潘 群， 施海洋， 張文強， 羅格平,4， 陳春波

（1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；4.中國科學(xué)院中亞生態(tài)與環(huán)境研究中心，新疆 烏魯木齊 830011）

嚙齒動物是草地哺乳動物中種類和數(shù)量最多的一類動物，就物質(zhì)循環(huán)和能量流動而言，其在草地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的功能和地位［1］。然而，其種群數(shù)量過高可能會對草地造成危害即草原鼠害，其危害主要表現(xiàn)在啃食和儲藏大量牧草、挖土造丘，導(dǎo)致草地裸露，嚴(yán)重破壞植被空間結(jié)構(gòu)，降低草原生產(chǎn)力和草地牧草產(chǎn)量［2-3］，打破原有“土-草-畜-鼠”的動態(tài)平衡，致使草地退化嚴(yán)重［4］。

新疆具有豐富的草地資源，然而近年來，由于過度放牧、草地資源開發(fā)不當(dāng)、全球氣候異常等，導(dǎo)致新疆草地鼠害持續(xù)大面積發(fā)生，已對畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和草原生物多樣性產(chǎn)生了不利影響。為了更及時地防治鼠害，需要加深對嚙齒動物種群密度時空分布驅(qū)動機制的理解并更準(zhǔn)確地預(yù)測其時空分布。目前，雖然已有較多對于嚙齒動物空間分布格局的研究，但大多集中于研究小尺度的種群數(shù)量隨時間的變化［5］或研究其潛在空間分布，卻很少涉及大尺度的種群密度時空分布的變化特征及其機制。如喬雪麗等［6］利用最大熵模型（MaxEnt）對在不同環(huán)境條件下的大沙鼠在亞洲的潛在地理分布進行預(yù)測；何詠琪等［7］基于“3S”技術(shù)與地面實地調(diào)查數(shù)據(jù)，建立了草原鼠害監(jiān)測模型并模擬出了青海省草原鼠害分布區(qū)；Mohammadi 等［8］模擬了伊朗氣候變化下兩種沙漠跳鼠的當(dāng)前和未來潛在分布。

目前，環(huán)境因子已被廣泛用于物種種群密度分布的驅(qū)動機制分析和時空分布預(yù)測［9-10］。對嚙齒動物而言，環(huán)境條件在其種群密度波動和空間分布中扮演著重要角色，可通過直接或其相互作用對其產(chǎn)生重要影響［11］。嚙齒動物種群密度的時空分布受地形［12］、土壤質(zhì)地［13］、氣溫［5］、降水［14］、植被［15-16］、放牧［17］等的影響，且其具有年際和季節(jié)性變化的特征［18］。因此，通過建立嚙齒動物種群密度與環(huán)境因子的關(guān)系來預(yù)測其種群密度的時空分布具有一定可行性。在衡量害鼠種群密度的指標(biāo)中，有效洞口密度是最有效的指標(biāo)之一［19］。該指標(biāo)已廣泛地在實地調(diào)查中被估計并記錄，樣本數(shù)相對豐富，適用于本研究中大尺度種群密度的歸一性分析和預(yù)測。

天山山脈北坡屬于中亞干旱地區(qū)典型的山地-綠洲-沙漠（從高地到低地）生態(tài)系統(tǒng)［20］，動植物的分布很大程度上取決于海拔的變化。在天山北坡，嚙齒動物對草原的損害主要由分布在平原荒漠草地的大沙鼠（Rhombomys opimus）和山地草原的黃兔尾鼠（Eolagurus luteus）引起，且大沙鼠主要棲息在海拔900 m 以下的荒漠草地［21］。因此，本文結(jié)合文獻中數(shù)據(jù)特點將天山北坡分為海拔≤900 m 和＞900 m 2 類區(qū)域，且主要的優(yōu)勢種分別為大沙鼠和黃兔尾鼠。

