吳祎程，徐琪翔 ，任傲，周傳社 ，譚支良

（1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室 畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術(shù)國家工程實驗室 湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，湖南長沙 410125；2.中國科學院大學，北京 100049；3.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，湖南長沙 410125）

隨著對家畜氨基酸營養(yǎng)研究的深入，研究人員更多地將注意力轉(zhuǎn)向理想氨基酸平衡模式，而不是僅僅局限于動物機體對必需氨基酸的需要量。隨著“理想蛋白質(zhì)”概念的提出，各國學者對動物所需蛋白質(zhì)氨基酸的組成和比例進行了相關(guān)研究，相繼建立了豬、禽等單胃動物的理想蛋白質(zhì)必需氨基酸平衡模式（Emmert 和Baker，1997；Mitchell 和Block，1978）。由于反芻動物特有的生理結(jié)構(gòu)，其瘤胃中存在大量微生物，這些微生物對飼糧中的蛋白質(zhì)具有降解作用，同時瘤胃微生物也能合成微生物蛋白（MCP），因此難以準確評估反芻家畜對飼糧中蛋白質(zhì)營養(yǎng)的需要量（王洪榮，2013）。同時由于必需氨基酸（EAA）存在拮抗作用，某一種EAA 攝入量的不足將導致其他氨基酸的利用效率降低，繼而引起反芻動物生長性能和生產(chǎn)效率的下降，因此EAA 對反芻動物的生長和生命活動都具有很重要的作用（Shan等，2007）。賴氨酸作為一種EAA，動物機體不能自身合成，需要從飼糧中攝取，但是由于谷類飼料中賴氨酸含量相對較低，因此對動物的生長和生產(chǎn)性能具有一定的限制性（Christen等，2010）。研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸是反芻動物重要的限制性氨基酸，而根據(jù)日糧類型的不同，賴氨酸具有第一或者第二的限制性作用（Schwab 和Broderick，2017；Wang等，2012），這也說明賴氨酸對動物機體的生長發(fā)育有著不可或缺的作用。因此本文基于前人研究基礎(chǔ)，對賴氨酸的生理功能、合成與分解代謝，以及對反芻動物瘤胃、消化代謝和生產(chǎn)性能的影響進行綜述，為賴氨酸在反芻動物的研究與應用提供思路。

1 賴氨酸的結(jié)構(gòu)和生理功能

賴氨酸，別名2，6-二氨基己酸，在自然界主要以L、D 和DL 三種型式存在，但是只有L 型才能被生物利用，是三種天然堿性氨基酸之一。賴氨酸與其他氨基酸不同，其碳鏈結(jié)構(gòu)上含有一個ε-氨基，這使得蛋白質(zhì)中的賴氨酸殘基通常暴露于蛋白質(zhì)表面或ε-氨基位于催化位點，賴氨酸也因此能夠通過鹽橋、氫鍵等相互作用來參與分子識別過程（Beaver 和Waters，2016）；同時由于ε-氨基的存在，賴氨酸在動物機體內(nèi)具有其特有的代謝路徑。

賴氨酸在參與動物機體內(nèi)肌肉、酶、血清蛋白和激素等蛋白質(zhì)和肽的合成等方面發(fā)揮重要的生理功能。Luo（2018）發(fā)現(xiàn)賴氨酸可以通過直接參與蛋白質(zhì)的合成，作為信號分子調(diào)控翻譯過程，調(diào)控激素分泌和影響氮相關(guān)代謝基因的表達來調(diào)控蛋白質(zhì)的代謝。Halper 和Kjaer（2014）也發(fā)現(xiàn)膠原蛋白和彈性蛋白都是以賴氨酸或羥基賴氨酸殘基為基礎(chǔ)形成的。賴氨酸是一種非特異性的橋分子，能使T 細胞與抗原相連接從而產(chǎn)生針對性的特異性免疫；相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸缺少會降低單核巨噬細胞的功能，導致特異性免疫功能減弱（Venter等，2020）。Zull 等（1987）發(fā)現(xiàn)賴氨酸殘基對甲狀旁腺激素活性結(jié)構(gòu)區(qū)域的折疊具有非常重要的作用；Gatica 等（1987）發(fā)現(xiàn)含多聚賴氨酸的寡肽會影響磷脂酰肌醇激酶、蛋白激酶、腺苷酸環(huán)化酶等酶的活性。賴氨酸與糖類和脂質(zhì)一樣，也能被分解代謝為動物機體提供能量，當動物機體可吸收利用的碳水化合物不足時，賴氨酸在乙酰化后經(jīng)過氧化酶的作用生成酮體進入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量；同時賴氨酸作為肉堿合成的前體物之一，參與脂質(zhì)代謝為動物機體供能，并能維持動物機體血液內(nèi)膽固醇和甘油三酯的穩(wěn)定（Steiber等，2004）。除了以上生理功能外，賴氨酸還具有維持動物機體酸堿平衡，影響動物機體對其他氨基酸的吸收和利用，保護大腦神經(jīng)系統(tǒng)等功能（Ren等，2007），說明賴氨酸對維持動物機體正常生理活動和生化反應具有重要的作用。

