劉義滿 王愛(ài)新 魏玉翔 宋先銀 劉金平 彭鳴

劉義滿,武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,武漢市洪山區(qū)白沙洲大道173號(hào),430065

王愛(ài)新,魏玉翔,武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院

宋先銀,劉金平,武漢市新洲區(qū)果茶技術(shù)服務(wù)站

彭鳴,武漢市新洲區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局

菱角（Trapa natans L.）是一年生水生浮葉植物中比較特殊的一種植物，其主要特點(diǎn)是能形成堅(jiān)果，自然越冬留種形態(tài)亦為堅(jiān)果，而同為水生浮葉植物的芡實(shí)、莼菜、王蓮、水鱉草、莕菜等植物自然越冬留種形式為種子。菱角的開(kāi)花結(jié)實(shí)、種子萌發(fā)習(xí)性皆比較獨(dú)特，其繁茂的不定根系統(tǒng)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要作用。了解菱角植株結(jié)構(gòu)特征和生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性，對(duì)栽培利用及良種繁育具有重要指導(dǎo)意義。這里重點(diǎn)介紹與栽培和良種繁育具有重要相關(guān)性的菱角植株結(jié)構(gòu)特征及生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性。

1 菱角花器結(jié)構(gòu)及開(kāi)花結(jié)實(shí)

1.1 菱角花、果基本結(jié)構(gòu)

菱角花為兩性花，較小，具有短花柄，單生于葉腋，自下而上順序發(fā)生，水面開(kāi)花；萼片宿存或早落，基部與子房基部合生，裂片4枚，排成2輪，其中2片或4片膨大成果角，有的類型萼片部分或全部退化；花瓣4枚，排成1輪，白色或帶淡紫色；雄蕊4枚，雌蕊1枚；子房2室，每室1個(gè)胚珠，但通常只有1枚胚珠發(fā)育，形成單子房單種子果實(shí)。

菱角種子有2枚大小差異極大的子葉，其中大子葉充滿果實(shí)，小子葉鱗片狀，長(zhǎng)度數(shù)毫米。果實(shí)在水中成熟，不開(kāi)裂，果頂具果喙，果喙為萌發(fā)孔；果實(shí)內(nèi)的胚芽、胚根、胚莖共同構(gòu)成錐狀體。每個(gè)果實(shí)具刺狀果角2個(gè)或4個(gè)，少部分類型無(wú)果角[1]。果實(shí)上的刺狀果角具有倒刺，不僅在果實(shí)成熟脫落沉底后易于錨定底泥中，而且易于附著在植株、動(dòng)物或其他物體上傳播（部分品種類型無(wú)果角，或果角鈍尖、無(wú)倒刺，從植物本身適應(yīng)性而言應(yīng)該是一種“退化”）。菱角果實(shí)外有一層肉質(zhì)外果皮，外果皮存在時(shí)期短，腐爛分解后露出木質(zhì)化的堅(jiān)硬內(nèi)果皮，被稱為“倒圓錐形核果”（turbinate drupe）或“堅(jiān)果”（nut）。成熟堅(jiān)果比重約為水的1.2倍，自然狀態(tài)下脫離母體后即可沉入水底[2]。

