基本反映相對(duì)含水量、新梢長(zhǎng)度等指標(biāo)信息；主成分3基本反映相對(duì)丙二醛、葉片數(shù)、根系活力等指標(biāo)信息；主成分4基本反映單葉質(zhì)量、新梢干物質(zhì)、凈光合速率等指標(biāo)信息；主成分5基本反映相相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)等指標(biāo)信息。前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)93.315%，權(quán)重系數(shù)分別為3.060、2.599、2.226、1.231、1.148。表8

表8 各性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率

2.8 各葡萄砧木品種的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、D值

研究表明，以各主成分特征值占所提取主成分特征值之和的比例作為權(quán)重(5個(gè)綜合指標(biāo)對(duì)應(yīng)特征值為0.298、0.253、0.217、0.120、0.112)，建立主成分綜合模型(D值=0.298×CI1+0.253×CI2+0.217×CI3+0.120×CI4+0.112×CI5)。D值越大該品種耐鹽堿性越強(qiáng)，D值越小該品種耐鹽堿性越弱，10個(gè)葡萄砧木品種D值在0.120～0.570；河岸7號(hào)D值(0.570)最大，耐鹽堿性最強(qiáng)；5BB、5C、St.George和3309M的D值較大，在0.374～0.455，耐鹽堿性較強(qiáng)；SO4、1103P、101-14MG、110R等4個(gè)品種D值較小，均在3.0以下，耐混合鹽堿性較弱。表9

表9 各葡萄砧木的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、D值

2.9 各葡萄品種耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)

研究表明，河岸7號(hào)的D值最大，且鹽堿害指數(shù)為0；5BB、5C、St.George、3309M等4個(gè)品種D值次之，且5BB、3309M鹽堿害指數(shù)較低；其余4個(gè)品種的D值均較低，鹽堿害指數(shù)均較高。以各葡萄砧木品種D值進(jìn)行聚類分析(歐式距離離差平方和法)，在歐式距離0.201 5處，可將10個(gè)葡萄砧木品種劃分為3類：河岸7號(hào)為第一類，屬于強(qiáng)耐鹽堿類型；5BB、5C、St.George、3309M為第二類，屬于中度耐鹽堿類型；SO4、1103P、101-14MG、110R為第三類，屬于不耐鹽堿類型。表10，圖1

表10 各葡萄砧木品種耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)

圖1 不同葡萄砧木品種耐鹽堿性的聚類

3 討 論

鹽堿脅迫下植物離子失衡、生理過(guò)程被打亂、葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭破壞[22]、類囊體腫脹變大，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[23]，最終影響植物光合作用[24]、植物生長(zhǎng)受到抑制，甚至導(dǎo)致死亡，鹽堿脅迫的危害程度大于堿脅迫和鹽脅迫[25-26]。鹽堿脅迫下葡萄葉片光合速率受氣孔和非氣孔限制因素影響[27-28]，研究中110R、5C、1103P等砧木凈光合速率降幅較大，且相應(yīng)氣孔導(dǎo)度下降幅度亦較大，在混合鹽堿脅迫下氣孔阻力升高，氣孔受到限制，同時(shí)植物葉綠體遭受破壞、羧化活性受到抑制、PSⅡ電子傳輸受到阻礙，會(huì)使光合系統(tǒng)受損，導(dǎo)致二氧化碳的利用效率降低，胞間CO2濃度升高。