2 賴氨酸在反芻動物中的合成與分解代謝

飼糧蛋白質(zhì)中的瘤胃可降解蛋白（RDP）在瘤胃微生物分泌酶的作用下迅速被分解為多肽和氨基酸，部分二肽和三肽可直接被瘤胃吸收；部分氨基酸和多肽可以直接在微生物的作用下合成微生物蛋白（MCP）；部分氨基酸在脫氨基酶的作用下生成NH3、CO2和有機酸，NH3和酮酸在微生物的作用下也可以合成微生物蛋白。同時氨基酸在脫羧基酶的作用下生成CO2和伯胺類物質(zhì)，賴氨酸在脫羧基酶的作用下主要生成尸胺（Rist等，2013）。但值得注意的是，賴氨酸不發(fā)生轉(zhuǎn)氨基反應，同時賴氨酸脫氨基反應過程與其他氨基酸不同，賴氨酸具有兩個氨基（α-氨基和ε-氨基），L-賴氨酸中的ε-氨基被乙?；蟛拍茉诿傅淖饔孟掳l(fā)生脫氨基反應，其余的酮酸不會再次發(fā)生氨基化，因此賴氨酸脫氨基為不可逆反應（邢志剛和任花池，2004）。賴氨酸的分解代謝主要通過兩條不同途徑：酵母氨酸途徑和甲基哌啶途徑（Liao等，2015），本綜述關(guān)注發(fā)生在肝臟中的酵母氨酸途徑。如圖1 所示，賴氨酸的降解途徑主要為以先脫去ε-氨基的酵母氨酸途徑賴氨酸首先與α-酮戊二酸結(jié)合，在溶血酮戊二酸還原酶（LKR）的催化作用下生成酵母氨酸（Hallen等，2013）；同時瘤胃微生物也能合成賴氨酸，其合成途徑主要為從天冬氨酸開始的琥珀?；鸵阴；緩揭约皬摩?酮戊二酸開始的α-氨基己二酸途徑（Wendisch，2007）。

圖1 賴氨酸微生物分解合成路徑

MCP、瘤胃未降解蛋白（UDP）和內(nèi)源性蛋白隨食糜流入后腸道，在各種酶的作用下被分解為氨基酸，在氨基酸轉(zhuǎn)運載體的作用下進入小腸上皮細胞后進入血液，隨血液到達機體各組織中代謝利用。賴氨酸是腸道微生物優(yōu)先利用的氨基酸之一（Barker，1981），腸道微生物對賴氨酸主要表現(xiàn)為凈利用效應，賴氨酸在后腸道內(nèi)被微生物分解代謝利用與瘤胃一致，主要進行脫氨基反應，脫羧基反應為次要途徑。反芻動物機體自身并不能合成賴氨酸，但胃腸道微生物能合成氨基酸和MCP 供動物機體利用。Torrallardona 等（1996）的研究表明，腸道微生物具有能夠合成賴氨酸的相關(guān)基因；Qin 等（2010）發(fā)現(xiàn)腸道微生物能夠利用外源氮源和碳源合成賴氨酸。雖然飼糧蛋白質(zhì)和氨基酸在小腸內(nèi)的代謝過程比較高效，但是仍有未被小腸消化吸收的飼糧蛋白質(zhì)和氨基酸進入大腸，大腸上皮細胞也有氨基酸轉(zhuǎn)運載體，說明大腸能夠吸收部分氨基酸（Ugawa等，2001），但氨基酸主要還是在微生物脫氨基作用下生成氨。經(jīng)小腸吸收的氨基酸經(jīng)肝門靜脈排流組織進入其代謝主要場所——肝臟（Kurpad等，2001），氨基酸在肝臟中會進行一系列生化反應：如合成肝蛋白、脫氨產(chǎn)生酮酸、脫羧產(chǎn)生胺、參加體循環(huán)合成體蛋白、氧化形成脂肪、參加糖異生和生成尿素等。賴氨酸在肝臟內(nèi)主要依賴酵母氨酸途徑進行代謝，其次，在脫羧酶的作用下生成尸胺，但是由于賴氨酸是生酮氨基酸，并不能通過糖異生途徑合成葡萄糖。