1.2 菱角開(kāi)花結(jié)果特性

就菱角花器結(jié)構(gòu)而言，其雄蕊花藥大多高于雌蕊柱頭，利于同一花內(nèi)自花授粉。李雙梅等[3]在武漢地區(qū)觀察，菱角晝夜均可開(kāi)花，但不同品種類型開(kāi)花高峰期不同。其中，漢川紅菱、孝感紅菱、汈汊湖紅菱等栽培菱大部分在11：00～20：00開(kāi)花，來(lái)自湖北梁子湖、安徽巢湖及東北的野生菱大部分在5：00～14：00開(kāi)花，完成授粉后花柄彎曲入水，果實(shí)在水中生長(zhǎng)發(fā)育。測(cè)定結(jié)果表明，菱角雄蕊長(zhǎng)0.68～0.90 cm（其中花藥長(zhǎng)0.17～0.19 cm、花絲長(zhǎng)0.62～0.78 cm），雌蕊長(zhǎng)0.44～0.55 cm，雄蕊花藥明顯高于雌蕊柱頭（圖1）；菱角花朵自然授粉結(jié)實(shí)率85.7%，不去雄套袋結(jié)實(shí)率80.9%，去雄套袋結(jié)實(shí)率21.1%（據(jù)此推測(cè)菱角存在無(wú)融合生殖現(xiàn)象），去雄不套袋結(jié)實(shí)率25.0%。李雙梅等[3]根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果估算，菱角花朵的自花授粉結(jié)實(shí)率為59.8%，異花授粉結(jié)實(shí)率4.8%。如果以果實(shí)數(shù)為基數(shù)估算，則由異花授粉產(chǎn)生的果實(shí)約占5.6%。依據(jù)該結(jié)果，在菱角良種繁育過(guò)程中，不同品種之間沒(méi)有必要采用遠(yuǎn)距離隔離。但是，目前關(guān)于菱角良種繁育過(guò)程中不同品種之間適宜的空間隔離距離，缺乏試驗(yàn)研究數(shù)據(jù)。與旱生植物相比，菱角生境地勢(shì)低，其花出水開(kāi)放，分布在水體表面，基本為平面分布，且往往低于斜伸出水面的菱盤(pán)葉片，受風(fēng)、昆蟲(chóng)等花粉傳媒影響較小。參考其他具有類似異化授粉率的作物數(shù)據(jù)，菱角良種繁育時(shí)不同品種之間的空間隔離距離可以較小，建議50～100 m。

圖1 菱角花：雄蕊4枚、雌蕊1枚，雄蕊花藥高于雌蕊柱頭，利于自花授粉

1.3 菱角果實(shí)顏色和果實(shí)形態(tài)變異

菱角果實(shí)顏色、果角數(shù)量及形態(tài)等性狀，是品種類型劃分的主要依據(jù)。果實(shí)顏色指外果皮的顏色，不同品種類型果實(shí)顏色差異很大，存在淡綠、綠、粉紅、紅、淺紫、紫等不同顏色；同一品種類型中有時(shí)也出現(xiàn)不同顏色的果實(shí)。

果角數(shù)在不同品種類型間存在明顯差異，但同一個(gè)品種類型內(nèi)的果角數(shù)則較為穩(wěn)定，只是偶爾出現(xiàn)變異。菱角品種類型間的果角形狀、形態(tài)則常有較大變化，即便同一植株上的果實(shí)也可能存在較大變化。李雙梅等[4]對(duì)湖北梁子湖野菱（四角菱類型）和嘉魚(yú)菱-1（二角菱類型）的調(diào)查結(jié)果表明，同一品種類型內(nèi)不同植株之間的果角數(shù)均無(wú)變化。但是，同一品種類型內(nèi)不同植株之間、同一植株的不同果實(shí)之間，果角形態(tài)皆有變化。將果角形態(tài)根據(jù)銳尖果角數(shù)、銳尖果角位置、肩角姿態(tài)、腰角姿態(tài)等性狀（圖2）分類統(tǒng)計(jì)，以親代材料為標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果二角菱類型的銳尖果角數(shù)（有2、1、0共3種）變異率3.0%，肩角姿態(tài)（有下彎、斜上伸、平伸共3種姿態(tài)）變異率36.9%，果實(shí)形態(tài)類型變異率36.9%；四角菱類型的銳尖果角數(shù)（有4、3、2、1、0共5種）變異率26.5%，銳尖果角部位（二角菱類型只有肩角，四角菱類型銳尖果角位置在肩角和腰角位置分布）變異率26.5%，肩角姿態(tài)（有斜上伸、平伸、下彎3種姿態(tài)）變異率0.7%，腰角姿態(tài)（四角菱具有腰角，有斜下伸、平伸、上彎共3種姿態(tài)）變異率18.6%，果實(shí)類型變異率42.5%。

