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        蕾期低溫脅迫對棉花光合特性的影響

        2022-08-10 02:10:28鐘信念梁其干李有忠趙建華馬海霞李志博
        新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年7期
        關(guān)鍵詞:蕾期導(dǎo)度凈光合

        鐘信念,梁其干,李有忠,3,趙建華,馬海霞,李志博

        (1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院/海南三亞農(nóng)作物育種試驗中心,海南三亞 572014;3.新疆農(nóng)墾科學(xué)院生物技術(shù)研究所/作物種質(zhì)創(chuàng)新與基因資源利用兵團(tuán)重點實驗室,新疆石河子 8320032)

        0 引 言

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        供試材料為3個新疆北疆不同年代北疆主栽陸地棉棉花品種新陸早10號(1999年)、新陸早36號(2007年)、新陸早61號(2013年),棉花種子均由新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室棉花育種室提供。

        1.2 方 法

        1.2.1 棉苗培養(yǎng)及處理

        試驗于2019年11月至2021年1月于新疆石河子市石河子大學(xué)綠洲生態(tài)實驗室內(nèi)購置的浙江寧波儀器廠人工智能氣候箱中進(jìn)行。選用大小相同的新發(fā)芽盒,3個品種各挑選300粒飽滿健康且已經(jīng)經(jīng)過硫酸脫絨洗凈的新陸早10號、新陸早36號、新陸早61號棉籽作為材料,用0.4%的高錳酸鉀溶液對種子進(jìn)行消毒,消毒時間為10~15 min,然后用蒸餾水560將表面殘留的高錳酸鉀溶液沖洗3~4次,沖洗后放置于經(jīng)75%酒精消毒的燒杯中備用。放置于墊有干凈濾紙(防止種子根部穿過紗布網(wǎng)眼)及紗布的發(fā)芽盒中,用56℃溫水泡種20~25 min(加快萌發(fā)),每個發(fā)芽盒放40粒種子置于加有足以潤濕發(fā)芽床的少量水,放入28℃培養(yǎng)箱培養(yǎng),觀察種子發(fā)芽長勢,當(dāng)芽長1 cm時取出種入花盆。

        采用室內(nèi)人工氣候箱盆栽法培養(yǎng)棉花幼苗,選取320x250 mm規(guī)格的花盆進(jìn)行播種育苗。培養(yǎng)土采用花卉市場采購的花土與蛭石以4∶1的比例進(jìn)行混配后作為基土栽培種植。每盆保苗4株,株距10 cm,各溫度每個品種設(shè)置4盆作為重復(fù)(3盆處理、1盆對照)。出苗后每盆保留4棵長勢一致的棉苗繼續(xù)生長,每3 d以適宜的水肥澆灌于托盤從底部滲透進(jìn)基土以防止出現(xiàn)土壤板結(jié)等問題及便于植株吸收,同時適宜的蹲苗防止出現(xiàn)弱苗、高腳苗、根扎不深等栽培問題。實時觀察及時進(jìn)行蟲害管理。圖1

        圖1 實驗培養(yǎng)箱

        前期培養(yǎng)光照強(qiáng)度設(shè)置為50 000xl、晝夜溫度為28/20℃、光周期16 h、濕度為60%;待實驗材料長至初始現(xiàn)蕾期時,將長勢一致的實驗材料放入人工智能氣候箱內(nèi)低溫處理培養(yǎng)。 試驗條件濕度均設(shè)置為60%,低溫條件分別設(shè)置為①光照強(qiáng)度20 000 lx(光照強(qiáng)度根據(jù)低溫強(qiáng)度設(shè)置設(shè)置相應(yīng)的弱光進(jìn)行調(diào)節(jié))晝夜溫度20℃/15℃(白天20℃晚上15℃)光周期16 h、②光照強(qiáng)度15 000 lx晝夜溫度15℃/10℃光周期16 h、③光照強(qiáng)度10 000 lx晝夜溫度10℃/5℃光周期16 h三個低溫梯度處理。

