古 琛，賈志清 3, ，何凌仙子3,，李清雪3,，高 婭，張佳鵬，王 隴

（1. 內(nèi)蒙古科技大學(xué)能源與環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 包頭 014010；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 北京 100091；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所, 北京 100091；4. 青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站, 青海 共和 813005）

生物多樣性喪失是當(dāng)前全球陸地生態(tài)系統(tǒng)面臨的重大挑戰(zhàn)，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、功能和穩(wěn)定性的降低[1-2]。通過(guò)植被恢復(fù)增加植物多樣性是提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和多功能性[3-4]、生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性[5-7]的重要措施。但是隨著治理和恢復(fù)年限的增加，植物多樣性不會(huì)一直增大，由于氣候、環(huán)境條件的迥異，閾值在不同生態(tài)系統(tǒng)差異較大[8-11]。

中間錦雞兒(Caragana intermedia)因其耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐沙埋、固氮，而且極易種子繁殖、枝繁葉茂、根系發(fā)達(dá)，有很強(qiáng)的固沙能力等特征，是我國(guó)中西部地區(qū)荒漠化治理廣泛使用的灌木樹種，在防風(fēng)固沙、保持水土、生態(tài)恢復(fù)和改良土壤方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[12-13]。前人對(duì)中間錦雞兒固沙林進(jìn)行了大量研究，主要涉及細(xì)根生物量和周轉(zhuǎn)率[14]、根系分布和土壤理化性質(zhì)[15-19]、土壤水分特征及空間分布[20-21]等對(duì)恢復(fù)年限響應(yīng)，但對(duì)草本植物群落隨著恢復(fù)年限的變化缺乏關(guān)注，尤其是在長(zhǎng)期恢復(fù)尺度上的研究更為少見。

固沙林下的植物群落及其多樣性對(duì)于覆蓋地表、減少土壤侵蝕以及提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能的作用不可忽視。為此，以我國(guó)荒漠化最嚴(yán)重的地區(qū)之一青海省共和盆地的高寒沙地為研究對(duì)象，調(diào)查了不同恢復(fù)年限中間錦雞兒固沙林草本植物的多度，以探究隨著恢復(fù)年限的增加，物種組成、功能群和植物多樣性的變化，旨在為高寒沙地的治理和生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，為實(shí)現(xiàn)第十四個(gè)“五年規(guī)劃”和2035 年遠(yuǎn)景目標(biāo)中的生態(tài)目標(biāo)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于青海省治沙試驗(yàn)站(36°03′～36°40′N，99°45′～100°30′E，海拔2 871 m)進(jìn)行。研究區(qū)位于青藏高原東北緣的共和盆地，行政區(qū)域?qū)儆谇嗪Ｊ『Ｄ喜刈遄灾沃莨埠涂h沙珠玉鄉(xiāng)。該地區(qū)屬于典型的高寒干旱和半干旱區(qū)，年均降水量246.3 mm，近80%集中在6 月-9 月；年均蒸發(fā)量高達(dá)1 716.7 mm，約是年均降水量的7 倍；年均溫2.4 ℃。試驗(yàn)區(qū)主要是西風(fēng)和西北風(fēng)，常年風(fēng)沙活動(dòng)頻繁，年均風(fēng)速為2.7 m·s?1，最大風(fēng)速可達(dá)40 m·s?1，年均大風(fēng)日數(shù)為50.6 d，年均沙塵暴日數(shù)多達(dá)20.7 d[17,22]。

研究區(qū)是人工治沙林場(chǎng)，主要物種是青楊(Populus cathayana)、小葉楊(P. simonii)、檉柳(Tamarix chinensis)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、烏柳(Salix cheilophila)、 北 沙 柳 (S. psammophila)、 坡 柳 (S.myrtillacea)、檸條錦雞兒(Caragana korshinskii)、中間錦雞兒(C. intermedia)、白刺(Nitraria tangutorum)和沙蒿(Artemisia desertorum)等防風(fēng)固沙植物。

1.2 試驗(yàn)平臺(tái)與取樣

7 塊樣地分別是1986、2000、2004、2008、2011 和2013 年在流動(dòng)或半固定沙丘上打好1 m × 1 m 的草方格后，以株距1 m、行距1.5 m 直接播種建植的中間錦雞兒林(7、9、12、16、20 和34 年) (圖1)，建植后自然生長(zhǎng)，無(wú)人為管理措施。流動(dòng)沙丘為對(duì)照(CK)。

圖1 不同恢復(fù)年限中間錦雞兒樣地圖Figure 1 Pictures are across a chronosequence of Caragana intermedia plantations

野外取樣于2020 年8 月中旬進(jìn)行，在不同林齡圍封的30 m × 30 m 樣地內(nèi)，采用樣方法調(diào)查林下草本植物的豐富度和多度，樣方面積為1 m × 1 m，每個(gè)樣地隨機(jī)重復(fù)5 次。由于群落物種組成的差異，植物功能群的劃分在前人的基礎(chǔ)上[23-24]進(jìn)行了適當(dāng)?shù)恼{(diào)整(表1)。