生產(chǎn)栽培中，菱角果角數(shù)變化較為明顯的典型品種為無(wú)角的南湖菱（又名無(wú)角菱、和尚菱、元寶菱、圓菱、團(tuán)角菱、餛飩菱等）。2004-2005年，詹麗娟等[5]對(duì)浙江嘉興市3個(gè)村種植的菱角進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示南湖菱果實(shí)退化率達(dá)20%～37%，退化果中以兩角果居多，其次為四角果，再次為畸形果。而且，退化果實(shí)的單果質(zhì)量、單果果肉質(zhì)量、可食率以及可滴定酸、VC、可溶性蛋白、可溶性總糖、還原糖、蔗糖和淀粉等營(yíng)養(yǎng)成分含量均低于正常果實(shí)。分析導(dǎo)致果實(shí)退化的可能原因包括選種不嚴(yán)格、生物學(xué)混雜（與其他品種或野菱雜交）、氣候因素（如夏季35℃以上高溫）、植株?duì)I養(yǎng)失調(diào)、病毒感染及重金屬污染等。有學(xué)者認(rèn)為，南湖菱是二角菱的變異體，二者親緣關(guān)系最密切。但丁炳揚(yáng)等[6]對(duì)花粉形態(tài)特征進(jìn)行比較認(rèn)為，南湖菱與二角菱區(qū)別較大，但與四角菱很相似。

圖2 菱角果角

菱角果實(shí)大小變異亦很大，總體而言，栽培品種果實(shí)明顯大于野生類型。王月豐等[7]調(diào)查江蘇、浙江、安徽、湖北、河北、廣東等地的四角菱、二角菱、烏菱、南湖菱等栽培品種類型，共10個(gè)居群，結(jié)果果體高度（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）為（24.2±11.51）～（30.9±4.89）mm，變異率16%。而且，栽培品種類型的果體高度顯著大于細(xì)果野菱和其他野菱居群（共21個(gè)）；果體寬度（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）為（29.6±1.83）～（46.3±7.69）mm，變異大小和方向與果體高度十分一致，相關(guān)系數(shù)0.863，差異達(dá)極顯著水平。就單果質(zhì)量而言，栽培菱角品種之間亦有較大差異，如產(chǎn)于江蘇吳江、蘇州等地的小白菱為7～8 g，而大青菱可達(dá)30 g。一般菱角品種單果質(zhì)量介于10～25 g。

在良種繁育過(guò)程中，對(duì)于果角數(shù)、果實(shí)顏色、果角形態(tài)、果實(shí)形狀、果實(shí)大小等變異，首先要區(qū)分是遺傳原因產(chǎn)生的不同基因型變異，還是同一類基因型植株在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受環(huán)境因素影響所產(chǎn)生的變異。在排除遺傳變異的前提下，選留與親代母代果實(shí)性狀一致、具有品種典型特征的果實(shí)留種。

2 菱角種子萌發(fā)

2.1 菱角種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境條件的要求

菱角能產(chǎn)生生理異型性種子（physiological heteromorphic seed），從植物本身適應(yīng)性角度而言，該機(jī)制可以防止極端不適條件導(dǎo)致的種群破壞。Cozza等[8]試驗(yàn)結(jié)果顯示，第1年秋冬季采收的種子，如果第2年未能萌發(fā)，第3年仍然具有很高的發(fā)芽率。湖泊水體自然貯藏種子發(fā)芽率在50%～82%，而4℃低溫貯藏者可達(dá)100%。菱角部分種子的壽命長(zhǎng)達(dá)10～12年[9～11]，這應(yīng)該也是菱角對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。