3 賴氨酸對反芻動物的影響

3.1 賴氨酸對反芻動物瘤胃微生物的影響 氨基酸是瘤胃微生物的主要氮來源，瘤胃中適宜的氮濃度能夠促進微生物的生長，氨基酸和NH3在纖維分解菌等微生物生命活動中必不可少（Bannink等，2016；Puniya等，2015）。相關(guān)研究表明，飼糧以及瘤胃中氨基酸濃度的降低都會限制瘤胃微生物的生長，且限制性氨基酸的缺少會增加這種限制作用（Kajikawa等，2005；Atasoglu 和Guliye，2004；Demeyer 和Fievez，2004）。賴氨酸作為限制性氨基酸之一，雖然能夠作為瘤胃微生物的能量和營養(yǎng)物質(zhì)來源，但由于其自身特殊的代謝途徑，其影響瘤胃微生物的具體作用并不清楚。劉文杰（2012）的研究指出，賴氨酸可直接作為瘤胃微生物的氮源促進其生長；可作為相關(guān)酶的降解底物來反饋調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)氨酶的活性，進而調(diào)節(jié)瘤胃微生物的生長；也可改變瘤胃的發(fā)酵模式，提高瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的濃度以及改變乙酸和丙酸的比例，從而間接刺激瘤胃微生物的生長。飼糧中添加賴氨酸能夠增加瘤胃球菌和細菌總數(shù)量，但是對真菌和原蟲的數(shù)量沒有顯著影響（劉文杰等，2015）。但王夢芝等（2008）認為，賴氨酸的缺失會抑制瘤胃原蟲的生長，并降低其生物群落；王洪榮等（2010）也通過試驗表明，飼糧賴氨酸的缺失會限制瘤胃細菌和原蟲的生長。同時相關(guān)試驗表明，瘤胃真菌的生長需要芳香族氨基酸、蛋氨酸以及賴氨酸，且賴氨酸是限制其生長的主要氨基酸（Atasoglu 和Wallace，2002）。徐愛秋等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌和嗜淀粉桿菌的生長都需要賴氨酸，且賴氨酸缺乏對溶纖維丁酸弧菌的生長限制作用最大。雖然賴氨酸能夠作為瘤胃微生物的能量和營養(yǎng)物質(zhì)來源，但是由于瘤胃的復雜性以及現(xiàn)階段對瘤胃微生物對氨基酸代謝具體機制尚不清楚，因此賴氨酸影響瘤胃微生物的機制還需要更進一步的研究。

3.2 賴氨酸對反芻家畜消化代謝的影響 賴氨酸作為飼糧中的氮源，對飼糧中其他營養(yǎng)物質(zhì)在反芻家畜瘤胃以及后腸道的消化都有一定的影響。Robinson 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加賴氨酸能夠顯著增加瘤胃中NH3-N 的濃度，說明賴氨酸能夠促進瘤胃微生物對蛋白質(zhì)和氨基酸的分解代謝。Zhu 等（2018）在飼糧中添加賴氨酸，發(fā)現(xiàn)湘東黑山羊營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、能量平衡和氮平衡無顯著差異，而Chen（2018）等通過在泌乳荷斯坦奶牛飼糧中添加賴氨酸，發(fā)現(xiàn)可以提高奶牛對飼糧中氮的利用效率。Yoder 等（2020）通過對荷斯坦奶牛靜脈注射賴氨酸，發(fā)現(xiàn)奶牛對氮利用效率隨賴氨酸注射量的增加而提高。表明對反芻動物補充賴氨酸，能夠提高反芻動物對飼糧中蛋白質(zhì)和氨基酸的利用率。