表1 中間錦雞兒固沙林植物物種組成及功能群劃分Table 1 Species composition and functional groups in Caragana intermedia plantations

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先在Excel 中整理數(shù)據(jù)，然后在R 4.0.3 [25]中分析。多樣性指數(shù)用vegan 包按照如下公式計(jì)算：

Patrick 豐富度指數(shù)：

式中：S為樣方內(nèi)的物種數(shù)，Pi為物種i的相對(duì)多度，所得的多樣性指數(shù)和不同功能群的多度用ANOVA 進(jìn)行計(jì)算，原始數(shù)據(jù)或者殘差不符合正態(tài)分布的均進(jìn)行了轉(zhuǎn)換，多重比較采用Tukey 檢驗(yàn)完成。采用SigmaPlot 14.0 繪圖，結(jié)果以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)的形式展示。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及多度

隨著恢復(fù)年限的增加，中間錦雞兒固沙林植物的種類逐漸增多，物種組成也發(fā)生了改變(表2)。CK 樣地的物種是藜科的一、二年生沙生植物繩蟲實(shí)和沙蓬，恢復(fù)7～12 年樣地的主要物種是多年生根莖禾草賴草 + 繩蟲實(shí)和沙蓬 + 藜科的一、二年生植物?；謴?fù)16 年之后，繩蟲實(shí)和沙蓬消失，恢復(fù)16～20 年樣地的物種為賴草 + 藜科、菊科、禾本科和十字花科的一、二年生植物 + 菊科的雜類草，恢復(fù)34 年樣地的物種在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)了多年生叢生禾草長(zhǎng)芒草和冰草。

表2 不同恢復(fù)年限中間錦雞兒固沙林植物物種組成Table 2 Species composition across a chronosequence of Caragana intermedia plantations

中間錦雞兒固沙林植物群落的多度和一、二年生植物的多度隨著恢復(fù)年限的增加均呈先增大后降低的趨勢(shì)，在恢復(fù)16 年達(dá)到最大，恢復(fù)20 和34 年次之，CK 樣地和恢復(fù)7、9、12 年較小(P＜ 0.01)(圖2)；多年生禾草的多度在恢復(fù)20 和34 年最大，7 到16 年次之，CK 樣地最小(P＜ 0.01)；雜類草在CK 和恢復(fù)7、9、12 年樣地均沒(méi)有出現(xiàn)，恢復(fù)34 年的多度顯著高于16 和20 年(P＜ 0.01)。

圖2 不同恢復(fù)年限中間錦雞兒固沙林的群落和不同功能群多度Figure 2 Community abundance and different functional groups across a chronosequence of Caragana intermedia plantations CK，流動(dòng)沙丘；不同小寫字母表示不同林齡之間差異顯著(P ＜ 0.01)；下同。CK, mobile sand dunes; different lowercase letters indicate significant difference at the 0.01 level; this is applicable for the following figures as well.

2.2 物種多樣性

中間錦雞兒固沙林植物群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均隨著恢復(fù)年限的增加而增大(P＜ 0.01)，均勻度指數(shù)隨著恢復(fù)年限的增加而減小(P= 0.002) (圖3)。豐富度在恢復(fù)34 年最大，恢復(fù)16 和20 年次之，在CK 和恢復(fù)7、9、12 年較??；Shannon-Wiener 指數(shù)在恢復(fù)34 年顯著高于其他處理，恢復(fù)12、16、20 年顯著高于CK；Simpson 指數(shù)在恢復(fù)12、20 和34 年顯著高于CK；均勻度指數(shù)在恢復(fù)7 和12 年顯著高于恢復(fù)16 年。

圖3 不同恢復(fù)年限中間錦雞兒固沙林的植物多樣性指數(shù)Figure 3 Plant diversity indices across a chronosequence of Caragana intermedia plantations

3 討論與結(jié)論

中間錦雞兒是我國(guó)中西部地區(qū)荒漠化治理被廣泛使用的灌木樹種，在荒漠化防治和生態(tài)恢復(fù)中發(fā)揮著至關(guān)重要的 作用[12,26]。