通常，菱角種子休眠期20～25天，自然條件下變化幅度10～30天。4℃低溫貯藏與自然湖泊水體貯藏的種子比較，休眠期縮短約10天。Kurihara等[12]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，菱角打破休眠、開(kāi)始萌發(fā)的臨界溫度（threshold temperature）為8℃。Phartyal等[13]研究發(fā)現(xiàn)，新鮮成熟的菱角種子在生理上處于休眠狀態(tài)，通過(guò)9周的冷層積（cold stratification）可克服休眠。種子耐-14℃低溫，但出現(xiàn)下胚軸后則對(duì)-4℃低溫高度敏感。非休眠種子在多個(gè)試驗(yàn)條件下（恒溫22℃、交變溫度14/6℃～30/22℃和30/10℃、光和暗、有氧和缺氧）均可發(fā)芽，發(fā)芽率75%～100%。其實(shí)，國(guó)際著名種子生物學(xué)家、植物生理學(xué)家、中山大學(xué)教授傅家瑞[14]先生早在1954年就指出，7～12℃低溫處理菱角，可以打破休眠，明顯提高發(fā)芽率和發(fā)芽速度，其中處理21天效果比處理14天的效果好，處理14天比處理8天（或7天）的效果好；不同品種發(fā)芽前對(duì)低溫的要求不同，如廣東地方品種紅菱（即廣州紅菱，別名五月菱，屬于二角菱，角平伸而肥短）對(duì)低溫要求不嚴(yán)格，要求低溫時(shí)期較短，即便不給予低溫，亦能緩慢完成種子胚胎發(fā)育過(guò)程，進(jìn)而萌發(fā)；而大頭菱（即七月菱，屬于二角菱，角下彎而尖長(zhǎng)）對(duì)低溫要求相對(duì)較嚴(yán)，要求低溫時(shí)期較長(zhǎng)。

一般情況下，春季水溫12℃及以上時(shí)，果喙（the bristle-bordered terminal pore of the fruit）開(kāi)始腐爛，1個(gè)月內(nèi)種子開(kāi)始萌發(fā)。適宜萌發(fā)溫度15～20℃，光周期對(duì)菱角種子萌發(fā)無(wú)顯著影響。在實(shí)驗(yàn)室高溫條件下，發(fā)芽整齊、發(fā)芽時(shí)間短，但溫度對(duì)最終或最大發(fā)芽率沒(méi)有影響。試驗(yàn)結(jié)果顯示，基質(zhì)pH值對(duì)菱角萌發(fā)和生長(zhǎng)影響較大，其中pH值7.9～8.3時(shí)發(fā)芽最快，pH值4.2～5.2時(shí)發(fā)芽慢，pH值5.3～7.8時(shí)發(fā)芽最慢。然而，發(fā)芽2周后在較強(qiáng)堿性和較強(qiáng)酸性基質(zhì)中生長(zhǎng)的幼苗死亡，但在中等酸性至中性基質(zhì)中生長(zhǎng)的幼苗發(fā)育良好。菱角只能在淡水中生長(zhǎng)，NaCl濃度超過(guò)0.1%時(shí)，種子無(wú)法發(fā)芽。菱角也不耐Ca（HCO3）2和Mg（HCO3）2。菱角屬于頑拗型種子，即使在相對(duì)濕度較高的情況下，種子對(duì)水分也非常敏感，一旦失水，則很快喪失活力[2，13]。自然條件下，水深10～30 cm時(shí)萌發(fā)率高，水深50 cm以上時(shí)萌發(fā)慢。

圖3 菱角種子萌發(fā)

2.2 菱角種子萌發(fā)過(guò)程

菱角種子發(fā)芽過(guò)程，觀察地區(qū)、發(fā)芽條件和品種資源材料不同，則觀察結(jié)果略有差異，但基本相同。傅家瑞[14]在廣州觀察，菱角種子萌發(fā)時(shí)，大子葉留在果殼內(nèi)，胚根和子葉下胚軸首先向上伸長(zhǎng)，穿過(guò)果喙（芽孔）。2～3天后著生在子葉柄上的小子葉出現(xiàn)在果殼外，子葉柄露出。隨著小子葉長(zhǎng)大，其內(nèi)側(cè)的胚芽開(kāi)始發(fā)育出主芽和副芽。6～7天后，主芽發(fā)生嫩莖，之后副芽形成1～2個(gè)側(cè)莖。在莖的第1節(jié)上形成對(duì)生、線狀狹長(zhǎng)的葉。8～9天后，子葉下胚軸處發(fā)生纖維狀不定根，在軸的一側(cè)排成列。近子葉柄的不定根具向地性，較長(zhǎng)；遠(yuǎn)離子葉柄的不定根向地性不明顯，較短。之后，莖的每1節(jié)發(fā)生不定根。