堿脅迫會(huì)使植物組織中Mg2+沉淀[29]，鹽脅迫通過(guò)影響葉片中葉綠素酶(Chlase)活性和谷氨酸含量導(dǎo)致葉綠素含量的降低[30]。研究中所有砧木在混合鹽堿處理后葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有不同程度下降，因耐受性不同變化幅度各異。鹽脅迫對(duì)葡萄葉片Chlb 的影響更大，會(huì)導(dǎo)致 Chla/b 值顯著升高[30]，而研究中，各砧木品種在鹽堿脅迫下Chla、Chlab、Chla/b變化不一，可能是品種基因型不同導(dǎo)致對(duì)鹽堿脅迫敏感度不同。鹽堿脅迫通過(guò)破壞植物細(xì)胞的離子穩(wěn)態(tài)[21]、生物膜透性和選擇透性致使電導(dǎo)率升高[31]、葉片含水量降低[32]。試驗(yàn)中，混合鹽堿處理后大部分砧木葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增大，與前人研究結(jié)果一致。相對(duì)含水量是反映植物滲透脅迫下葉片水分狀況的敏感指標(biāo)，SO4、101-14MG 2個(gè)耐鹽堿脅迫較差的品種在鹽堿脅迫下葉片質(zhì)膜受到傷害嚴(yán)重，相對(duì)透性增加，相對(duì)含水量下降。丙二醛是膜脂過(guò)氧化最終分解產(chǎn)物，可以反映出膜系統(tǒng)受傷害程度[33]，但丙二醛的變化規(guī)律因不同耐受型植物而表現(xiàn)各異[34]。試驗(yàn)中SO4、101-14MG、33099M等相對(duì)電導(dǎo)率較大的品種丙二醛質(zhì)量摩爾濃度亦相對(duì)較高。在鹽堿脅迫逆境下植物細(xì)胞做出適應(yīng)性反應(yīng)，體內(nèi)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，脅迫過(guò)程中脯氨酸變化波動(dòng)較大[35-37]，張亞冰等[38]研究認(rèn)為脯氨酸的積累與葡萄砧木耐鹽性沒(méi)有明顯相關(guān)性，不宜作為耐鹽性指標(biāo)。試驗(yàn)中，除了5BB、101-14MG外，其余品種均出現(xiàn)了脯氨酸的積累，其中3309M、5C、SO4、110R、1103P等中度或不耐鹽堿性品種顯著增加，101-14MG積累不明顯的原因可能與鹽堿脅迫過(guò)程中脯氨酸波動(dòng)式變化或品種對(duì)該類型鹽堿反應(yīng)不敏感有關(guān)。研究認(rèn)為逆境會(huì)導(dǎo)致植物根系活力下降[39]。研究中所有砧木品種根系活力均明顯下降，與油葵[40]、小麥[41]、葡萄種間雜交砧木[42]研究結(jié)果一致，St.George、5C、1103P、SO4、110R等不耐混合鹽堿或中等耐性品種下降幅度較大。植物在堿性鹽(NaHCO3)脅迫下根系受到NaOH腐蝕發(fā)黑、腐爛，根系活力及生長(zhǎng)受到抑制。研究中所有砧木總根長(zhǎng)、總表面積、根體積均有不同程度降低，SO4、110R、1103P等不耐品種這些指標(biāo)降低幅度較大，基本在50%以上。而平均根直徑因品種基因型不同而不同，但大部分品種呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，這一研究結(jié)果與張曉磊[43]等在紫花苜蓿上的研究結(jié)果較相似。

生長(zhǎng)特性是評(píng)價(jià)植物耐鹽堿性的最優(yōu)指標(biāo)，生物量降低、植株生長(zhǎng)受到抑制是鹽堿脅迫對(duì)植物最直觀的影響[44]。在研究中，在100 mmol/L混合鹽堿脅迫下，各葡萄品種新梢長(zhǎng)度、葉片數(shù)、單葉質(zhì)量、新梢干物質(zhì)、地下部干物質(zhì)等指標(biāo)均不同程度下降，與高粱[45]、菊芋[46]、山葡萄[47]、葡萄砧木[11]等的研究結(jié)果一致，耐混合鹽堿性較差的砧木品種(101-14MG、1103P、110R、SO4)生長(zhǎng)量指標(biāo)降低幅度較大，而耐混合鹽堿性較好的砧木(河岸7號(hào)、5BB、5C)生長(zhǎng)量指標(biāo)變化幅度較小。