由于瘤胃微生物的存在，導致進入小腸的蛋白質(zhì)和氨基酸具有不穩(wěn)定性。隨著理想氨基酸平衡模式和總代謝氨基酸概念的提出，逐漸將瘤胃和腸道氨基酸吸收聯(lián)系起來（Boisen等，2000)，這樣更能準確地反映反芻家畜整體對蛋白質(zhì)的代謝情況。隨著過瘤胃保護技術(shù)的應用，提高了反芻家畜必需氨基酸需要量研究的可行性（土蓉等，2016）。Robinson 等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在早期和中期泌乳荷斯坦奶牛飼糧中添加過瘤胃保護賴氨酸并不影響奶牛干物質(zhì)采食量，Lee 等（2019）在荷斯坦奶牛飼糧中添加RP 賴氨酸，發(fā)現(xiàn)對奶牛干物質(zhì)采食量亦沒有顯著影響，而Girma 等（2019）在產(chǎn)后荷斯坦奶牛飼糧中添加RP 賴氨酸研究發(fā)現(xiàn)，奶牛干物質(zhì)采食量有所提高，有可能是產(chǎn)犢后奶牛對營養(yǎng)物質(zhì)的需求量較高，從而導致采食量提高。Apelo 等（2014）通過在奶牛低蛋白飼糧中添加RP 賴氨酸，發(fā)現(xiàn)能夠提高奶牛對氮的利用效率；Lee 等（2012）在泌乳荷斯坦奶牛代謝蛋白不足的飼糧中添加過瘤胃保護賴氨酸，發(fā)現(xiàn)能夠提高奶牛對干物質(zhì)的采食量、營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率和氮利用效率。說明在低蛋白飼糧中添加過瘤胃保護賴氨酸能夠改善反芻家畜對蛋白質(zhì)和氨基酸的利用效率，提高反芻動物的氮代謝。

3.3 賴氨酸對反芻動物泌乳性能的影響 小腸吸收的氨基酸經(jīng)肝臟后由肝靜脈匯入后腔靜脈，進入心臟，然后在肺中攜帶氧后經(jīng)血液運輸?shù)狡渌M織利用，乳腺能夠以氨基酸為原料合成牛乳中90%以上的乳蛋白。乳腺組織從血液中攝取的氨基酸與用于合成乳蛋白的氨基酸并不一樣，其中精氨酸、賴氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸攝取量遠大于輸出量；苯丙氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸等輸出量大于攝取量（Bequette等，1997；Guinard 和Rulquin，1995），說明氨基酸除參與乳蛋白的合成外，還參與細胞的結(jié)構(gòu)蛋白或酶類、多胺等營養(yǎng)物質(zhì)的合成。賴氨酸作為限制性氨基酸，能提高反芻家畜體內(nèi)其他氨基酸的利用率，增加進入后腸道的MCP 含量，從而增加乳蛋白合成的原料來源。相關(guān)試驗表明，飼糧添加賴氨酸能提高泌乳荷斯坦奶牛的泌乳性能（Girma等，2019；Bequette等，1997；Guinard 和Rulquin，1995）。但隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)飼糧組成（Nichols等，1998）、飼糧能量水平（Giallongo等，2016）、葡萄糖水平（Mullins等，2013）以及氨基酸之間的協(xié)同作用（Zhang等，2018）等也是影響乳蛋白合成的因素，特別是賴氨酸和蛋氨酸的協(xié)同作用可增強乳腺上皮細胞增殖從而提高乳蛋白合成作用（Dong等，2018；Zhou等，2016），同時支鏈氨基酸（BCAA）、蛋氨酸、組氨酸和亮氨酸（Leu）等與賴氨酸的比例也會改變?nèi)榈鞍椎暮铣闪浚―ong等，2018）。在基因調(diào)控層面上，乳蛋白的合成主要受哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）通路的調(diào)控，且主要在翻譯水平上調(diào)控乳蛋白的合成（Burgos等，2010）；Liu 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸可能通過信號傳導及轉(zhuǎn)錄激活蛋白（SATA）信號通路調(diào)節(jié)乳蛋白的合成。但Guo 等（2016）通過試驗發(fā)現(xiàn)，乳蛋白的合成還受到胰高血糖素的調(diào)控，飼糧或血液中賴氨酸含量的降低會導致胰高血糖素分泌和血液葡萄糖水平增加，從而促進肝臟對氨基酸的攝取進入糖異生途徑，從而降低乳腺可吸收的氨基酸的數(shù)量。乳蛋白的合成是從乳腺上皮細胞中的核糖體開始的，因此乳腺上皮細胞的數(shù)量會影響乳蛋白的合成和產(chǎn)奶量。相關(guān)體外試驗發(fā)現(xiàn)，賴氨酸濃度的增加能夠提高乳腺上皮細胞的增殖，同時能夠顯著上調(diào)乳蛋白合成過程中轉(zhuǎn)錄和翻譯相關(guān)基因的表達量（高海娜等，2015；李喜艷，2011）。Doelman 等（2015）通過向荷斯坦奶牛靜脈注射混合氨基酸發(fā)現(xiàn)，賴氨酸、亮氨酸以及BCAA 濃度的變化能夠調(diào)控mTORC1 介導的真核起始因子2Bε（eIF2Bε）和真核起始因子2Bα（eIF2Bα）磷酸化水平，且賴氨酸和亮氨酸濃度的降低會導致乳蛋白合成的減少；Wang 等（2019）通過試驗發(fā)現(xiàn)，賴氨酸和蛋氨酸的比例不同，對酪氨酸激酶2（JKA2）、mTOR 信號通路的調(diào)控強度也不相同。說明賴氨酸雖然能通過相關(guān)信號通路調(diào)控乳蛋白的合成，但同時也會受到EAA、BCAA 以及其他營養(yǎng)成分的影響，其具體的調(diào)控機制還需要更進一步的研究。