丁炳揚(yáng)等[15]在杭州觀察發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)時(shí)，大子葉留存果實(shí)內(nèi)，小子葉連同胚根、胚芽被伸長(zhǎng)的大子葉葉柄推出果實(shí)外。大子葉葉柄長(zhǎng)1.8～20.5 cm，可塑性很大，而直徑一般小于2.0 mm。下胚軸和胚根長(zhǎng)2.4～12.7 cm，可塑性大，懸浮于水中。胚根、小子葉和大子葉柄開(kāi)始為黃白色，后呈綠色。大子葉停止伸長(zhǎng)后，小子葉向上外展，幼芽開(kāi)始萌發(fā)[16]。

Cozza等[8]和Esh等[9]觀察發(fā)現(xiàn)，菱角種子發(fā)芽時(shí)，白色胚根先通過(guò)果喙突出，第3天白色下胚軸變綠。之后，下胚根伸長(zhǎng)，水較深時(shí)下胚軸亦較長(zhǎng)。淺水環(huán)境中，弱光下的下胚軸即可變綠色。陽(yáng)光直射時(shí)，有利于葉綠素形成。第7～8天，下胚軸上形成凸起（之后形成胚芽）。第9～12天，下胚軸上開(kāi)始發(fā)生新根。第12～15天，形成初生芽。第15～25天，在胚根與初生芽交界處萌發(fā)向地性根，白色。馬來(lái)西亞博特拉大學(xué)（Universiti Putra Malaysia）的Ima等[17]利用從中國(guó)進(jìn)口的菱角種子進(jìn)行貯藏和發(fā)芽試驗(yàn)，發(fā)芽容器內(nèi)水深15 cm，結(jié)果表明，塑料袋封口包裝、7℃貯藏6個(gè)月的種子活性（viability）和活力（vigorousity）均降低，發(fā)芽率僅2.82%；新鮮種子發(fā)芽率達(dá)71.19%。在25～26℃溫度及光照條件下，發(fā)芽過(guò)程可分為8個(gè)階段，即第1階段，浸水至第3天，露白，下胚軸露出果喙并隨即由白轉(zhuǎn)綠；第2階段，第4天，下胚軸伸長(zhǎng)，彎曲呈螺旋狀；第3階段，第7～8天，胚芽露出，下胚軸上出現(xiàn)一凸起，并由凸起萌發(fā)處胚芽；第4階段，第8～9天，下胚軸上部發(fā)生側(cè)根，成一列排列；第5階段，第11～17天，頂芽（pioneer shoot）萌發(fā)，莖蔓伸長(zhǎng)，同時(shí)相繼萌發(fā)第2和第3芽并伸長(zhǎng)成莖蔓；第6階段，第12～21天，下胚軸下部發(fā)根，同時(shí)伸長(zhǎng)，下胚軸下部根系向下呈正向地性生長(zhǎng)，亦向不確定方向生長(zhǎng)，并與莖部發(fā)生根系相互集結(jié)成束；第7階段，第12～25天，莖蔓形成葉片，浮葉出現(xiàn)；第8階段，第14～27天，幼苗期，植株出現(xiàn)發(fā)育完全葉片，形成浮器（氣囊狀膨大葉柄）和羽狀根（不定根）（圖3）。菱角種子萌發(fā)期變化幅度為8～17天，不同萌發(fā)階段之間間隔1～7天。不同溫度條件下，菱角育苗或幼苗生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程有所不同。

針對(duì)菱角發(fā)芽所需條件及相應(yīng)發(fā)芽進(jìn)程，生產(chǎn)栽培中宜采取相應(yīng)的管理措施。如廣州地區(qū)，紅菱萌發(fā)前對(duì)低溫要求不甚嚴(yán)格，可以在晚秋播種；而大頭菱對(duì)萌發(fā)前低溫要求相對(duì)嚴(yán)格，宜在冬、春季播種[14]。又如，菱角播種育苗過(guò)程中，從第5階段開(kāi)始，幼苗進(jìn)入莖蔓生長(zhǎng)期，是需要養(yǎng)分較多的時(shí)期，保障養(yǎng)分供應(yīng)可以促進(jìn)形成壯苗。良種繁育過(guò)程中，要注意防止往年存留泥底的其他品種種子萌發(fā)的成株導(dǎo)致生物學(xué)混雜。