綜上，本文以有效洞口密度反映害鼠的種群密度，從已發(fā)表的文獻收集天山北坡草地小尺度的有效洞口密度的實地調(diào)查信息，利用遙感技術(shù)、統(tǒng)計分析等手段，對2類區(qū)域分別運用隨機森林（RF）模型和Cubist 模型模擬有效洞口密度。最后，選取較優(yōu)方法定量研究環(huán)境因子對有效洞口密度時空分布的影響，對1982—2015年的天山北坡草地有效洞口密度時空分布進行預(yù)測，并分析其變化特征。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

天山北坡（圖1）是指由橫貫新疆中部天山山脈發(fā)育的河流向北流經(jīng)的區(qū)域，地理位置為79°53′～96°06′E，42°50′～46°12′N，東起伊吾，西至溫泉縣，北連古爾班通古特沙漠。區(qū)域內(nèi)自然條件的垂直分帶性明顯，地勢南高北低，海拔由山地的5000 m左右下降到沙漠邊緣的200 m左右。由于位于亞歐大陸腹地，遠離海洋，屬于典型的溫帶大陸性氣候，其特點是冬季寒冷漫長，夏季干旱炎熱，年均溫在-6.5～11.0 ℃，降水季節(jié)變化顯著，年內(nèi)降水量主要集中在5、6 月，2 月最少，年降水量由南部山區(qū)中低山帶的500 mm降至北部沙漠區(qū)的100 mm左右。天山北坡獨特的自然條件使其成為全球溫帶干旱區(qū)大型山地-綠洲-沙漠生態(tài)系統(tǒng)的典型代表［22］。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究采用的數(shù)據(jù)主要包括有效洞口密度和環(huán)境因子數(shù)據(jù)（表1）。有效洞口密度數(shù)據(jù)通過已公開發(fā)表的文獻［23-45］獲取，所搜集記錄中僅有地名但無經(jīng)緯度信息的通過GPSSPG 網(wǎng)站（http://www.gpsspg.com/）進行查詢［46］。對得到的數(shù)據(jù)進行整理，最終得到了275條具有時空信息的有效洞口密度數(shù)據(jù)，年份跨度為1982—2015年。本文初步選擇了21個可能影響有效洞口密度的環(huán)境因子，主要包括年份、月份、地形、土壤質(zhì)地、植被、氣溫、降水量、短波輻射和放牧強度。

表1 環(huán)境因子數(shù)據(jù)來源Tab.1 Data sources of environmental factors

1.3 研究方法

首先，通過ArcGIS 10.2 軟件對獲得的1982—2015年的有效洞口密度時空信息進行整理，生成含有準(zhǔn)確空間位置信息的月尺度矢量文件。隨后，根據(jù)每個樣本的時空信息提取對應(yīng)的21 個環(huán)境因子并根據(jù)海拔將天山北坡分為≤900 m 和＞900 m 2類。最后，分別基于RF模型和Cubist模型擬合有效洞口密度，并選取較優(yōu)模型定量研究有效洞口密度時空分布的變化特征及其機制。

1.3.1RF模型RF 模型是一種以決策樹為基本單元的集成學(xué)習(xí)方法［56］。其基于Bagging算法，從原始樣本集N中有放回地隨機抽取n個樣本生成新的訓(xùn)練樣本集，通過算法訓(xùn)練得到n棵決策樹，最后通過平均的方式整合各決策樹的預(yù)測結(jié)果，便可得到RF模型的最終結(jié)果。RF 模型在每個回歸樹的建立過程中，對樣本空間和特征空間進行隨機采樣，引入隨機屬性，進而降低了回歸樹模型之間的相關(guān)性，又通過組合大量的回歸樹，改善了模型的泛化性，使得此算法具備高效、準(zhǔn)確等特點。本研究利用網(wǎng)格搜索算法［57］探索各區(qū)數(shù)據(jù)的最優(yōu)參數(shù)組合，采用Python中scikit-learn包進行模型構(gòu)建［58］。

