李春雨，陳春宇，毛浩田，張懷渝，陳洋爾

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,四川雅安 625014)

水資源短缺是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的全球性問(wèn)題，世界范圍內(nèi)由干旱造成的小麥減產(chǎn)超過(guò)其他因素所導(dǎo)致的產(chǎn)量損失總和[1]，嚴(yán)重威脅著人類的糧食安全[2]。水是保證小麥正常生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。我國(guó)也是全球最大的小麥生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，每年總產(chǎn)量約為1.3億t[3]。我國(guó)小麥的主產(chǎn)區(qū)秦嶺-淮河以北一帶存在不同程度的水資源短缺問(wèn)題，給小麥生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響[4-5]。因此，探究如何提高小麥的抗旱性，充分發(fā)掘小麥的生產(chǎn)潛力，是植物抗逆研究的重要課題，對(duì)解決我國(guó)水資源短缺、保障我國(guó)的糧食安全及社會(huì)穩(wěn)定發(fā)展具有重大意義[6-7]。

多種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)如甜菜堿[8-9]、水楊酸[10]及一氧化氮[11]能增強(qiáng)植物對(duì)干旱的耐受力，外施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已成為增強(qiáng)作物抗旱性的重要手段之一[11]。褪黑素(melatonin)在植物抵御非生物脅迫中發(fā)揮著重要保護(hù)作用[12]，為一種天然的吲哚胺類激素，最早發(fā)現(xiàn)于牛的松果體[13]，隨后被證實(shí)廣泛存在于植物體中[14-15]。研究表明，褪黑素不僅可促進(jìn)植物及其根系的生長(zhǎng)[16-17]，也可提高植物光合效率[18]。外源褪黑素可提高干旱脅迫下植物種子的萌發(fā)率，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)及光合能力[19-21]。褪黑素處理能減緩干旱脅迫對(duì)植株造成的氧化損傷，降低植物體內(nèi)的活性氧(ROS)，從而增強(qiáng)植物抵抗環(huán)境脅迫的能力[22-23]。褪黑素還可以通過(guò)調(diào)節(jié)植物激素水平減輕干旱對(duì)植物帶來(lái)的不利影響[24-26]。植物對(duì)于干旱適應(yīng)機(jī)制包括感知和信號(hào)分子傳遞組成的復(fù)雜調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)[27]，而褪黑素作為一種多功能信號(hào)分子，參與干旱脅迫下植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)，進(jìn)而對(duì)增強(qiáng)植物抗旱性起到積極作用[28]。

值得注意的是，干旱脅迫下，植物光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)容易受損，外源褪黑素可以通過(guò)多種方式對(duì)植物PS Ⅱ進(jìn)行保護(hù)[29-32]。研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素可以在鹽脅迫下維持植物D1蛋白的活性[33]；在干旱脅迫下，外源褪黑素有助于清除ROS，防止PS Ⅱ蛋白受損[28]。而相較于PS Ⅱ，光系統(tǒng)I(PSⅠ)在環(huán)境脅迫下通常相對(duì)穩(wěn)定，但由于PSⅠ缺乏高效的修復(fù)機(jī)制，一旦受損對(duì)于植物的影響更加嚴(yán)重[34]。研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物PSⅠ受體側(cè)抑制，進(jìn)而使植物的光合效率大為降低[28]。龍舌蘭幼苗在受到干旱脅迫時(shí)，光合作用的調(diào)節(jié)主要依賴于PSⅠ的熱耗散和電子傳遞的增強(qiáng)[34]。干旱脅迫下，對(duì)于植物PSⅠ的保護(hù)至關(guān)重要，而目前關(guān)于外源褪黑素能否有效保護(hù)PSⅠ卻鮮有報(bào)道。因此，本研究以小麥為材料，利用聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱條件，通過(guò)測(cè)定與分析小麥生長(zhǎng)過(guò)程中的生理指標(biāo)和PSⅠ的蛋白含量，以期深入探索褪黑素在干旱脅迫下對(duì)小麥生長(zhǎng)和光PSⅠ的影響，為提高小麥抗旱能力提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

