趙博，仝驍鵬，伍文文，張楠，王唯先，裴忠有

甜高粱出汁率與脈色等性狀的相關(guān)性研究

趙博，仝驍鵬，伍文文，張楠，王唯先，裴忠有通信作者

（天津農(nóng)學院 農(nóng)學與資源環(huán)境學院，天津 300392）

甜高粱因其莖稈汁液豐富、含糖量高、生物產(chǎn)量高，如今作為一種綠色能源作物和優(yōu)質(zhì)的飼料作物受到廣泛關(guān)注。本研究以粒用高粱‘忻粱52’和甜高粱‘07-27’雜交得到的411株F3代群體為材料，利用Excel 2016和SPSS 19.0對莖稈出汁率與脈色等性狀進行遺傳變異度、相關(guān)性和通徑分析, 并利用色差法初步確定了出汁率與脈色的線性關(guān)系。結(jié)果表明：莖稈出汁率、生物產(chǎn)量和莖稈鮮重的變異系數(shù)較大；莖稈出汁率與莖稈鮮重、生物產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他性狀相關(guān)性不顯著；通過出汁率與5個農(nóng)藝性狀通徑分析，以出汁率為因變量，各性狀對出汁率直接貢獻順序為株高＞莖稈鮮重＞生物產(chǎn)量＞莖節(jié)數(shù)＞錘度，再以莖稈鮮重為因變量，各性狀對莖稈鮮重直接貢獻順序為出汁率＞生物產(chǎn)量＞株高＞錘度＞莖節(jié)數(shù)，最后以生物產(chǎn)量為因變量，各性狀對產(chǎn)量直接貢獻順序為株高＞莖稈鮮重＞出汁率＞錘度＞莖節(jié)數(shù)；隨著取值范圍變化會得到兩條不同的線性方程＝-4.364 1＋661.55和＝-2.213 2＋582.33。

甜高粱；出汁率；葉脈顏色；色差法

當前全球存在能源需求大和不可再生資源消耗快等問題，開發(fā)和利用可再生能源成為全球關(guān)注的焦點。莖稈持汁性作為甜高粱的典型生物學特征，是發(fā)展能源高粱的關(guān)鍵性狀，它會直接影響莖稈含糖量、生物量和抗逆性[1]。通常情況下，高粱葉脈顏色作為一個極易觀察的性狀可直接判斷莖稈出汁率高低[2]，葉脈呈白色時莖稈無汁；葉脈呈綠色時莖稈有汁[3]。因此研究莖稈出汁率與其葉脈等農(nóng)藝性狀的關(guān)系具有重要意義。

甜高粱出汁率與生物產(chǎn)量、錘度均達到極顯著相關(guān)水平[4-7]。通過進一步探究莖節(jié)錘度與出汁率的關(guān)系，表明不同位置的莖節(jié)對出汁率表現(xiàn)出不同作用[8]。但有學者研究表明生物產(chǎn)量與出汁率呈顯著負相關(guān)關(guān)系[9]，研究結(jié)果仍存在分歧。另一方面，莖稈持汁性受單基因控制[10]，持汁基因與高粱莖尖顏色的基因存在連鎖關(guān)系[11]。HART等以脈色和出汁率為研究對象，通過QTL定位研究發(fā)現(xiàn)出汁率的基因與4號染色體上的標記連鎖，而脈色與該標記呈顯著正相關(guān)[12]。目前研究主要以探究莖稈持汁基因和脈色基因關(guān)系為主，關(guān)于出汁率與葉脈顏色是否具有更加深入的線性關(guān)系方面報道較少。

本試驗采用一種新的方法測量葉脈顏色，不同于傳統(tǒng)觀察繼而劃分等級的方式，將脈色以數(shù)字的形式表征。以粒用高粱‘忻粱52’和甜高粱‘07-27’雜交得到的411株F3代群體為材料，在研究出汁率與生物產(chǎn)量、鮮重、株高等性狀的遺傳變異度分析、相關(guān)性分析和通徑分析的基礎(chǔ)上，初步探究不同農(nóng)藝性狀與甜高粱出汁率的直接和間接作用，進一步得到出汁率與脈色的線性方程，旨在為甜高粱出汁率相關(guān)方面的研究提供可靠的理論依據(jù)，并為甜高粱育種工作奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2019年4月30日在天津市靜海區(qū)良種場開始播種，5月中旬間苗。靜海區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候，6—8月炎熱、多雨，月平均氣溫為26.2 ℃。土壤類型為黏質(zhì)土，保水性強，通氣性差。以粒用高粱‘忻粱52’和甜高粱品系‘07- 27’雜交獲得的411株F3代群體作為試驗材料。田間種植按照行長5 m，行間距0.5 m，株距0.2 m進行，田間管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。所用材料均由天津農(nóng)學院作物遺傳育種重點實驗室提供。