1.3.2Cubist模型Cubist 模型是Quinlan 的M5′模型樹的進一步發(fā)展［59］。Cubist模型在多元線性模型中得到一系列if-then 形式的規(guī)則，當(dāng)一組變量符合規(guī)則的條件時，使用相應(yīng)的模型計算變量的預(yù)測值［60］。Cubist算法用一系列組合起來的分段線性模型，很好地解決了非線性問題。此外，該方法還具有變量的重要性分析功能［61］。本研究使用R軟件中Cubist 程序包，其主要參數(shù)為committees 和neighbors。

1.3.3 模型精度驗證本文從數(shù)據(jù)集隨機選擇80%作為模型的訓(xùn)練樣本集，剩余的20%作為模型驗證樣本集。選用均方根誤差（RMSE）和決定系數(shù)（R2）作為模型精度評價指標(biāo)，綜合評價RF模型和Cubist模型的預(yù)測能力。計算公式如下：

式中：Yi、Yi′和分別為有效洞口密度實際值、預(yù)測值和樣本平均值；n為樣本數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 有效洞口密度樣本數(shù)據(jù)分布特征分析

對從文獻中獲取的有效洞口密度數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，如表2所示，共275條數(shù)據(jù)，其中最小值為1個·hm-2，最大值為1370 個·hm-2，平均值為254.23個·hm-2。海拔≤900 m地區(qū)的樣點有效洞口密度范圍為4～1220 個·hm-2，海拔＞900 m 地區(qū)的樣點有效洞口密度在1～1370個·hm-2之間。

表2 有效洞口密度統(tǒng)計描述Tab.2 Statistical description of active burrow entrance densities

2.2 草原有效洞口密度擬合模型精度評價與優(yōu)選

將全部環(huán)境因子作為自變量，有效洞口密度為因變量，分別構(gòu)建RF模型和Cubist模型并計算R2和RMSE（圖2）。結(jié)果表明，在海拔≤900 m 地區(qū)其RF模型和Cubist 模型的R2分別為0.773 和0.832，在海拔＞900 m 地區(qū)其RF 模型和Cubist 模型的R2均在0.600以上，Cubist模型均高于RF模型。同時，RF模型的RMSE均大于Cubist模型。綜上，Cubist模型具有更高的擬合精度和更小的誤差，因此本研究采用Cubist模型來預(yù)測天山北坡草地有效洞口密度。

圖2 有效洞口密度擬合值在海拔≤900 m和>900 m地區(qū)的驗證散點圖Fig.2 Scatter polt of fitting values of active burrow entrance densities in areas with an elevation less than or equal to 900 m and higher than 900 m

2.3 影響因子的重要性分析

本文基于Cubist 模型各因子的重要性排序，分析環(huán)境因子對天山北坡草地有效洞口密度時空分布的影響（圖3）。Cubist 模型可根據(jù)樣本信息將相關(guān)性不強的輸入因子剔除，結(jié)合預(yù)測因子的相對重要性，篩選出預(yù)測結(jié)果較好的影響因子。重要性顯示海拔≤900 m 和海拔＞900 m 地區(qū)之間存在著顯著差異。在天山北坡海拔≤900 m地區(qū)，對草地有效洞口密度分布貢獻最大的是月最低氣溫，其次為月平均氣溫、葉面積指數(shù)（LAI）。而對于＞900 m地區(qū)，貢獻最大的為年累積降水量，其次為放牧強度、歸一化植被指數(shù)（NDVI）。氣候因子、植被狀況與人類活動因子對天山北坡有效洞口密度時空分布影響較大。

圖3 有效洞口密度的影響因子重要性Fig.3 Importance of influencing factors for active burrow entrance densities