褪黑素(melatonin)購(gòu)自Sigma試劑公司。精選顆粒飽滿的小麥CN19種子，用1%的次氯酸鈉(NaClO)溶液消毒10 min后用蒸餾水洗凈，20 ℃黑暗條件下蒸餾水浸種24 h，發(fā)芽盒內(nèi) 20 ℃暗發(fā)芽48 h。挑選芽長(zhǎng)約1 cm幼芽移植于石英砂盆栽中，每盆5株，置于人工氣候室中(光照250 μmol photons·m-2·s-1，光暗周期為 16 h/8 h，溫度為22 ± 1 ℃，相對(duì)濕度70%)。用1/2 Hoagland培養(yǎng)液和相應(yīng)濃度的褪黑素將材料預(yù)處理3 d后培養(yǎng)至三葉期，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、健康的植株進(jìn)行干旱脅迫處理，具體設(shè)置如表1，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，干旱脅迫48 h后取植株第二葉測(cè)定其光合等生理指標(biāo)。

表1 小麥褪黑素及干旱脅迫處理方式

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 葉片相對(duì)含水量和植株地上部生物量測(cè)定

采用Tambussi等[35]的方法測(cè)定小麥葉片相對(duì)含水量(RWC)和植株地上部生物量。每重復(fù)隨機(jī)挑選6株小麥幼苗，沿根軸處剪開(kāi)根及莖葉，取莖葉稱量鮮重作為植株地上部生物量。以下指標(biāo)測(cè)定取樣均為三葉期小麥幼苗的第二葉。稱取葉片鮮重(FW)后，將葉片置于蒸餾水2 h后稱量葉片飽和重(TW)，再將葉片烘干至恒重稱量葉片干重(DW)。RWC =(FW - DW)/(TW - DW)× 100%。

1.2.2 葉綠素含量、葉綠素a/b、類胡蘿卜素和花青素含量測(cè)定

按照舒 展等[36]的方法，用打孔器取1 cm2葉片，80%丙酮浸提，用分光光度計(jì)(Hitachi-U2000，Tokyo，Japan)測(cè)定A645及A663值，按Arnon等[37]方法計(jì)算提取液的葉綠素濃度。參照Dashek[38]的方法測(cè)定類胡蘿卜素含量?；ㄇ嗨睾康臏y(cè)定參考Pietrini等[39]的方法。

1.2.3 氣體交換參數(shù)測(cè)定

采用GFS-3000便攜式光合儀測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。測(cè)定光照強(qiáng)度為700 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol·mol-1，溫度為25 ℃，每組處理重復(fù)5～10次[39]。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和P700參數(shù)測(cè)定

采用Ohad等[40]的方法測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，參照Klughamer和Schreiber[41]的方法測(cè)定P700參數(shù)。小麥植株暗適應(yīng)30 min，測(cè)定暗適應(yīng)初始熒光Fo、最大熒光Fm、遠(yuǎn)紅光適應(yīng)下的最大P700改變量Pm、光化光下的最大P700改變量Pm'和光化光下的還原態(tài)P700總量P700 red。按公式計(jì)算:PS Ⅱ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，PSⅠ由供體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量ΦND= 1 - P700 red，PSⅠ由受體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散的量子產(chǎn)量ΦNA=(Pm-Pm')/Pm，PSⅠ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率ΦPSI=1-ΦND-ΦNA。各參數(shù)均重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1.2.5 蛋白免疫印跡分析

根據(jù)Chen等[42]的方法，于暗光中提取小麥葉片的類囊體膜蛋白，采用15%的十二烷基磺酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳(SDS-PAGE)分離類囊體蛋白，將凝膠上的蛋白轉(zhuǎn)移至聚偏二氟乙烯膜(PVDF)上，將轉(zhuǎn)移后的PVDF膜進(jìn)行封閉、一抗(PsaD、Lhca1、Lhca2、Lhca3、Lhca4)孵育、二抗(辣根過(guò)氧化酶標(biāo)記)孵育，孵育結(jié)束后采用熒光檢測(cè)系統(tǒng)測(cè)定免疫印跡信號(hào)。使用Quantity One軟件定量分析類囊體蛋白含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)，并用SPSS 20.0軟件統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片相對(duì)含水量和植株地上部生物量的影響

干旱脅迫下，小麥葉片嚴(yán)重失水萎蔫且生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制(圖1)。干旱脅迫導(dǎo)致了小麥葉片相對(duì)含水量下降(圖2)。干旱脅迫下，5、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理后小麥葉片相對(duì)含水量較D處理分別增加17.52%、24.62%和 15.62%，變化均顯著，表明三種濃度的褪黑素預(yù)處理均可明顯減緩干旱脅迫下小麥葉片相對(duì)含水量的下降，其中以25 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的緩解效果最明顯。