        對照組設(shè)置光照強(qiáng)度為50 000 lx、晝夜溫度28℃/20℃光周期16 h進(jìn)行處理,于實驗材料現(xiàn)蕾期開始給予低溫脅迫至初花期,期間每處理5d后選取棉花倒4功能葉進(jìn)行光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。去掉一個最高和最低測定值,取其余的平均值作為相應(yīng)的測定值。

        1.2.2 指標(biāo)測量

        使用美國LI-COR 公司便攜式光合儀 LI-6400XT測定植物的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),測定光強(qiáng)為 1 000 μmol/(m2·s),CO2濃度為400 μmol/mol,葉室溫度為 28℃,流速為 500 μmol/s。選取蕾期棉花倒四片功能葉,并做標(biāo)記,測定時避開葉脈。之后每次測定使用相同葉片,每枚葉片測定2次,每個處理6 株重復(fù)。

        Nguyen(2012)發(fā)現(xiàn)當(dāng)首席執(zhí)行官和董事屬于同一社會網(wǎng)絡(luò)時,CEO不太可能因為業(yè)績不佳而被解雇,董事會成員和CEO之間密切的社會關(guān)系會影響董事會職能的發(fā)揮;Chahine et al.(2014)發(fā)現(xiàn)只有在控制董事會成員與高管的社交聯(lián)系后,董事會獨立性才能發(fā)揮效應(yīng)。那么關(guān)于社會關(guān)系的度量又該如何展開呢?國外大部分學(xué)者的研究集中在工作經(jīng)歷、畢業(yè)院校、老鄉(xiāng)、專業(yè)方面 (Kramarzy et al.2007、 Hwang et al.2009、Liu 2010、Nguyen 2011、Hoitash 2011、Fracassi et al.2012等)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        使用SPSS 26.0軟件處理本試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,P<0.05表示差異顯著,應(yīng)用Excel 2019、origin2021等畫圖軟件綜合分析作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 蕾期低溫脅迫對凈光合速率(Pn)的影響

        研究表明,隨著處理溫度的降低,不同品種的凈光合速率均呈顯著下降趨勢,且溫度越低則降幅越大;隨低溫脅迫天數(shù)的增加,不同品種的凈光合速率顯著下降,脅迫時間越長Pn值越小。T1(20℃/15℃)處理下,各品種相對于對照,Pn緩慢下降。T2(15℃/10℃)低溫下Pn顯著低于對照和T1(20℃/15℃),T2(15℃/10℃)處理 10 d的Pn大幅度下降,極顯著低于處理0 d、5 d;T3(10℃/5℃)的Pn顯著低于T1(20℃/15℃)、T2(15℃/10℃)且隨脅迫時間的延長Pn值越來越小。

        當(dāng)?shù)蜏孛{迫溫度高于20℃/15℃時新陸早61號的凈光合速率(Pn)下降的幅度較新陸早36號、新陸早10號趨勢小,T1(20℃/15℃)處理下,同一時間3個蕾期棉花品種葉片的Pn值由大到小依次為新陸早61號>新陸早36號>新陸早10號>。當(dāng)?shù)蜏孛{迫溫度低于15℃/10℃時新陸早36號相對于新陸早10號、新陸早61號下降的幅度較小。T2(15℃/10℃)、T3(10℃/5℃)處理下,同一時間3個蕾期棉花品種葉片的Pn值由大到小依次為新陸早36號>新陸早61號>新陸早10號>,中度、重度低溫脅迫下新陸早36號相對其它2個品種更耐低溫。 同一個低溫下,隨著低溫脅迫時間的延長,凈光合速率(Pn)下降加??;且同一個處理時間段內(nèi)(15 d),低溫脅迫強(qiáng)度越大,凈光合速率(Pn)受到的影響越大。圖2