氨基酸主要通過mTOR 信號通路調(diào)節(jié)乳蛋白的合成，同時mTOR 信號通路以核糖體蛋白S6激酶（S6K）不依賴途徑激活固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白（SREBP），從而促進合成乳脂相關(guān)基因的激活。必需氨基酸（EAA）是mTOR 信號通路的激活因子，能夠通過S6K1 和SREBP 之間的聯(lián)系調(diào)節(jié)乳脂的合成代謝過程。陳璐等（2017）通過相關(guān)體外試驗發(fā)現(xiàn)牛乳腺上皮細胞活力、mTOR、過氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）和SREBP 等基因的表達量隨著賴氨酸的濃度增加而顯著增加，但在體內(nèi)試驗并未得到一致的結(jié)果，這可能與不同的氨基酸比例以及飼糧精粗比有關(guān)。同時賴氨酸也會影響乳腺上皮細胞對乳糖的合成，相關(guān)體外試驗發(fā)現(xiàn)（王立娜，2014），賴氨酸濃度的增加能夠提高蛋白激酶B（AKT）和葡萄糖轉(zhuǎn)運載體蛋1（GLUT1）等與乳糖合成相關(guān)基因的表達量，但當前研究鮮見賴氨酸對乳糖合成的影響機制有更深的研究。賴氨酸作為限制性氨基酸之一，雖然目前被證實能夠提高奶牛的泌乳性能，但主要還是在乳蛋白合成過程中起調(diào)控作用，對乳脂和乳糖合成的相關(guān)基因具有一定的調(diào)節(jié)作用，且乳脂和乳糖水平高低的最主要影響因素并不是賴氨酸，因此需要更進一步研究賴氨酸的調(diào)控機制以及與其他因素的協(xié)同作用。