圖1 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥表型的影響

圖柱上不同小寫字母表示處理間在0.05水平有顯著性差異。下同。

與CK相比，干旱脅迫導(dǎo)致小麥地上部生物量顯著下降。干旱脅迫下，5、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的地上部生物量較D處理分別增加20.47%、58.27%和48.82%。以上結(jié)果說(shuō)明褪黑素預(yù)處理能夠提高干旱脅迫下小麥抗失水能力，有效緩解干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的抑制作用，促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，其中以25 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理效果最佳。

2.2 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片三種色素含量的影響

干旱脅迫使小麥葉片葉綠素含量顯著低于CK(圖3A)。干旱脅迫下，5 、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的小麥葉片葉綠素含量較D處理均顯著提高，增幅分別為8.11%、 22.63%和20.14%，但褪黑素預(yù)處理對(duì)葉綠素a/b值無(wú)顯著影響(圖3B)；5、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理也顯著提高了小麥葉片類胡蘿卜素和花青素的含量，其中類胡蘿卜素含量較D處理分別增加11.00%、16.17%和26.25% (圖3C)，花青素含量分別相應(yīng)增加26.86%、52.30%和37.10%(圖3D)。這說(shuō)明褪黑素能夠使干旱脅迫下小麥葉片光合色素含量保持較高的水平，有利于葉片光合作用，其中25 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理效果最佳。

圖3 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉綠素、葉綠素a/b、類胡蘿卜素和花青素的影響

2.3 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片氣體交換參數(shù)的影響

在正常條件下，不同濃度的褪黑素處理對(duì)小麥葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)均無(wú)明顯影響(圖4)。干旱脅迫導(dǎo)致Pn、Tr、Gs、Ci均呈下降趨勢(shì)(圖4A、B、C、D)。干旱脅迫下，5 、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的小麥葉片Pn較D處理分別增加了44.13%、122.46%和54.94%，Gs分別增加16.21%、157.19%和33.58%，Ci分別增加了5.37%、30.18%和17.01%(圖4B)，而Tr無(wú)明顯改變(圖4C)。由此可見(jiàn)，褪黑素預(yù)處理能顯著提高干旱脅迫下小麥葉片的光合能力，其中25 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理效果最明顯。

圖4 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片氣體交換參數(shù)的影響

2.4 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片PS Ⅱ活性的影響

正常條件下，褪黑素預(yù)處理后小麥葉片的最大熒光(Fm)和PS Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)沒(méi)有顯著變化(圖5)。而干旱脅迫下，褪黑素預(yù)處理可緩解干旱脅迫導(dǎo)致的Fm和Fv/Fm下降，5、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的Fm較D處理分別增加了16.42%、44.03%和38.81%，F(xiàn)v/Fm分別增加了4.92%、16.39%和11.48%，表明褪黑素預(yù)處理能減輕干旱脅迫對(duì)小麥PS Ⅱ的損傷。

圖5 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片F(xiàn)m和Fv/Fm影響

2.5 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片P700參數(shù)的影響

正常條件下，褪黑素預(yù)處理對(duì)小麥葉片的最大P700信號(hào)(Pm)及PSⅠ有效量子產(chǎn)量(ΦPSI)、供體側(cè)的氧化態(tài)(ΦND)和受體側(cè)的還原態(tài)(ΦNA)均無(wú)顯著影響(圖6)。干旱脅迫下，褪黑素預(yù)處理能夠顯著減緩干旱脅迫導(dǎo)致的Pm和ΦPSI下降，5、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的Pm分別較D處理分別增加了15.56%、73.33%和 44.44%(圖6A)，ΦPSI分別增加了21.74%、 30.43%和26.09%(圖6B)；而干旱脅迫下，25 和100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理的小麥葉片ΦND顯著增加；D處理的ΦNA較CK顯著上升，增幅為400.00%(圖6C)，而干旱脅迫下5 、25及100 μmol·L-1褪黑素預(yù)處理較D處理顯著降低了小麥葉片ΦNA，降幅分別為22.86%、65.71%和45.71%(圖6D)，但三者的ΦNA水平仍高于CK，說(shuō)明干旱脅迫下褪黑素預(yù)處理可有效減輕干旱脅迫造成的PSⅠ損傷，增加其活性。

