張曉東，韋癑瑞，李科南，娜梅拉，杜海東，娜仁花

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

日糧的營養(yǎng)水平是影響動(dòng)物體內(nèi)能量代謝的重要原因之一。在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)，能量轉(zhuǎn)換與物質(zhì)代謝密切相關(guān)，只有通過分解營養(yǎng)物質(zhì)來獲得能量，才能進(jìn)行產(chǎn)物合成，而為了保障其生長和高質(zhì)量的生產(chǎn)性能，就需要在日糧中獲取充足的能量，因?yàn)槟芰康牟痪庖矔?huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長和生產(chǎn)性能降低，因此，合理的能量水平有助于提升動(dòng)物的生長速率（吳淑軍，2012）。內(nèi)蒙古絨山羊是我國著名的絨山羊品種之一，具有產(chǎn)絨性能好、羊絨品質(zhì)高等優(yōu)點(diǎn)，長期的自然放牧使其形成了適應(yīng)性強(qiáng)、耐粗飼的特點(diǎn)（楊碩，2018）。隨著人們對(duì)羊絨、羊肉等畜產(chǎn)品的需求量加大以及國家對(duì)草原資源的保護(hù)，集約化、規(guī)?；B(yǎng)羊成為必然趨勢(shì)，在這樣的飼養(yǎng)方式下，日糧類型的選擇成為關(guān)鍵的飼養(yǎng)技術(shù)。本試驗(yàn)選擇了內(nèi)蒙古中西部地區(qū)主要的飼料類型，利用消化代謝試驗(yàn)與呼吸測(cè)熱試驗(yàn)結(jié)合的方式，研究日糧類型對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊能量代謝水平的影響，為促進(jìn)其能量平衡，增加飼養(yǎng)效率，減少養(yǎng)殖成本，降低環(huán)境污染提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)于2019 年11月在內(nèi)蒙古呼和浩特土默特左旗金萊牧業(yè)和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院營養(yǎng)代謝室進(jìn)行。選用24 只體況良好、體重相近（平均體重為25 kg）的內(nèi)蒙古絨山羊，隨機(jī)分為4組，每組6 只。飼喂不同的日糧，即苜蓿組、苜蓿補(bǔ)飼精料組、玉米秸稈組、玉米秸稈補(bǔ)飼精料組。預(yù)試期20 d，正試期20 d。在正試期內(nèi)通過動(dòng)物呼吸代謝測(cè)定系統(tǒng)（Sable 6 nmvkit）進(jìn)行CH4排放量的檢測(cè)。系統(tǒng)內(nèi)連接了6 個(gè)呼吸代謝籠，從而能夠同步計(jì)算6 只羊的CH4產(chǎn)量。于正試期第12、14、16、18 天分四批將羊只放入代謝籠測(cè)定，在試驗(yàn)前羊只進(jìn)入呼吸代謝籠內(nèi)必須先適應(yīng)24 h，然后連續(xù)24 h 測(cè)其CH4排放量。在正試期內(nèi)連續(xù)5 d 采用全收糞尿法進(jìn)行消化代謝試驗(yàn)。

1.2 飼養(yǎng)管理 試驗(yàn)開始前，對(duì)所有試驗(yàn)羊進(jìn)行檢疫驅(qū)蟲，每天飼喂兩次，補(bǔ)飼精料組的補(bǔ)飼時(shí)間為17：00。玉米秸稈及苜蓿青干草購自當(dāng)?shù)兀蠟榇蟊鞭r(nóng)提供精補(bǔ)料與玉米粒的混合料（每只補(bǔ)飼量200 g，飼糧精粗比約為2.5：7.5）。飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。自由飲水，其他飼養(yǎng)條件相同。正試期記錄每只羊體重變化及日采食量。每個(gè)呼吸代謝籠內(nèi)均設(shè)有料槽和水槽，以確保試驗(yàn)羊在進(jìn)入代謝籠期間能夠自由采食與飲水。

表1 飼糧組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

1.3 樣品采集與處理 在消化代謝試驗(yàn)期內(nèi)用自制的糞尿采集設(shè)備每天采集試驗(yàn)羊的全部糞便，記錄排糞量后取樣冷凍保存，用于糞能的測(cè)定。用預(yù)先添加硫酸的塑料桶收集尿液（固氮），每天記錄每只羊的尿液體積后混勻取樣，用于尿能的測(cè)定。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與計(jì)算方法 能量用氧彈測(cè)熱法進(jìn)行測(cè)定。4 個(gè)日糧組的甲烷產(chǎn)量見表2。