3 菱角水中莖和不定根

3.1 菱角水中莖

菱角水中莖節(jié)間10～15個(gè)，長(zhǎng)度可塑性很強(qiáng)，對(duì)水體深度適應(yīng)性強(qiáng)，能夠適應(yīng)5 m左右水深，菱角葉片形態(tài)變化大。丁炳揚(yáng)等[15]觀察發(fā)現(xiàn)，沉水葉中，第1～4節(jié)線形，全緣，無(wú)柄；第5～8節(jié)線狀倒披針形或狹匙形，具疏鋸齒，有短柄；第9～12節(jié)匙形或長(zhǎng)橢圓形，具疏鋸齒，有柄；第13～15節(jié)菱形，具鋸齒，有長(zhǎng)柄。浮葉菱形或菱狀扁圓形，葉緣具粗或細(xì)鋸齒，葉柄長(zhǎng)，且具有氣囊（浮囊）。菱角葉序亦變化較大，通常第1節(jié)對(duì)生，其余各節(jié)互生，至成年植株莖頂端葉蓮座狀密生，形成菱盤(pán)（rosette）。植株生長(zhǎng)前期大約1.5天形成1片葉，植株旺盛生長(zhǎng)期形成1片葉的時(shí)間不到1天。與果型較小植株相比，果型較大植株葉片形成速度快，單個(gè)菱盤(pán)葉數(shù)更多。果型較大植株的葉亦更大，一般大于15 cm2，有的為小果型植株葉的2～3倍。菱屬植物的幼苗期具有托葉。托葉長(zhǎng)度小于l mm，鉆形，著生于葉柄基部?jī)蓚?cè)；成年期托葉長(zhǎng)度近l cm，卵狀披針形，膜質(zhì)。在花果期，沉水葉全部脫落，僅存浮水葉[15，18]。生產(chǎn)上，可以利用菱角水中莖長(zhǎng)度可塑性強(qiáng)的特點(diǎn)，充分利用不同深度的水體進(jìn)行菱角栽培。

據(jù)研究[2]，菱角植株最大葉面積指數(shù)和最大凈生產(chǎn)力與氮吸收呈正相關(guān)，而氮有助于葉柄和果實(shí)生物量的增加，莖和根生物量的減少。植株密度對(duì)菱角生長(zhǎng)發(fā)育有多方面影響。調(diào)查顯示，每1 m2有5～15個(gè)菱盤(pán)的低密度區(qū)植株，比有100個(gè)菱盤(pán)的高密度區(qū)植株更大、更高產(chǎn)、壽命更長(zhǎng)。低密度區(qū)的單株菱盤(pán)數(shù)是高密度區(qū)的5倍，生物量是高密度區(qū)的8～10倍。低密度種植繁殖能力更強(qiáng)，葉面積更大，生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)菱盤(pán)幾乎沒(méi)有死亡，而高密度地塊的菱盤(pán)在整個(gè)生長(zhǎng)季持續(xù)死亡。日本佐賀大學(xué)（Saga University）的Arima等[19]曾采用大果型（單果鮮質(zhì)量15～30 g，包括四角菱、二角菱及無(wú)角菱）、中果型（單果鮮質(zhì)量5～10 g，均為四角菱）和小果型（單果鮮質(zhì)量5 g以下，均為二角菱）菱角進(jìn)行種植比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，植株干質(zhì)量（包括地上和地下部分）為大果型和中果型大于600 g/m2，小果型300～500 g/m2；單位面積菱盤(pán)密度為大果型和中果型約30個(gè)/m2，小果型約60個(gè)/m2；單個(gè)菱盤(pán)結(jié)平均結(jié)果數(shù)大果型為2.4～2.8個(gè)，中果型為3.6～5.6個(gè)，小果型為4.4～7.8個(gè)。