        圖2 低溫脅迫下棉花凈光合速率(Pn)變化

        2.2 蕾期低溫脅迫對氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

        研究表明,T1(20℃/15℃)與T2(15℃/10℃)、T3(10℃/5℃)存在顯著差異,總體上溫度下降氣孔導(dǎo)度值變??;同一溫度下不同時間各處理也差異明顯,T1、T2處理下Gs值先升后降。T3處理下Gs值直線下降。脅迫溫度從 20℃/15℃降至10℃/5℃時,蕾期棉花參試品種的Gs含量均大幅度下降,低于 15℃/10℃的低溫處理葉片的Gs含量雖呈下降趨勢,但降幅較小,10℃/5℃處理10 d 植株死亡。脅迫 15d 各處理的Gs含量均下降到最低水平,不同天數(shù)間差異顯著。從單變量全因子分析的結(jié)果來看,溫度、時間對蕾期棉花葉片氣孔導(dǎo)度的變化均有影響,而且溫度與處理天數(shù)有交互作用,P<0.001。溫度和時間產(chǎn)生的低溫危害效應(yīng)與Pn相似。圖3

        圖3 低溫脅迫下氣孔導(dǎo)度(Gs)變化

        2.3 蕾期低溫脅迫對細(xì)胞間CO2濃度(Ci)影響

        研究表明,不同低溫脅迫初期(5 d)各品種的Ci值差異不顯著,脅迫后期(15 d)各品種Ci值差異較為顯著。T1脅迫10 d內(nèi)各品種蕾期棉花的Ci差異不明顯,T3脅迫下同一處理溫度不同脅迫天數(shù)之間差異較明顯。T2、T3脅迫下各品種的Ci與CK組的差異均隨處理持續(xù)時間的延長而加大,T1(20℃/15℃)處理下Ci值呈升-降-升的變化趨勢,T2(15℃/10℃)處理下Ci呈先升后降的變化趨勢,T3(10℃/5℃)處理下Ci的變化趨勢呈急劇上升,總體上各低溫脅迫組的Ci值均大于對照。T3(10℃/5℃)脅迫 15 d 時達(dá)最大值。新陸早61號的Ci值上升幅度最小,新陸早61號蕾期的抗冷性較好。圖4

        圖4 低溫脅迫下細(xì)胞間CO2濃度(Ci)變化

        2.4 蕾期低溫脅迫對蒸騰速率(Tr)的影響

        研究表明,各低溫處理組的Tr均呈降低趨勢,各處理間差異顯著。同一低溫條件下,隨低溫處理時間的延長,3個蕾期棉花的Tr均顯著下降。各處理中,新陸早61號的Tr值隨處理時間延長降幅顯著低于其余3個品種,而新陸早36號的Tr值下降速度最快;T2(15℃/10℃)低溫下相對新陸早36號的Tr值最低,新陸早61號最高;T3(10℃/5℃)低溫下相對其它種質(zhì)新陸早10號的Tr值最低,新陸早36號最高。在T2(15℃/10℃)低溫脅迫10 d 時,新陸早36號Tr值出現(xiàn)一個躍升,顯著高于其他2個品種。T1、T2低溫脅迫下新陸早61號的抗寒性較強(qiáng),T3低溫脅迫下新陸早36號抗寒性較強(qiáng),新陸早10號抗寒性最弱。Tr于T3(10℃/5℃)低溫脅迫10 d 和15 d 下均表現(xiàn)為緩慢下降。時間和溫度均對蕾期棉花的冷害起較重要的效應(yīng)作用,本研究中蕾期棉花的Tr值極顯著(P<0.01)受“溫度×?xí)r間”互作的影響,且時間和溫度對不同蕾期棉花品種的危害效應(yīng)同于上述Pn和Gs。圖5