表2 不同日糧組甲烷產(chǎn)量

甲烷能的計(jì)算公式為：

甲烷能（MJ/d）=[甲烷產(chǎn)量（L/d）×39.54（kJ/L）]/1000；

消化能=總能攝入量-糞能；

代謝能=總能攝入量-糞能-尿能-甲烷能；

總能消化率/%=消化能/總能攝入量×100；

總能代謝率/%=代謝能/總能攝入量×100。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果以Excel 2016 整理，SAS 9.2 進(jìn)行單因素方差分析和顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差”表示。

2 結(jié)果與分析

由表3 可知，在兩個(gè)不補(bǔ)飼組中，苜蓿組的干物質(zhì)采食量及總能攝入量高于玉米秸稈組12.73%、17.32%，兩個(gè)補(bǔ)飼組的干物質(zhì)采食量及總能攝入量差異不顯著（P ＞0.05）。補(bǔ)飼組的糞能高于不補(bǔ)飼組，苜蓿差異不顯著（P ＞0.05），玉米秸稈差異顯著（P ＜0.05），粗料為苜蓿時(shí)，補(bǔ)飼組的糞能高于不補(bǔ)飼組21.44%，粗料為玉米秸稈時(shí)，補(bǔ)飼組的糞能高于不補(bǔ)飼組25.23%。粗料為玉米秸稈組的糞能與總能攝入量比高于粗料為苜蓿組，差異顯著（P ＜0.05）。兩個(gè)不補(bǔ)飼組尿能差異不顯著（P ＞0.05），苜蓿補(bǔ)飼組尿能比玉米秸稈補(bǔ)飼組高出68.75%，差異不顯著（P ＞0.05）。尿能與攝入總能之比4 組差異不顯著（P＞0.05）。粗料為苜蓿時(shí)，甲烷能差異不顯著（P ＞0.05），玉米秸稈時(shí)，不補(bǔ)飼組高于補(bǔ)飼組15.28%，差異顯著（P ＜0.05），在不補(bǔ)飼組中，玉米秸稈組甲烷能極顯著高于苜蓿組（P ＜0.01），較苜蓿組高40.68%，補(bǔ)飼組中，玉米秸稈組高于苜蓿組44.00%，差異顯著（P ＜0.05）。粗料相同時(shí)，甲烷能與攝入總能之比差異顯著（P ＜0.05），補(bǔ)飼組低于不補(bǔ)飼組。玉米秸稈組消化能顯著低于其他3 組（P ＜0.05），分別低28.92%、36.7%、25.98%。代謝能玉米秸稈組最低，顯著低于其他組（P ＜0.05），低于玉米秸稈補(bǔ)飼組33.50%，低于苜蓿組與苜蓿補(bǔ)飼組39.37%、45.31%。粗料為苜蓿的組總能消化率及總能代謝率均顯著高于玉米秸稈組（P ＜0.05）。

表3 日糧類型對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊能量代謝的影響

3 討論

3.1 日糧類型對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊能量代謝損失的影響 為了保證自身的生命機(jī)能及生產(chǎn)性能，動(dòng)物需從外界飼料中得到營養(yǎng)，再通過其消化道的消化吸收之后傳遞到機(jī)體不同組織，飼糧內(nèi)的蛋白質(zhì)、碳水化合物與脂類在動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)由一連串的消化過程和吸收以及代謝功能所形成的能量，最后再以ATP 形式滿足其機(jī)體的需要。飼料中的能量并不能被動(dòng)物體所完全利用，會(huì)受到日糧、動(dòng)物等各種因素的直接影響，在動(dòng)物機(jī)體轉(zhuǎn)化和使用能量的同時(shí)也經(jīng)由各種渠道損失掉了一部分。其中糞便能是動(dòng)物能量損失的主要組成部分，大約占攝食總能的1/3（王新謀，1997），而糞能的多少則與飼料的種類、質(zhì)量、養(yǎng)分特性、日糧精粗比有關(guān)，反芻動(dòng)物采食低質(zhì)粗飼料時(shí)，糞能占攝入總能的60%，采食精料時(shí)占20%～30%（楊鳳，2006）。本試驗(yàn)中，在不補(bǔ)飼精料或補(bǔ)飼條件相同的情況下，粗料為玉米秸稈組的糞能均高于粗料為苜蓿組，相較于玉米秸稈，苜蓿是更為優(yōu)質(zhì)的粗飼料，但在本試驗(yàn)中，糞能占總能攝入之比4 個(gè)試驗(yàn)組較其他研究均偏高，可能是受到飼養(yǎng)環(huán)境、飼料適口性、動(dòng)物應(yīng)激反應(yīng)的影響。糞能隨著總能攝入量的增加而增加（Tyrrell，1975），本研究中，粗料條件相同時(shí)，補(bǔ)飼精料均顯著增加了糞能的排出量。