整合分析表明，草地生態(tài)恢復(fù)時(shí)間與生態(tài)恢復(fù)效果之間呈正相關(guān)關(guān)系[27]，本研究得出的結(jié)果也符合這一趨勢(shì)，植物種類和功能群隨恢復(fù)年限的增加而增多。楊志國(guó)等研究指出，藜科植物對(duì)沙地嚴(yán)酷的自然環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在沙地植被恢復(fù)和演替中扮演著重要角色，尤其在恢復(fù)前期，菊科植物在演替系列中屬過(guò)渡類群，禾本科植物是沙地生態(tài)功能的主要維持者[28]。這與本研究的結(jié)果一致，不同恢復(fù)年限中間錦雞兒固沙林植物群落的組成主要以藜科和禾本科植物為主。流動(dòng)沙丘(CK)的物種只有藜科一年生植物繩蟲實(shí)和沙蓬，這兩種植物具有耐熱、耐貧瘠的特性，而且在雨季能夠快速萌發(fā)、迅速生長(zhǎng)，生長(zhǎng)周期短、能夠很快完成生活史，這樣可以避免高溫和干旱的脅迫，這些特殊的生理生態(tài)特征和適應(yīng)性決定了它們?cè)诹鲃?dòng)沙丘中先鋒植物的地位[29-30]。恢復(fù)7～12 年在流動(dòng)沙丘的基礎(chǔ)上出現(xiàn)了藜科其他一、二年生植物和多年生根莖禾草賴草，表明一、二年生植物仍然是該階段生態(tài)功能的主要維持者，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)系統(tǒng)仍不穩(wěn)定性，但他們對(duì)沙丘表面的固定起到了關(guān)鍵作用，這可以為后來(lái)的物種定居創(chuàng)造良好的環(huán)境[28,31]?；謴?fù)16～20 年又新增了禾本科、十字花科和菊科的一、二年生植物以及菊科的雜類草，恢復(fù)34 年在16～20 年的基礎(chǔ)上出現(xiàn)多年生叢生禾草草長(zhǎng)芒草和冰草。隨著恢復(fù)年限的增加，植物的群落組成由一、二年生、高密度、小個(gè)體向多年生、低密度、大個(gè)體的方向演化[11]，因?yàn)槎嗄晟参锞哂懈鼜?qiáng)的抵御外界干擾和維持群落穩(wěn)定的能力，因此群落組成在向更完善和穩(wěn)定的方向演替[28]。一、二年生植物在不同恢復(fù)年限群落中的優(yōu)勢(shì)都非常明顯，其多度隨著恢復(fù)年限的增加先增大后降低(恢復(fù)16 年最大)，這也造成了群落的多度與之相一致的趨勢(shì)。一、二年生植物多度在恢復(fù)16 年后降低可能是由雜類草和多年生禾草多度的增加而導(dǎo)致，因?yàn)槎嗄晟滩莸亩喽仍诨謴?fù)20 和34 年達(dá)到最大，雜類草在恢復(fù)12 年前未出現(xiàn)，在恢復(fù)34 年最高。這也說(shuō)明，當(dāng)前的恢復(fù)年限仍然不足以使群落演替達(dá)到頂級(jí)。

影響林下植物多樣性的原因很多，有研究發(fā)現(xiàn)不同恢復(fù)年限退耕還林草本植物多樣性沒(méi)有顯著差異[32]，這可能是由于樹種造成的，松類樹木更不利草本多樣性的恢復(fù)[33]。冠層的郁閉度和凋落物層會(huì)通過(guò)影響資源的可利用性進(jìn)而影響草本植物多樣性[33]，但二者可能不是中間錦雞兒林草本植物多樣性的最主要的影響因素，因?yàn)楦珊岛投囡L(fēng)的氣候，導(dǎo)致不同恢復(fù)年份固沙林的郁閉度并不大，也幾乎沒(méi)有凋落物的積累。土壤理化性質(zhì)，例如土壤含水量、養(yǎng)分含量、酶的活性等對(duì)植物多樣性有決定性作用[32,34-36]。大量研究發(fā)現(xiàn)，林下植物的多樣性指數(shù)與土壤孔隙度、氮磷含量和含水量等呈顯著正相關(guān)關(guān)系[37-39]。

在本研究中，土壤表層水分、有機(jī)碳、全氮、速效氮含量[17-18,20]均隨恢復(fù)年限的增加而增大，土壤容重隨恢復(fù)年限的增加而降低[15]，這可能是植物群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson指數(shù)隨著恢復(fù)年限的增加而增大(圖3)的重要原因，土壤理化性質(zhì)的提升為更多物種的生存、生長(zhǎng)和繁殖提供了良好的條件。均勻度指數(shù)隨恢復(fù)年限的增加而減小(圖3)主要是因?yàn)镾hannon-Wiener 指數(shù)隨恢復(fù)年限的增加而增大的程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于物種數(shù)的增加程度。

本研究表明，在最長(zhǎng)34 年的恢復(fù)樣地中，一、二年生植物在中間錦雞兒固沙林中仍占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，但其多度已經(jīng)從恢復(fù)16 年后開始降低，多年生植物開始增多，群落的豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson 指數(shù)均隨著恢復(fù)年限的增加而增大，未產(chǎn)生閾值，說(shuō)明植物群落還有進(jìn)一步向多年生、更穩(wěn)定的方向演替的潛力，植物多樣性還存在提升的可能性。