2.4 天山北坡草地有效洞口密度時空分布

使用此Cubist模型對研究區(qū)草地有效洞口密度時空分布進行反演（圖4）。并根據(jù)Cubist 模型分別計算1982—2015年天山北坡草地有效洞口密度在4月和10 月的平均值（圖5）。比較1982、1993、2004年和2015 年有效洞口密度的年際空間分布差異以及其春季（4月）和秋季（10月）的季節(jié)性變化。結(jié)果表明，有效洞口密度具有明顯的區(qū)域差異，靠近人類活動頻繁的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)周圍草地有效洞口密度普遍較高，而北部受人類干擾較少的荒漠地區(qū)其密度較低。在海拔≤900 m 地區(qū)4 月有效洞口密度平均為354個·hm-2，10月平均為424個·hm-2；海拔＞900 m地區(qū)4月有效洞口密度平均為421個·hm-2，10月平均為407 個·hm-2。1982—2015 年海拔≤900 m地區(qū)有效洞口密度整體為波動遞增的趨勢，34 a間4月的有效洞口密度增加了37.25%，10 月增加了41.58%；而海拔＞900 m 地區(qū)整體為波動遞減的趨勢，34 a 間4 月減少了4.83%，10 月減少了26.99%，且草地有效洞口密度波動劇烈（圖5）。在天山北坡海拔≤900 m地區(qū)每年10月的有效洞口密度相對于4月顯著增加，體現(xiàn)出較強的季節(jié)差異性。

圖4 1982—2015年天山北坡草地每11 a的有效洞口密度空間分布Fig.4 Spatial distributions of active burrow entrance densities in grassland on the north slope of Tianshan Mountains every 11 years from 1982 to 2015

圖5 1982—2015年天山北坡草地有效洞口密度在海拔≤900 m和>900 m地區(qū)的變化趨勢Fig.5 Change trend of active burrow entrance densities in grassland on the north slope of Tianshan Mountains in areas with an elevation less than or equal to 900 m and higher than 900 m from 1982 to 2015

3 討論

本研究主要基于Cubist 模型、結(jié)合環(huán)境因子預(yù)測有效洞口密度，基本實現(xiàn)了草原小型嚙齒動物種群密度時空量化與表達，有效地彌補了目前在大時

空尺度草原害鼠時空變化規(guī)律研究方面的不足。已有的研究因缺乏長時間序列以及較大研究區(qū)的觀測，導(dǎo)致對小型嚙齒動物種群密度區(qū)域分布差異的認(rèn)識存在局限性。

在研究方法方面，已有的研究中鮮有將RF、Cubist模型等機器學(xué)習(xí)方法應(yīng)用到小型嚙齒動物種群密度估算的研究方面。因此，本研究嘗試將不同機器學(xué)習(xí)方法在該領(lǐng)域進行應(yīng)用，這也是本文的主要創(chuàng)新點之一。所構(gòu)建的Cubist模型在量化環(huán)境因子對有效洞口密度的影響方面，優(yōu)于RF 模型。草原小型嚙齒動物生態(tài)特點是種群數(shù)量波動劇烈，有些年份較低，有些年份猛增，且其分布具有明顯的區(qū)域性差異［62］。Cubist模型可以針對不同區(qū)域構(gòu)建合適的應(yīng)用模型，其能夠同時處理連續(xù)的和離散的數(shù)據(jù)［63］，因此，相對于RF模型，Cubist模型可能能夠更好地模擬草原有效洞口密度。