尿能是消化能中不能被完全利用，隨尿液排出而損失的能量，主要是尿液中含氮有機(jī)物的能量。反芻動(dòng)物的尿能約占總能的3%～5%（王新謀，1997）。尿能主要受飼料結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)水平的影響，尤其是日糧蛋白質(zhì)水平，本試驗(yàn)中，苜蓿補(bǔ)飼精料組的蛋白質(zhì)水平高于其他組，其尿能也高于其他組92.86%、145.45%、68.75%，尿能占總能攝入量在2.5%～ 4.4%。楊在賓等（2000）的研究顯示，尿能與尿中含氮物質(zhì)的含量呈正相關(guān)，尿氮含量又隨日糧蛋白質(zhì)水平的提升而升高（李志靜，2014）。王思宇等（2021）研究了日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)云南半細(xì)毛羊空懷母羊能量代謝的影響，表明隨著蛋白質(zhì)水平的提升，尿能隨之提升。

甲烷是反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物。據(jù)研究，以甲烷形式所損失的熱能約占飼糧總能的2%～12%（Johnson，1995）。反芻動(dòng)物排放甲烷的產(chǎn)量受到飼料類型、飼養(yǎng)環(huán)境、動(dòng)物品種等因素的影響。飼糧中飼料的種類和用量對(duì)腸道甲烷產(chǎn)量有直接影響，可以通過改變瘤胃發(fā)酵模式來實(shí)現(xiàn)緩解策略（Benchaar，2001）。日糧組成可以影響瘤胃中的揮發(fā)性脂肪酸（VFA）組成，也因此對(duì)甲烷產(chǎn)生有一定影響。增加日糧中的精料比例，淀粉含量相應(yīng)增加，瘤胃內(nèi)乙酸生成量減少，丙酸生成量增多，導(dǎo)致氫氣生成量降低，從而抑制甲烷產(chǎn)生。本試驗(yàn)中兩個(gè)補(bǔ)飼組的甲烷產(chǎn)量較不補(bǔ)飼組均有所下降，甲烷能隨之下降。粗飼料中蛋白質(zhì)含量、營養(yǎng)價(jià)值的升高也會(huì)使單位采食量的甲烷產(chǎn)量下降（朱偉云，2010）。根據(jù)Benchaar 等（2001）的預(yù)測(cè)模型，紫花苜蓿替代另一種牧草可使CH4產(chǎn)生減少21%。本試驗(yàn)中苜蓿組甲烷產(chǎn)量顯著低于玉米秸稈組和玉米秸稈補(bǔ)飼組，可能是因?yàn)橄噍^玉米秸稈，苜蓿是更為優(yōu)質(zhì)的粗飼料，其含有較高的蛋白且粗纖維較低，玉米秸稈粗纖維含量較高，其在瘤胃內(nèi)停留時(shí)間延長，也會(huì)增加甲烷產(chǎn)量。此外，牧草在收獲時(shí)的成熟度和保存方法也可用于控制反芻動(dòng)物的甲烷產(chǎn)量，與成熟牧草相比，飼糧中添加早期刈割牧草降低了甲烷產(chǎn)量，提高了有機(jī)物（OM）和中性洗滌纖維（NDF）消化率（Brask，2013）。本試驗(yàn)中4 組甲烷能占總能5.58%、3.99%、9.14%、6.13%，與之前的報(bào)道一致。