3.4 賴氨酸對反芻動物肉品質(zhì)的影響 肉品質(zhì)主要與肌肉組織中蛋白質(zhì)、脂肪和糖類的代謝有關(guān)。賴氨酸作為反芻家畜的限制性氨基酸，通過在飼糧中添加會增加進入小腸MCP 的產(chǎn)量，間接增加和提高體內(nèi)各組織可利用的蛋白質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量，這也在一定程度能夠影響肌肉組織對蛋白質(zhì)以及氨基酸的攝取和利用。相關(guān)試驗發(fā)現(xiàn)（陳璐等，2018；薛豐等，2010），飼糧添加賴氨酸能提高反芻家畜肌肉中氨基酸的含量，同時賴氨酸能夠作為信號因子參與機體相關(guān)通路調(diào)控肌肉蛋白質(zhì)的合成。肌肉蛋白質(zhì)的合成過程主要與mTOR 和腺苷5′-單磷酸酯依賴的蛋白激酶（AMPK）信號通路有關(guān)，營養(yǎng)（能量，蛋白質(zhì)、氨基酸等）、應激（饑餓等）和調(diào)控因子（生長激素等）都可以通過mTOR 和AMPK 通路調(diào)節(jié)肌肉蛋白質(zhì)的合成。當肌肉組織氨基酸充足時，主要通過mTOR 通路激活S6K1 和真核翻譯起始因子4E 結(jié)合蛋白1（4EBP1）來促進蛋白質(zhì)的合成（殷溪瀚，2015），當肌肉組織氨基酸不足時，主要通過一般性調(diào)控阻遏蛋白激酶2（GCN2）通路來抑制蛋白質(zhì)的合成（Chotechuang，2009）。研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸可以作為信號分子通過mTOR 通路激活衛(wèi)星細胞（SC）促進肌肉的生長（Jin等，2020；Deval等，2008），同時賴氨酸能夠介導mTOR 通路來降低自噬相關(guān)基因的表達來減少蛋白質(zhì)的分解，從而提高肌肉蛋白質(zhì)的沉積（Tomonori等，2013），也有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧賴氨酸缺乏會導致胰島素樣生長因子（IGF）mRNA 水平的降低。這也說明了賴氨酸在肌肉蛋白質(zhì)的合成過程中發(fā)揮了很重要的作用，但是還需要更進一步研究賴氨酸在其他因素影響的情況下對反芻家畜蛋白質(zhì)合成的調(diào)控作用。

肌肉脂肪的沉積主要與肌肉脂肪酸含量有關(guān)，動物機體內(nèi)脂肪酸的生成途徑主要為線粒體酶合成途徑和非線粒體酶合成途徑，但是動物機體內(nèi)脂肪酸的代謝主要受到L-肉堿（一種主要由賴氨酸和蛋氨酸組成的類氨基酸物質(zhì)）的調(diào)節(jié)，同時L-肉堿會根據(jù)反芻家畜在不同生長階段從而調(diào)節(jié)脂肪酸的代謝去路，Yang 等（2009）通過試驗發(fā)現(xiàn)，飼糧賴氨酸缺失會降低皮下脂肪組織瘦素mRNA 的豐度水平，促進脂肪細胞的合成從而影響肌間脂肪的沉積。但是目前相關(guān)體內(nèi)試驗得出的肌肉脂肪酸含量變化并不一致（Ren等，2019；周玉香和楊宇為，2015），這有可能跟品種、飼糧水平相關(guān)。肌肉中糖代謝同樣也受到mTOR 和AMPK 通路的影響，同時肌肉組織中能量和營養(yǎng)物質(zhì)水平會影響AMPK 通路，研究發(fā)現(xiàn)，AMPK能夠調(diào)節(jié)糖原磷酸還原酶和磷酸果糖激酶，影響肌肉的糖酵解過程，從而影響反芻家畜的肉品質(zhì)（Shen，2006）。賴氨酸在肌肉能量水平以及營養(yǎng)物質(zhì)的代謝上都發(fā)揮了很重要的作用，但是現(xiàn)階段在反芻家畜方面的研究結(jié)果并不能完全解釋賴氨酸的具體調(diào)控機制以及在其他因素協(xié)同作用下的調(diào)控機制改變。

4 小結(jié)

賴氨酸作為限制性氨基酸，對反芻動物的消化代謝、瘤胃微生物、生長性能、生產(chǎn)性能等各方面均具有重要作用。賴氨酸可作為瘤胃微生物的能量和營養(yǎng)物質(zhì)來源，影響瘤胃微生物的生命活動；賴氨酸還能通過介導mTOR 通路降低自噬相關(guān)基因的表達，減少蛋白質(zhì)的降解以及激活衛(wèi)星細胞從而提高肌肉蛋白質(zhì)的沉積，從而改善反芻動物對蛋白質(zhì)和氨基酸的利用效率；另外，賴氨酸還可作為信號因子激活相關(guān)基因調(diào)控路徑和網(wǎng)絡(luò)，促進乳腺上皮細胞增殖，進而提高泌乳奶牛的泌乳性能。今后的研究應充分闡明賴氨酸諸多方面具體的作用機制，以促進畜牧行業(yè)的發(fā)展。