1.2 試驗儀器

天平、遠紅外鼓風干燥箱、錘度儀、甘蔗榨汁機、色彩色差計。色彩色差計參數(shù)見表1。

表1 色彩色差計規(guī)格參數(shù)

型號傳感器測定時間/s最小測定間隔/s操作溫濕度范圍存儲溫濕度范圍 CR-400硅光敏元件130～40 ℃，相對濕度85％ 以下，無凝露-20～40 ℃，相對濕度85％ 以下，無凝露

1.3 性狀調(diào)查

2019年10月對F3代群體單株的出汁率、莖稈鮮重、生物產(chǎn)量、錘度、株高、莖節(jié)數(shù)性狀進行測定，所有性狀均在高粱蠟熟期開始測量數(shù)據(jù)。同時對當天取回的葉片進行處理，只留下葉脈，依次測定葉脈顏色。具體測量方法如下：

（1）葉脈顏色：取地下部分向上的第七片葉，截取葉基部向外5 cm處進行葉脈顏色的測量，并以‘忻粱52’的白色葉脈為空白對照，采用色差計CR-400進行測定，測定方法參考色差法[13]。

（2）出汁率（Juice yield）：測量錘度時同時稱得汁液重。出汁率＝總汁液重/總鮮重。

（3）莖稈鮮重（Stem fresh weight）：用電子天平稱量去掉葉、葉鞘和穗柄后莖稈重（kg）。

（4）生物產(chǎn)量（Biological yield）：稱整株高粱的重量（kg）。

（5）錘度（Brix）：高粱去掉葉、葉鞘和穗柄后，用榨汁機對其莖稈榨汁，將混勻汁液滴在用蒸餾水調(diào)零后的錘度儀上進行遮光測量（%）。

（6）株高（Plant height）：將高粱穗頂部到莖稈基部的距離記為株高（cm）。

（7）莖節(jié)數(shù)（Internode number）：數(shù)高粱的節(jié)間數(shù)。

（8）Δ（Euclideanmetric）的測定方法：使用色彩色差計的內(nèi)置光源（標準光源）直接照射樣本后，選擇性吸收(反射或散射)光線，光電探測器檢測到反射光并與標準光源進行對比，計算出色差值[14]。通過色彩色差計對距離葉枕20厘米處的葉片脈色直接測量，獲得與顏色三剌激值、、成比例的視覺響應，經(jīng)過換算得出被測顏色的、、值，并將這些值轉(zhuǎn)換成*、*、* 勻色空間的顏色參數(shù)[15]。*、*、* 色彩空間是用*、*、* 3個互相垂直的坐標軸來表示一個色彩空間[16]，因此，在*、*、* 中任何2個顏色的相對感知差別，可以通過把顏色處理為三維空間中的點來近似，并計算兩點間的歐幾里得度量[17]，即為色差值（Δ）。

1.4 統(tǒng)計分析及遺傳分析

通過Excel 2016對測定F3群體的株高、莖節(jié)數(shù)、莖稈鮮重、生物產(chǎn)量、錘度、出汁率6個農(nóng)藝性狀的數(shù)值進行整理分析。

變異系數(shù)＝標準差/均值。

使用SPSS 19.0軟件對群體多個性狀間的相互作用關(guān)系進行通徑分析，由此可以分析出多個性狀間的正向作用或負向作用。最后以出汁率為因變量，以脈色的表征值?作為自變量，獲得出汁率與葉脈顏色的線性方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜高粱出汁率及其它農(nóng)藝性狀的變異度分析

