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        具有恐懼效應(yīng)的離散捕食者-食餌模型的穩(wěn)定性*

        2022-08-10 09:20:44謝景力劉晗嫣
        關(guān)鍵詞:模型

        舒 晴,謝景力,劉晗嫣

        (吉首大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院,湖南 吉首 416000)

        在生物數(shù)學(xué)中,捕食者與食餌之間的相互關(guān)系是學(xué)者研究的重點(diǎn).最早的捕食者-食餌模型是Lotka-Volterra模型[1-2].1960年,Leslie等[3]認(rèn)為捕食者種群的數(shù)量取決于捕食者與食餌的比率,并給出了Leslie-Gower模型.一些學(xué)者通過(guò)研究捕食行為建立了功能反應(yīng)的概念,功能反應(yīng)描述了每個(gè)捕食者單位時(shí)間內(nèi)消耗的食餌數(shù)量[4-5].

        在生物學(xué)中,一些因素會(huì)對(duì)種群數(shù)量造成影響,于是越來(lái)越多的學(xué)者致力于研究這些因素對(duì)捕食者-食餌模型穩(wěn)定性的影響.有學(xué)者認(rèn)為食餌對(duì)捕食者的恐懼會(huì)改變食餌的一些行為和生理特征,從而提出恐懼效應(yīng),它反映了食餌種群對(duì)捕食者種群的反捕食能力[6].為了在不影響種群繁衍的基礎(chǔ)上獲得最大的經(jīng)濟(jì)效應(yīng),學(xué)者在捕食者-食餌模型中加入1個(gè)收獲項(xiàng).受市場(chǎng)需求、成本等因素影響,收獲項(xiàng)一直采用常數(shù)收獲是不合理的,因此筆者考慮引入常數(shù)能力收獲[7-10],它比常數(shù)收獲更具有指導(dǎo)意義,且便于計(jì)算.

        連續(xù)和離散時(shí)間模型是描述種群關(guān)系的2類(lèi)常用模型.當(dāng)種群世代不重疊或數(shù)量很少時(shí),離散時(shí)間模型是較合適的研究工具[11],通過(guò)它可得到比連續(xù)時(shí)間模型更復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)性質(zhì),如混沌[12-13].筆者擬在經(jīng)典Leslie-Gower模型的基礎(chǔ)上,討論恐懼效應(yīng)和常數(shù)能力收獲對(duì)新的離散Leslie-Gower模型的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)的影響.

        1 模型的建立

        通過(guò)引入了常數(shù)能力收獲和恐懼效應(yīng),建立如下具有Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)的修正的Leslie-Gower模型:

        (1)

        其中:x,y分別為食餌種群和捕食者種群的密度;r1,r2分別為食餌種群和捕食者種群的增長(zhǎng)率;β為食餌種群內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度;c1,c2分別為食餌種群和捕食者種群的人均減少率最大值;k1為環(huán)境對(duì)食餌種群和捕食者種群的保護(hù)程度;k為食餌種群的反捕食能力;E為收獲能力;r2>E.

        經(jīng)過(guò)變換,模型(1)可以轉(zhuǎn)化成

        (2)

        對(duì)模型(2)進(jìn)行離散,可得

        (3)

        2 預(yù)備知識(shí)

        從生物學(xué)的角度,當(dāng)給定模型(3)的任一初始值u0=u(0)>0,v0=v(0)>0時(shí),模型(3)的解un,vn均大于0.

        定義1設(shè)λ1,λ2是F(λ)=0的根:

        稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是漸近穩(wěn)定的,如果|λ1|<1,|λ2|<1;

        稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是不穩(wěn)定的,如果|λ1|>1,|λ2|>1;

        稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是鞍點(diǎn),如果|λ1|<1,|λ2|>1,或者|λ1|>1,|λ2|<1;

        稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是非雙曲的,如果|λ1|=1,或者|λ2|=1.

        引理1[14]特征行列式F(λ)=λ2-tr(J)λ+det(J)的解λ1,λ2滿足|λ1|<1,|λ2|<1,當(dāng)且僅當(dāng)模型(3)的正平衡點(diǎn)是漸近穩(wěn)定的,且|tr(J)|<1+det(J)<2.

        3 平衡點(diǎn)的存在性

        為了找到模型(3)所有的平衡點(diǎn),根據(jù)差分方程平衡點(diǎn)的概念,需要解出如下模型:

        (4)

        φ2u2+φ1u+φ0=0

        (5)

        的正實(shí)數(shù)根.這里:

        φ2=df(γ-p);φ1=dfs(γ-p)+d(γ-p)2+f2;φ0=ds(γ-p)2+f(γ-p)-f2.