首先，本研究發(fā)現(xiàn)植被狀況在鼠類種群密度的時空分布中占重要地位，但一個有趣的現(xiàn)象是，在海拔≤900 m地區(qū)，影響有效洞口密度時空分布的主要是LAI，而對于海拔＞900 m 地區(qū)為NDVI（圖3）。這可能是由于遙感NDVI數(shù)據(jù)在監(jiān)測梭梭的生長和地下生物量方面不是很有效。因為在海拔≤900 m的平原荒漠地區(qū)，大沙鼠將梭梭的嫩根和樹枝作為主要食物，而黃兔尾鼠主要食用青蒿屬植物。有效洞口密度與LAI 或NDVI 之間關(guān)系的差異可能受到海拔≤900 m 和＞900 m 地區(qū)中大沙鼠和黃兔尾鼠所消耗不同類型植被的影響。植被生長狀況直接決定鼠類食物數(shù)量和品質(zhì)［64］。植物群落的各項指標(biāo)（植被高度、蓋度、密度和地下生物量以及群落多樣性等）都綜合地影響著嚙齒動物種群密度［65-67］。因本文中有效洞口密度數(shù)據(jù)是通過已公開發(fā)表的文獻獲取，而文獻中缺乏調(diào)查有效洞口密度時所涉及的植被基本性狀指標(biāo)，且我們目前無法獲取天山北坡植被群落的空間數(shù)據(jù)。因此，本文環(huán)境變量中的植被性狀指標(biāo)只涉及植被指數(shù)（NDVI、LAI），雖植被指數(shù)已廣泛用來定性和定量評價植被覆蓋及其生長活力［68］，但對于優(yōu)勢植物種類等性狀指標(biāo)的缺乏，可能會使環(huán)境因子的預(yù)測能力受到很大的限制。此外，使用NDVI和LAI數(shù)據(jù)較粗糙的空間分辨率可能會給此類分析帶來不確定性，特別是在植被覆蓋率較低的沙漠地區(qū)，這可能導(dǎo)致低估空間植被變異性對有效洞口密度的影響。除食物因素外，氣候因子與放牧強度對嚙齒動物種群密度也產(chǎn)生了極大的影響，并且影響會因地區(qū)而異。對比2 類地區(qū)，發(fā)現(xiàn)有效洞口密度對溫度響應(yīng)顯著的區(qū)域為海拔≤900 m 地區(qū)，而降水影響顯著的區(qū)域為＞900 m地區(qū)。這可能是因為在＞900 m 海拔帶降水的時空異質(zhì)性較高，因此對植被生長的影響更大［69］，這與天山北坡和全國范圍的相關(guān)性空間研究結(jié)論是相吻合的［70-71］。此外，梭梭是大沙鼠的主要食物來源，而黃兔尾鼠主要食用青蒿屬植物，且黃兔尾鼠其在陰雨刮風(fēng)等氣溫較低天氣條件下，活動性明顯降低。這可能也是黃兔尾鼠種群密度對降水更敏感的原因。在自然情況下，鼠類通過與草地環(huán)境的相互作用、相互協(xié)調(diào)使之經(jīng)常保持動態(tài)的平衡狀態(tài)。然而，長期以來，人們?yōu)榻?jīng)濟利益所驅(qū)動的高強度利用方式，深刻地影響鼠類及天敵動物賴以生存地草地基質(zhì)條件，而群居的植食性鼠類生殖力強，種群數(shù)量增長快，往往在此類次生環(huán)境中占據(jù)優(yōu)勢而發(fā)生鼠害［72］。一些學(xué)者基于大面積的草地調(diào)查資料也發(fā)現(xiàn)了草地鼠類種群密度的空間分布與放牧強度有密切關(guān)系［73-74］。

其次，天山北坡海拔＞900 m靠近人類活動頻繁的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)周圍的草地區(qū)域，其有效洞口密度普遍較高，這可能是因為黃兔尾鼠主要棲息在丘陵及荒漠草原，農(nóng)墾后聚集在農(nóng)田及水渠附近［75］。黃兔尾鼠數(shù)量年際變動較為劇烈，往往在中低密度水平連續(xù)維持若干年之后，種群密度突然升高，而后又處于低潮期。低潮后，在自然條件適宜的年份密度又開始增大（圖5）。由本研究可以發(fā)現(xiàn)，黃兔尾鼠數(shù)量的年際變動可能主要歸因于降水量、放牧強度和植被狀況，但鑒于黃兔尾鼠種群密度與植被-降水-人類活動的關(guān)系復(fù)雜、時空不確定性大，這一現(xiàn)象的產(chǎn)生機制，還需要進一步探討。