通過Excel對‘忻粱52’與甜高粱品系‘07-27’雜交后代411株F3群體6個農(nóng)藝性狀進行數(shù)據(jù)分析見表2所示。莖稈出汁率變異系數(shù)最大，達到60.15％，變化幅度為2.02％～78.33％；其次生物產(chǎn)量和莖稈鮮重的變異系數(shù)較大，分別為37.50％和36.96％；而莖節(jié)數(shù)變異系數(shù)最小，只有15.38%；與莖稈出汁率、生物產(chǎn)量和莖稈鮮重相比，莖節(jié)數(shù)變異程度不大，趨于穩(wěn)定。

表2 ‘忻粱52’ב07-27’F3群體植株農(nóng)藝性狀變異情況

性狀均值極小值極大值方差標準差變異系數(shù)/% 株高/cm298.43135.33432.503 378.3858.1219.48 莖節(jié)數(shù)/節(jié) 13.00 4.00 25.00 4.00 2.0015.38 莖稈鮮重/kg 0.46 0.12 1.16 0.03 0.1736.96 生物產(chǎn)量/kg 0.64 0.17 1.56 0.06 0.2437.50 錘度/% 17.14 4.50 24.60 10.07 3.1717.65 出汁率/% 57.97 2.02 78.33 521.6722.8460.15

2.2 甜高粱出汁率與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對F3群體的出汁率等6個農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。由表3可見，出汁率與莖稈鮮重、生物產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，出汁率與株高呈顯著正相關(guān)；生物產(chǎn)量與莖稈鮮重均呈極顯著正相關(guān)，生物產(chǎn)量與株高、莖節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān)；莖稈鮮重與株高呈極顯著正相關(guān)，莖稈鮮重與莖節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān)；莖節(jié)數(shù)與株高呈極顯著正相關(guān)。

表3 ‘忻粱52’ב07-27’F3群體植株農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

性狀株高莖節(jié)數(shù)莖稈鮮重生物產(chǎn)量錘度出汁率 株高1.000 莖節(jié)數(shù)0.411**1.000 莖稈鮮重0.320**0.112*1.000 生物產(chǎn)量0.199*0.190*0.480**1.000 錘度0.0900.0660.0370.0031.000 出汁率0.166*0.0800.316**0.230**0.0631.000

注：*、**分別表示在5%、1%水平上存在顯著性差異

2.3 甜高粱出汁率及其他農(nóng)藝性狀間的通徑分析

為了探究與出汁率性狀相關(guān)性較高的莖稈鮮重、生物產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀之間的相互作用，本研究利用通徑分析分別以出汁率、莖稈鮮重、生物產(chǎn)量為因變量，來研究甜高粱出汁率及其他農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系。

以出汁率為因變量與其他農(nóng)藝性狀進行通徑分析，結(jié)果見表4。由表4可知，在5個農(nóng)藝性狀中，株高、莖稈鮮重、生物產(chǎn)量和莖節(jié)數(shù)對莖稈出汁率產(chǎn)生直接作用且正效應大，其中對于株高來說正效應最大，通徑系數(shù)為0.064；其次為莖稈鮮重和生物產(chǎn)量，通徑系數(shù)分別為0.050，0.033；而錘度表現(xiàn)為負效應。因此，各農(nóng)藝性狀對于出汁率貢獻從大到小順序為株高＞莖稈鮮重＞生物產(chǎn)量＞莖節(jié)數(shù)＞錘度。

表4 出汁率與其他農(nóng)藝性狀通徑分析

性狀直接通徑系數(shù)間接系數(shù) 株高莖節(jié)數(shù)莖稈鮮重生物產(chǎn)量錘度總系數(shù) 株高 0.064 0.000 6-0.003 7 0.003 3 0.001 9 0.002 1 莖節(jié)數(shù) 0.0300.001 3 -0.019 6-0.000 3-0.003 3-0.021 9 莖稈鮮重 0.0500.000 7 0.001 8 0.001 6-0.001 9 0.002 3 生物產(chǎn)量 0.0330.006 3-0.000 3-0.015 3 0.000 1-0.009 1 錘度-0.3180.002 5-0.002 0 0.011 8 0.000 1 0.012 4