        對(duì)于模型(3),零平衡點(diǎn)E0(0,0)與軸平衡點(diǎn)E1(1,0)是恒存在的.

        定理1當(dāng)γ-p>0且ds(γ-p)2+f(γ-p)0,φ1>0,φ0<0.

        證明設(shè)二次方程(5)的根為m,n,根據(jù)根與系數(shù)的關(guān)系可得

        因?yàn)閞2>E,所以γ>p,于是

        φ1=dfs(γ-p)+d(γ-p)2+f2>0,φ2=df(γ-p)>0.

        證畢.

        4 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

        模型(4)的雅可比矩陣

        其中

        定理2(1)當(dāng)且僅當(dāng)γ>p時(shí),平衡點(diǎn)E0(0,0)是不穩(wěn)定的.

        (2)當(dāng)且僅當(dāng)γ

        (3)當(dāng)且僅當(dāng)γ=p時(shí),平衡點(diǎn)E0(0,0)是非雙曲的.

        證明在平衡點(diǎn)E0(0,0),矩陣J(0,0)的特征值λ1=e>1,λ2=eγ-p.根據(jù)定義1可得下列結(jié)論:

        (1)當(dāng)eγ-p>1即γ>p時(shí),平衡點(diǎn)E0(0,0)是不穩(wěn)定的.

        (2)當(dāng)eγ-p<1即γ

        (3)當(dāng)eγ-p=1即γ=p時(shí),平衡點(diǎn)E0(0,0)是非雙曲的.

        證畢.

        定理3(1)當(dāng)且僅當(dāng)γ

        (2)當(dāng)且僅當(dāng)γ>p時(shí),平衡點(diǎn)E1(1,0)是鞍點(diǎn).

        (3)當(dāng)且僅當(dāng)γ=p時(shí),平衡點(diǎn)E1(1,0)是非雙曲的.

        證明在平衡點(diǎn)E1(1,0),矩陣J(1,0)的特征值λ1=0,λ2=eγ-p.根據(jù)定義1可得下列結(jié)論:

        (1)當(dāng)eγ-p<1即γ

        (2)當(dāng)eγ-p>1即γ>p時(shí),平衡點(diǎn)E1(1,0)是鞍點(diǎn).

        (3)當(dāng)eγ-p=1即γ=p時(shí),平衡點(diǎn)E1(1,0)是非雙曲的.

        證畢.

        在平衡點(diǎn)E2(u1,v1),令

        F(λ)=λ2-tr(J)λ+det(J)=λ2-(2+M)λ+(1+M+N),

        其中

        定理4設(shè)λ1,λ2是F(λ)=0的根,則模型(4)的正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)是漸近穩(wěn)定的當(dāng)且僅當(dāng)|2+M|<2+M+N<2.

        證明因?yàn)閠r(J)=2+M,det(J)=1+M+N,所以根據(jù)引理1可得模型(4)的正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)是漸近穩(wěn)定的當(dāng)且僅當(dāng)|2+M|<2+M+N<2.證畢.

        5 正平衡點(diǎn)的Flip分岔

        P(λ)=λn+d1λn-1+…+dn-1λ+dn,

        如果如下條件滿足,那么Flip分岔發(fā)生在μ=μ0:

        如果選擇f為分岔參數(shù),那么根據(jù)引理2可得如下結(jié)果:

        定理5若

        1-C1+C0=0,1+C1+C0>0,

        其中C1=-(2+M),C0=1+M+N,則模型(4)在正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)經(jīng)歷了Flip分岔.

        6 數(shù)值模擬

        選取參數(shù)值d=2.1,s=0.16,f=11.8,γ=4.55,p∈[1.2,2.4],初值(u0,v0)=(0.553,0.148 8).可以觀察到,當(dāng)p=2.086 59時(shí),模型(4)有唯一的正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)=(0.553 07,0.148 863 9),且模型(4)經(jīng)歷了Flip分岔.顯然,定理5中的所有條件都滿足,即

        1-C1+C0=0,1+C1+C0=1.709 121 6>0,

        1+C0=0.854 56>0,1-C0=1.145 439>0,

        模型(4)在正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)的Flip分岔如圖1所示.

        圖1 Flip分岔Fig. 1 Flip Bifurcation

        由圖1可見(jiàn),當(dāng)p>2.086 59時(shí),正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)是漸近穩(wěn)定的;當(dāng)p<2.086 59時(shí),正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)會(huì)失去穩(wěn)定性.這說(shuō)明,適當(dāng)?shù)卦黾硬妒痴叩氖斋@可以穩(wěn)定系統(tǒng).

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