圖6 褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥葉片P700參數(shù)的影響

2.6 褪黑素對(duì)干旱下小麥PSⅠ蛋白含量的影響

從蛋白免疫印跡結(jié)果(圖7A和B)看，干旱脅迫顯著降低了小麥葉片PSⅠ的Lhca2蛋白含量，干旱脅迫下褪黑素預(yù)處理可顯著緩解Lhca2蛋白含量的降低，而對(duì)PsaD、Lhca1、Lhca3和Lhca4蛋白的含量無(wú)明顯影響。定量分析結(jié)果表明，褪黑素預(yù)處理可顯著緩解干旱脅迫下Lhca2蛋白的減少，其中以100 μmol·L-1褪黑素處理的小麥葉片Lhca2蛋白相對(duì)含量下降最少(圖7A和 E)。而正常及干旱脅迫下的小麥葉片PsaD、Lhca1、Lhca3和Lhca4蛋白的相對(duì)含量均無(wú)明顯變化(圖7C、D、F和H)。

A:光系統(tǒng)I蛋白免疫印記; B:類囊體膜蛋白考馬斯亮藍(lán)染色。

3 討 論

作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，干旱脅迫影響植物的萌發(fā)和正常生長(zhǎng)，不同作物品種對(duì)于干旱脅迫的響應(yīng)存在著顯著差異。植株的生物量和含水量是評(píng)價(jià)作物抗旱性的重要指標(biāo)[43-44]。植物的地上部生物量也可一定程度上反映植株的生長(zhǎng)狀況，而植物組織的相對(duì)含水量可以反映植物體內(nèi)水分虧缺程度，體現(xiàn)植物的抗旱性[45-46]。外源褪黑素的施用可提高植物的抗逆能力，增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的耐受性[21,30-32]。本研究與前人的研究結(jié)果均顯示，干旱脅迫顯著抑制小麥在萌發(fā)期的生長(zhǎng)，在苗期則會(huì)使小麥葉片的相對(duì)含水量和地上部生物量均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，而褪黑素的處理在一定程度上均促進(jìn)小麥的萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)，顯著減小了小麥的葉片相對(duì)含水量及地上部生物量下降幅度，明顯改善植株體內(nèi)的水分狀況，說(shuō)明褪黑素預(yù)處理能有效增加小麥的抗旱性。

光合色素尤其是葉綠素在光合作用中對(duì)光能的吸收、傳遞及光化學(xué)反應(yīng)起著重要的作用，而類胡蘿卜素具有提高光合效率、抑制和清除自由基的作用。光合色素的含量通常直接影響著光合作用和光合產(chǎn)物的形成，最終影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[47]。研究顯示，植物干旱缺水會(huì)增加葉綠體內(nèi)氧自由基含量的積累，大量的活性氧會(huì)引發(fā)葉綠素的破壞，使得葉綠素含量降低[48]，因此干旱脅迫會(huì)造成光合能力下降[49]。同時(shí)，光合速率的分析通常采用葉肉細(xì)胞間CO2濃度(Ci)作為指標(biāo)[50]，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔收縮，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率下降[51]。本研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素處理對(duì)正常條件下小麥葉片的葉綠素、類胡蘿卜素含量及氣孔活動(dòng)基本無(wú)影響。而干旱脅迫下外源褪黑素處理則增加了小麥葉片的光合色素含量，并有效緩解了Pn、Gs的下降，且不同濃度褪黑素的促進(jìn)效果存在一定差異，其中以25 μmol·L-1褪黑素處理效果最佳，而褪黑素處理對(duì)Tr基本無(wú)影響。這說(shuō)明褪黑素處理能夠提高干旱脅迫下植物光合色素含量，增加氣孔導(dǎo)度，這與褪黑素能夠增強(qiáng)植物逆境下的光合作用是一致的[21,30-31]。此外，本研究中干旱脅迫下經(jīng)褪黑素處理過(guò)的小麥葉片花青素含量顯著增加，而花青素具有清除活性氧的作用[52]，說(shuō)明褪黑素能誘導(dǎo)干旱脅迫下花青素的快速積累，從而清除由干旱脅迫引起的活性氧積累，增強(qiáng)小麥的抗旱能力[53]。