3.2 日糧類型對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊能量代謝的影響我國的粗飼料資源豐富，但缺乏優(yōu)質(zhì)粗飼料，隨著養(yǎng)殖業(yè)的飛速發(fā)展，開發(fā)利用秸稈成為近年來的熱點(diǎn)，但未經(jīng)處理的秸稈飼料粗纖維含量高，不易消化。在Gislon（2020）試驗(yàn)中，完全以干草為飼料源的日糧飼喂效率明顯低于青貯飼料，表明干草的飼喂價(jià)值低于青貯飼料。本試驗(yàn)中，玉米秸稈組的消化能顯著低于其他組，總能消化率、總能代謝率均低于苜蓿組，盡管補(bǔ)飼精料后有所提高，但相對(duì)來說還是較低。發(fā)酵玉米秸稈可以改善其消化代謝。李術(shù)娜等（2015）研究多功能復(fù)合菌劑發(fā)酵玉米秸稈對(duì)育肥羊能量代謝的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)發(fā)酵處理的秸稈降低了育肥羊的甲烷能、糞能與尿能，提升了動(dòng)物能量代謝水平。王曉佳等（2012）發(fā)現(xiàn)，青貯處理后玉米秸稈的消化能和代謝能顯著高于未處理組，因?yàn)榍噘A處理改善了粗飼料的纖維特性和成分，提高了玉米秸稈的營養(yǎng)價(jià)值。姜雨軒（2018）研究表明，氨化處理秸稈飼料，可顯著提高消化能與代謝能，氨化過程中不同壓強(qiáng)的處理也會(huì)對(duì)能量代謝水平有影響。

日糧營養(yǎng)水平對(duì)動(dòng)物能量代謝有重要影響。Tovar-Luna 等（2007）研究證實(shí)，高營養(yǎng)水平日糧組的能量消化率超過了低營養(yǎng)水平組。本試驗(yàn)中苜蓿組的營養(yǎng)水平高于玉米秸稈組，不論是否補(bǔ)飼精料，其總能消化率、代謝率均高于玉米秸稈組。精粗比對(duì)能量代謝也有一定影響。在本實(shí)驗(yàn)中，補(bǔ)充飼喂精料顯著提高了絨山羊的消化率。劉潔等（2012）發(fā)現(xiàn)，隨著精料比例的增加，肉羊日糧的消化能、代謝能和總能量消化率總體呈上升趨勢(shì)，王文奇等（2014）用不同精粗比的顆粒飼料喂養(yǎng)母羊，它們的消化能、代謝能、總能量消化率和總能量代謝率隨著精料比例的增加而顯著增加。王吉峰等（2004）研究了精粗比為30：70、50：50 和65：35 的日糧對(duì)泌乳奶牛能量代謝的影響，發(fā)現(xiàn)隨著精粗比的增加，消化能和總能量消化率顯著增加。本試驗(yàn)中補(bǔ)飼精料后消化能均升高，苜蓿組總能消化率和總能代謝率在補(bǔ)飼后出現(xiàn)降低，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)中精料與粗料分開飼喂的原因，這種飼喂方法因粗飼料采食量、飼料適口性和動(dòng)物因素的差異造成試驗(yàn)羊日糧精粗比不穩(wěn)定。

部分飼料添加劑也會(huì)對(duì)反芻動(dòng)物能量代謝產(chǎn)生影響。有研究表明，在飼糧中添加胍基乙酸（GAA）可以提高瘤胃液總VFA 含量，降低乙酸含量（Li，2020），劉笑梅等（2021）在綿羊羔羊飼糧中添加900 mg/kg GAA 時(shí)攝入總能量、表觀消化能、表觀代謝能、總能表觀消化率和總能代謝率均升高，主要是因?yàn)樘砑与一宜峥梢蕴岣呔d羊羔羊瘤胃液中總VFA 含量，促進(jìn)了機(jī)體對(duì)能量的利用率，反芻動(dòng)物最主要的能量來源是乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸。馮仰廉（2006）認(rèn)為，VFA所提供的能量約占動(dòng)物經(jīng)飼料攝入消化能的70%～ 80%。崔喬等（2021）在飼料中添加肉桂醛發(fā)現(xiàn)，3 個(gè)添加組的消化能和總能表觀消化率顯著高于對(duì)照組。程光民等（2019）發(fā)現(xiàn)，在全株玉米青貯飼料中添加0.1%的植物乳酸片球菌和0.5%的尿素可以提高杜泊羊的能量和蛋白質(zhì)消化率和利用率。目前關(guān)于飼料添加劑提高反芻動(dòng)物能量利用水平，改善能量平衡具體機(jī)理研究較少，有待進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)條件下，補(bǔ)飼精料可提高絨山羊總能攝入量、消化能、代謝能，但降低了甲烷能。不論是否補(bǔ)飼精料，粗飼料為苜蓿時(shí)，絨山羊消化能、代謝能、總能消化率、總能代謝率均高于粗飼料為玉米秸稈組。