多元統(tǒng)計(jì)分析方法中的主成分分析、隸屬函數(shù)分析及聚類分析的方法評(píng)價(jià)植物抗逆性被廣泛應(yīng)用[12,44]。試驗(yàn)評(píng)價(jià)指標(biāo)選取方面兼顧微觀的生理指標(biāo)和宏觀的生長(zhǎng)指標(biāo)，利用主成分分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析等多元分析方法對(duì)葡萄砧木苗期耐混合鹽堿性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)合田間調(diào)查鹽堿害指數(shù)進(jìn)行驗(yàn)證性評(píng)價(jià)，更具科學(xué)性。葡萄砧木耐鹽堿的鑒定，由于試驗(yàn)方法的不同所得結(jié)果不盡相同。Carroll[48]研究認(rèn)為, 冬葡萄耐堿性強(qiáng)于沙地葡萄，而野生河岸葡萄耐堿性較差；袁軍偉等[49]用100 mmol/L Nacl進(jìn)行鹽脅迫，以鹽害指數(shù)為指標(biāo)評(píng)價(jià)認(rèn)為101-14 耐鹽性強(qiáng)，而5BB、1103P、SO4耐鹽性弱，且來(lái)自同一種群的品種耐鹽性也不盡相同；吳曉夢(mèng)等[50]研究認(rèn)為在中性鹽NaCl脅迫下，101-14、SO4、河岸葡萄、1103P表現(xiàn)為敏感型；沈莉等[51]認(rèn)為在濃度為20%飽和石灰水進(jìn)行堿脅迫條件下，5BB高耐堿，3309、SO4、5C、河岸葡萄、1103P耐堿，110R中等耐堿，101-14不耐堿；張星等[52]通過(guò)0.5 mol/L的Na2CO3與NaHCO3(1∶1)混合鹽堿脅迫認(rèn)為5BB屬于高耐堿類型；于昕等[12]研究認(rèn)為在0.54%復(fù)合鹽堿脅脅迫條件下，1103P表現(xiàn)為耐混合鹽堿性弱。研究中河岸7號(hào)強(qiáng)耐鹽堿的結(jié)論與Carroll[48]、吳曉夢(mèng)等[50]對(duì)鹽敏感的結(jié)論不一致，與沈莉等[51]耐堿的結(jié)論基本一致；5BB中度耐鹽堿的結(jié)論與袁軍偉等[49]耐鹽性弱的結(jié)論不一致，與沈莉[51]、張星等[52]耐鹽堿的結(jié)論一致；5C、3309M中度耐鹽堿的結(jié)論與前人研究結(jié)果基本一致；SO4不耐鹽堿與不耐NaCl鹽[49-50]，耐飽和石灰水[51]的結(jié)論不盡相同；110R不耐鹽堿與耐飽和石灰水[51]的結(jié)論不一致；101-14MG、1103P不耐鹽堿的結(jié)論與前人研究結(jié)果基本一致。植物的耐鹽堿性評(píng)價(jià)受多因素共同控制影響，脅迫所用鹽堿成分、試驗(yàn)材料樹(shù)齡及試驗(yàn)分析方法不同所得評(píng)價(jià)結(jié)果也不盡相同，砧木的評(píng)價(jià)應(yīng)用還應(yīng)結(jié)合田間生產(chǎn)表現(xiàn)進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

在混合鹽堿液(100 mmol/L，NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1)脅迫處理下，葡萄砧木葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、新梢長(zhǎng)度、葉片數(shù)、單葉質(zhì)量、新梢干物質(zhì)、地下干物質(zhì)、總根長(zhǎng)、根系表面積、根體積、根系活力較對(duì)照均有所降低，其他指標(biāo)各品種間表現(xiàn)不同。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、新梢長(zhǎng)度、新梢干物質(zhì)、根系活力、根系總表面積5個(gè)指標(biāo)適宜作為葡萄砧木苗期耐鹽堿性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。河岸7號(hào)屬于強(qiáng)耐鹽堿品種，5BB、5C、St.George 3309M屬于中度耐鹽堿品種，SO4、101-14MG、1103P、110R屬于不耐鹽堿品種。