植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)是靈敏、無(wú)機(jī)械損傷研究和評(píng)價(jià)逆境下植物光合作用的重要參考指標(biāo)，可以直接反映植物的生長(zhǎng)、病害及受脅迫情況[54-55]。本研究中，干旱脅迫下小麥的Fm和Fv/Fm值均降低，表明干旱脅迫降低了PS Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)化效率及潛在活性，進(jìn)而使PS Ⅱ的光化學(xué)活性受到抑制。褪黑素處理可有效緩解干旱脅迫下小麥Fm和Fv/Fm的下降，表明褪黑素能改善干旱脅迫下小麥葉片PS Ⅱ的能量轉(zhuǎn)化，減輕干旱脅迫對(duì)小麥PS Ⅱ的損傷，增強(qiáng)干旱脅迫下PS Ⅱ的光化學(xué)活性。根據(jù)前人研究，環(huán)境脅迫下，PS Ⅱ能夠進(jìn)行快速修復(fù)，而PSⅠ無(wú)修復(fù)機(jī)制，因此一旦PSⅠ發(fā)生損傷，植物的光合效率會(huì)明顯下降[56]。Pm是遠(yuǎn)紅光適應(yīng)后打開(kāi)飽和脈沖測(cè)量的最大P700信號(hào)，類似于熒光測(cè)量中的Fm。本研究中，Pm與Fm的變化趨勢(shì)相似，說(shuō)明無(wú)論是PSⅠ還是PS Ⅱ，在干旱脅迫下都明顯會(huì)受到破壞，而褪黑素處理能減輕植物光系統(tǒng)受損程度。

本研究通過(guò)測(cè)量小麥葉片ΦPSI、ΦND、ΦNA以及PSⅠ蛋白含量，以進(jìn)一步探討PSⅠ的光化學(xué)活性。結(jié)果顯示，褪黑素對(duì)正常環(huán)境條件下小麥的ΦPSI、ΦND、ΦNA基本無(wú)影響。干旱脅迫下，小麥ΦPSI水平的降低及ΦNA水平的上升說(shuō)明干旱脅迫使小麥PSⅠ的受體側(cè)受到抑制，而PSⅠ受體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散增加，這可能是因?yàn)楦珊得{迫抑制光合速率，從而導(dǎo)致PSⅠ受體側(cè)電子累積產(chǎn)生活性氧，造成PSⅠ損傷。而褪黑素可通過(guò)清除活性氧，降低ΦNA的水平，從而保護(hù)PSⅠ以提高干旱脅迫下小麥PSⅠ的實(shí)際光合效率，這與前人關(guān)于褪黑素的抗氧化研究結(jié)果是一致的[21]，但不同濃度的褪黑素的作用效果存在著較大差異。同時(shí)，褪黑素處理可提高干旱脅迫下ΦND的水平，表明干旱脅迫下褪黑素不僅能增強(qiáng)PS Ⅱ光化學(xué)活性，也可降低PSⅠ供體側(cè)限制引起的非光化學(xué)能量耗散。此外，干旱脅迫下PSⅠ的Lhca2蛋白含量明顯降低，而褪黑素處理可緩解Lhca2蛋白的下降，表明褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥PSⅠ的影響可能主要通過(guò)調(diào)節(jié)Lhca2蛋白的含量來(lái)發(fā)揮作用。

到目前為止，尚不清楚褪黑素是如何保護(hù)干旱脅迫下小麥PSⅠ。研究表明，褪黑素可以提高干旱脅迫下小麥PS Ⅱ的活性，但是逆境條件下PS Ⅱ的穩(wěn)定可能會(huì)導(dǎo)致PSⅠ過(guò)度激發(fā)，使PSⅠ受到氧化損傷[57]。褪黑素如何同時(shí)保護(hù)兩個(gè)光系統(tǒng)需要深入討論。對(duì)于PSⅠ的保護(hù)需要分析光系統(tǒng)之間吸收能量的分配，植物通過(guò)狀態(tài)轉(zhuǎn)換來(lái)實(shí)現(xiàn)光系統(tǒng)之間激發(fā)平衡[58-60]。狀態(tài)轉(zhuǎn)換主要取決于LHCⅡ蛋白的磷酸化以及其與結(jié)合的PSI-H蛋白[61-62]，褪黑素已被報(bào)道能夠影響多個(gè)蛋白激酶[21]，褪黑素和使LHCⅡ蛋白磷酸化的STN7蛋白激酶之間是否存在關(guān)系還需進(jìn)一步探究。PSⅠ受體側(cè)調(diào)節(jié)和供體側(cè)調(diào)節(jié)與環(huán)式電子傳遞密切相關(guān)[63]。Shi等[64]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)推測(cè)褪黑素能夠提高植物PGR5蛋白含量，PGR5蛋白是環(huán)式電子傳遞過(guò)程中的關(guān)鍵蛋白，褪黑素對(duì)于干旱脅迫下小麥環(huán)式電子傳遞和PGR5蛋白表達(dá)水平的影響需要進(jìn)一步研究。綜上所述，褪黑素對(duì)小麥干旱脅迫下的生理機(jī)能及光合效能均有一定的促進(jìn)作用，具體機(jī)制需要進(jìn)一步深入 研究。