最后，環(huán)境因子和有效洞口密度是一個動態(tài)變化的過程，遙感技術(shù)能夠及時進行大范圍監(jiān)測了解環(huán)境各個時期的變化。有效洞口密度的時空動態(tài)在響應(yīng)環(huán)境因子和人類活動的復(fù)雜作用時展現(xiàn)出疊加效應(yīng)，需要從多視角研究小型嚙齒動物種群密度時空變化。本文選擇了1982—2015 年的數(shù)據(jù)進行建模，能夠反映嚙齒動物種群密度的年際和季節(jié)的變化情況，但對于偶爾極高的繁殖率，環(huán)境因子的預(yù)測能力可能受到很大的限制。此外，鼠類種群年齡結(jié)構(gòu)、天敵種群分布以及人為因素［76-77］在鼠洞密度分布的預(yù)測中具有重要影響，這在未來的研究中需要更多關(guān)注。

4 結(jié)論

本研究收集了1982—2015 年的天山北坡有效洞口密度的小尺度時空分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，并基于Cubist 模型估算天山北坡草地有效洞口密度，量化了環(huán)境要素對小型嚙齒動物種群密度的影響，取得了較好的研究精度和效果，為區(qū)域草原鼠害預(yù)防預(yù)測工作提供了新思路、新方法。得到以下結(jié)論：

（1）利用Cubist 模型和RF 模型對天山北坡草地有效洞口密度進行預(yù)測，海拔≤900 m地區(qū)擬合效果R2分別為0.832和0.773，海拔＞900 m地區(qū)R2分別為0.667 和0.612，Cubist 模型擬合精度明顯優(yōu)于RF模型。

（2）基于Cubist 模型的影響因子重要性分析結(jié)果，植被狀況、氣象因子和放牧強度是天山北坡有效洞口密度時空分布的主要環(huán)境驅(qū)動因素。在天山北坡內(nèi)的海拔≤900 m 和＞900 m 地區(qū)中，有效洞口密度的驅(qū)動機制存在著顯著差異。

（3）在海拔≤900 m地區(qū)，氣溫對有效洞口密度的貢獻度比在海拔＞900 m地區(qū)更高，而降水量對其影響更低。在海拔≤900 m地區(qū)，影響有效洞口密度時空分布的主要是LAI，而對于海拔＞900 m 地區(qū)為NDVI。這可能是受到大沙鼠和黃兔尾鼠所消耗不同類型植被的影響。

（4）有效洞口密度的時空分布具有明顯的年份和季節(jié)波動，1982—2015 年海拔≤900 m 地區(qū)有效洞口密度整體為波動遞增的趨勢，34 a 間4 月有效洞口密度增加了37.25%，10月增加了41.58%；而海拔＞900 m 地區(qū)整體為波動遞減的趨勢，34 a 間4 月減少了4.83%，10月減少了26.99%。

（5）在海拔＞900 m 地區(qū)，草地有效洞口密度波動劇烈，有效洞口高密度區(qū)主要分布在靠近人類活動的牧區(qū)和綠洲區(qū)。這可能主要歸因于降水量、放牧強度和植被狀況的疊加效應(yīng)，但鑒于黃兔尾鼠種群密度與植被-降水-人類活動的關(guān)系復(fù)雜、時空不確定性大，這一現(xiàn)象的產(chǎn)生機制，還需要進一步探討。未來可通過大數(shù)據(jù)分析手段、提高數(shù)據(jù)的精度或多視角考慮種群密度的影響因子，尤其是植被基本性狀指標(biāo)，并與空間異質(zhì)性探測方法結(jié)合，多層次深化本研究方向和主題。