        圖5 低溫脅迫下蒸騰速率(Tr)變化

        2.5 蕾期低溫脅迫對水分利用效率(WUE)影響

        研究表明,水分利用效率WUE是植物生產(chǎn)中單位水分的能量轉(zhuǎn)化率指標(biāo)。T1低溫脅迫處理時,3個品種的蕾期棉花葉片水分利用效率增大, T2處理時先升高后下降、T3處理時降低。低溫脅迫強(qiáng)度大于T2及低溫脅迫時間超過10 d時蕾期棉花可造成較大的影響。圖6

        圖6 低溫脅迫下水分利用效率(WUE)變化

        T1處理的10 d、 T2處理的5 d、T3處理的10 d、15 d均與CK之間差異顯著。T1、T2處理5 d時,新陸早61號、新陸早36號發(fā)生了較大的躍升,推測是新陸早61號、新陸早36號可通過提升水分利用效率(WUE)來增強(qiáng)植株的抗冷性,推測T1、T2處理5 d內(nèi)為蕾期棉花植株可調(diào)節(jié)恢復(fù)的范圍。T3處理下的蕾期棉花的水分利用效率(WUE)表現(xiàn)為急劇降低,當(dāng)T3脅迫15 d時為負(fù)值,表明T3的低溫脅迫處理對蕾期棉花可造成較大的影響,且脅迫超過10 d可造成植株死亡。當(dāng)T1、T2處理持續(xù)0~5 d時,WUE不斷增加,即葉片WUE在T1、T2處理持續(xù)5 d時達(dá)到最大,之后開始迅速下降。T1、T2處理持續(xù)5 d是蕾期棉花受低溫脅迫的極限, T3脅迫強(qiáng)度或 T1、T2脅迫強(qiáng)度持續(xù)5 d以上,都會使葉片無法通過調(diào)節(jié)氣孔的開張和蒸騰速率緩解低溫對植株造成的傷害。圖6

        研究表明蕾期棉花在輕度(T1-20℃/15℃)低溫脅迫下水分利用率(WUE)呈上升趨勢的現(xiàn)象一致,表明蕾期棉花可在輕度(T1-20℃/15℃)低溫脅迫下存活。中度(T2-15℃/10℃)下,處理前5 d水分利用率(WUE)升高,而處理持續(xù)時間超過5 d后水分利用率(WUE)下降,中度(T2-15℃/10℃)低溫脅迫持續(xù)5 d是兩蕾期棉花的生存閾值。

        2.6 蕾期低溫脅迫對氣孔限制值(Ls)的影響

        研究表明,T1處理時,處理5d時的氣孔限制值Ls下降比較急劇,低溫脅迫初期會迫使蕾期棉花葉片對光能的利用效率急劇下降。T1處理過程中表現(xiàn)為降升降的趨勢。T1和T3處理Ls峰值出現(xiàn)在第10 d,T1處理5 d新陸早10號、新陸早36號、新陸早61號氣孔限制值分別為0.205、0.068、0.099;T2處理5 d新陸早10號、新陸早36號、新陸早61號氣孔限制值分別為0.270、0.570、0.236; T3處理5 d新陸早10號、新陸早36號、新陸早61號氣孔限制值分別為0.256、0.063、0.228,各處理間差異不顯著(P>0.05)。圖7

        圖7 低溫脅迫下水分利用效率(WUE)變化

        T1和T2處理下新陸早36號的氣孔限制值Ls受影響最小,T3處理則新陸早61號的氣孔限制值Ls表現(xiàn)為受影響最小。而T1、T2和T3處理的新陸早10號的氣孔限制值Ls都表現(xiàn)為受的影響最大。新陸早10號品種的Ls平均值在T1、T2和T3脅迫下分別比CK組下降了53.41% 、38.64%和41.82%。蕾期棉花在遭受低溫脅迫時會表現(xiàn)出Ls大幅度降低。同一低溫脅迫強(qiáng)度處理下,隨著低溫處理時間的延長,蕾期棉花氣孔限制值Ls越小,與CK處理組的差異越來越大。低溫脅迫時非氣孔限制是導(dǎo)致蕾期棉花光合速率降低的主要因素[20]。