生產(chǎn)上，根據(jù)不同的品種選擇適宜的種植密度是非常重要的。

3.2 菱角不定根

菱角胚根背地性生長(zhǎng)，而且為有限生長(zhǎng)，生長(zhǎng)一段較短時(shí)期后即停止生長(zhǎng)，懸浮水中，不直接入泥形成根系。菱角在整個(gè)生育期內(nèi)只形成不定根。菱角不定根發(fā)生部位有2處。

其一為下胚軸：不定根發(fā)生1列，纖維狀，較長(zhǎng)，不分枝，具向地性，入泥，主要起固著吸收作用；其二為水中莖節(jié)部：節(jié)部不定根有2類，一類漂浮水中，曾被稱為“沉水絲狀器官”，有文獻(xiàn)描述為羽毛狀或纖維狀根狀物，稱為“漂浮根”“羽狀物”“同化根”“異形葉”等，但其本質(zhì)是根。在水中莖每個(gè)節(jié)上成對(duì)（稀2對(duì)）出現(xiàn)（節(jié)部葉柄兩側(cè)各有1條），其主軸長(zhǎng)5～8 cm，主軸上輻射狀分布側(cè)根50～80條，多者170余條，不具向地性（圖4）。初為綠色，皮層細(xì)胞中含葉綠體及淀粉粒等貯藏物質(zhì)，兼具吸收、光合及貯藏功能。不定根的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素、葉綠素a/葉綠素b、凈光合速率、呼吸速率、光呼吸速率、類囊體膜PSI電子傳遞活性、類囊體膜PSⅡ電子傳遞活性等光合特性指標(biāo)值，為浮水葉的36.67%～72.51%，也說(shuō)明其具一定的同化功能。隨著上部節(jié)位不斷產(chǎn)生新的不定根，基部不定根老化失去葉綠素，并最終死亡。另一類不定根發(fā)生于水中莖部分節(jié)位，無(wú)次生根，具有向地性，入泥生長(zhǎng)，功能與下胚軸發(fā)生的不定根類似[15，18，20～25]。入泥的不定根顏色轉(zhuǎn)為淡紫或紫黑，卷曲生長(zhǎng)，有增強(qiáng)植株固著、增加與土壤接觸面積的作用，亦有助于吸收土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[14，16]。

圖4 菱角水中莖上發(fā)生的不定根(漂浮水中，有側(cè)根，不具向地性，引自網(wǎng)絡(luò))

綜合而言，菱角不定根具有吸收、光合、貯藏及固定植株的功能。由于菱角不定根系統(tǒng)非常繁茂，其吸收養(yǎng)分作用非常重要。不僅能通過(guò)部分入泥的不定根從土壤中吸收養(yǎng)分，而且能通過(guò)大量懸浮于水體中的不定根直接從水體中吸收養(yǎng)分。水體流動(dòng)及物質(zhì)擴(kuò)散現(xiàn)象（diffusion），使得菱角與蕹菜、豆瓣菜等同樣具有大量不定根的水生植物一樣，能通過(guò)不定根吸收較大范圍水體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[26]。這也是一些河流、湖泊、池塘、溝渠內(nèi)的菱角植株，在沒(méi)有人工施用肥料的情況下能旺盛生長(zhǎng)的重要原因。而且即便菱盤(pán)與菱莖脫離處于浮水狀態(tài)后，仍然能產(chǎn)生成熟果實(shí)。如Methe等[10]進(jìn)行的切割試驗(yàn)中，對(duì)已經(jīng)形成花芽的菱盤(pán)，在水面下10 cm切斷其菱莖，35天后，脫離菱莖的菱盤(pán)平均結(jié)果3.0～3.5個(gè)，而未脫離菱莖的菱盤(pán)平均結(jié)果10.2個(gè)。因此，在菱角生產(chǎn)栽培過(guò)程中，除了選擇疏松肥沃的土壤外，還要求水體含有較豐富的養(yǎng)分，或注意培肥水體（以水體凈化為主要栽培目的者除外）；栽培管理過(guò)程中，即便部分發(fā)生菱莖斷裂，亦可適當(dāng)保留用于生產(chǎn)。