        3 討 論

        Pn是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn),大多數(shù)的植物在遭遇低溫脅迫時凈光合速率Pn都表現(xiàn)出明顯下降[21]。不僅環(huán)境因子和氣孔導(dǎo)度會導(dǎo)致Pn下降,非氣孔限制因素也是可能降低Pn的因素。植物的光合與蒸騰受氣孔的制約,氣孔對植物與大氣進(jìn)行水汽和 CO2交換起到很重要的作用[23]。

        氣孔限制因素引起的Pn下降表現(xiàn)為Gs、Tr下降,Ci也相應(yīng)下降,非氣孔限制因素引起的Pn下降表現(xiàn)為Gs、Tr下降的同時Ci升高[24-25];這與研究中氣孔導(dǎo)度Gs、凈光合效率Pn下降時Ci升高的結(jié)果一致,表明本研究中限制蕾期棉花Pn的主要原因是非氣孔因素,與郭菊蘭等[26]表明非氣孔因子限制是迫使秋茄幼苗凈光合速率Pn下降的主要因素。蕾期棉花相同脅迫時間下,T1、T2的溫度處理Pn下降主要受氣孔限制因素引起光合作用受限制所致,而T3以下低溫處理Pn下降很大程度來源于非氣孔限制因素。

        低溫脅迫下,凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均逐步下降,低溫脅迫越重,光合參數(shù)下降幅度越大;重度低溫已嚴(yán)重?fù)p害葉片光合機(jī)構(gòu),極大抑制了光合作用[22]。與研究中蕾期棉花在低溫脅迫后, 光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均比對照明顯下降。且下降趨勢隨脅迫程度加大而增大,表現(xiàn)為T3>T2>T1的結(jié)果相一致。研究發(fā)現(xiàn)蕾期棉花在中度低溫脅迫(T2-15℃/10℃)下處理超過5 d及重度(T3-10℃/5℃)低溫脅迫下水分利用率(WUE)呈下降趨勢。與鄭芊彤等[18]對三七進(jìn)行低溫處理7 d后發(fā)現(xiàn)重度處理的WUE先上升后下降,輕度處理的WUE隨持續(xù)時間的延長而上升的結(jié)果一致。水分利用率(WUE)的變化趨勢不僅取決于脅迫的溫度,還與脅迫持續(xù)時長有著密切的關(guān)聯(lián)。

        試驗中蕾期棉花隨低溫脅迫時間的延長,Ls呈下降趨勢,低溫環(huán)境使得蕾期棉花葉片對光能的利用效率下降,與許耀照等[16]表明T2(15℃/8℃)與T1(19℃/12℃)低溫處理下氣孔限制值的降低程度達(dá)到顯著差異的研究結(jié)果一致。

        4 結(jié) 論

        4.1可根據(jù)蕾期棉花的氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、細(xì)胞間二氧化碳濃度(Ci)、水分利用率(WUE)來判斷其受到的低溫脅迫程度。輕度脅迫下蕾期棉花光合速率降低是由氣孔限制因素導(dǎo)致;中度脅迫下蕾期棉花光合速率降低的主要原因先為氣孔因素后轉(zhuǎn)為非氣孔因素;重度脅迫下非氣孔因素是限制蕾期棉花光合作用的主要因素。

        4.2低溫脅迫對蕾期葉片的光合作用有抑制的作用。輕度脅迫時新陸早61號的耐低溫性較好,中度、重度脅迫時新陸早36號相比于新陸早61號和新陸早10號耐低溫性更好。脅迫溫度越低,對蕾期棉花生長的抑制作用越明顯,且相同低溫度值處理下,低溫處理的時間持續(xù)越長,對蕾期棉花生長的抑制作用越明顯。

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