以莖稈鮮重為因變量與其他農(nóng)藝性狀進行通徑分析，結(jié)果見表5。根據(jù)表5所示，在5個農(nóng)藝性狀中，出汁率、生物產(chǎn)量及株高均對莖稈鮮重產(chǎn)生直接作用且效應大，其中，出汁率對于生物產(chǎn)量來說正效應最大，通徑系數(shù)為0.063；而錘度、莖節(jié)數(shù)表現(xiàn)為負效應；各農(nóng)藝性狀對于莖稈鮮重貢獻從大到小順序為出汁率＞生物產(chǎn)量＞株高＞錘度＞莖節(jié)數(shù)。

表5 莖稈鮮重與其他農(nóng)藝性狀通徑分析

性狀直接通徑系數(shù)間接系數(shù) 株高莖節(jié)數(shù)生物產(chǎn)量錘度出汁率總系數(shù) 株高 0.027 0.001 3 0.005 2-0.005 4-0.021 0-0.019 9 莖節(jié)數(shù)-0.3180.000 5 -0.000 5 0.009 3-0.002 5 0.006 8 生物產(chǎn)量 0.0530.002 7-0.000 6 -0.000 4-0.007 5-0.005 7 錘度-0.0140.001 0-0.004 2 0.000 1 -0.020 0-0.022 9 出汁率 0.0630.001 8 0.000 5 0.001 2-0.008 8 -0.005 3

以生物產(chǎn)量為因變量與其他農(nóng)藝性狀進行通徑分析，結(jié)果見表6。根據(jù)表6所示，在5個農(nóng)藝性狀中，株高、莖稈鮮重和出汁率對生物產(chǎn)量產(chǎn)生直接作用且效應大，其中株高對于生物產(chǎn)量來說正效應最大，通徑系數(shù)為0.096；出汁率對于生物產(chǎn)量的正效應最小，通徑系數(shù)為0.036；各農(nóng)藝性狀對于產(chǎn)量貢獻從大到小順序為株高＞莖稈鮮重＞出汁率＞錘度＞莖節(jié)數(shù)。

表6 生物產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀通徑分析

性狀直接通徑系數(shù)間接系數(shù) 株高莖節(jié)數(shù)莖稈鮮重錘度出汁率總系數(shù) 株高 0.096 -0.000 3 0.000 7-0.000 1 0.002 4 0.002 7 莖節(jié)數(shù)-0.0150.001 9 0.003 6 0.000 1 0.000 3 0.006 0 莖稈鮮重 0.0590.001 1-0.000 9 0.000 1-0.011 4-0.011 1 錘度-0.0020.003 7 0.001 0-0.002 2 0.002 3 0.004 8 出汁率 0.0360.006 4-0.000 1-0.018 6-0.000 1 -0.012 5

2.4 甜高粱出汁率與葉脈顏色相關(guān)性分析

本研究首先將‘忻粱52’和‘07-27’雜交獲得的411株F3代群體進行脈色等級分類，分別以L、B和Z表征葉脈綠色、白色和綠白相間的顏色，其中Z型的表現(xiàn)更偏向于多汁L型，如圖1所示。

圖1 高粱不同脈色材料（從左到右依次為白脈B、白綠相間Z1、白綠相間Z2和綠脈L）

為了證實色差法測量的準確性，對脈色分類數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，白色為顯性，結(jié)果如圖2所示。圖2表明其性狀分離比（L＋Z）∶B符合3∶1。以白脈親本‘忻粱52’作為空白對照，采用色差計CR-400進行測定，將色差值?分成5個組別與脈色等級進行對比，?值越大則越趨向于白脈。如圖2所示，?的范圍在1～5和6～10的區(qū)間里，偏綠脈的L型和Z型居多；同理，隨著?值逐漸增大，白脈的B型增多。由此可見，脈色雖為質(zhì)量性狀，由該方法進行測量能初步將評判標準數(shù)字化。

圖2 不同脈色?E分布圖

根據(jù)圖2分組信息，將411個色差值?繼續(xù)劃分為偏綠色和偏白色兩組，目的是得到更加準確的線性回歸方程，即圖2中?在1～10為A組，?在11～25為B組。細化分組，每組算出單個組色差值?及對應莖稈出汁率的平均值，以此為依據(jù)進行線性回歸分析，結(jié)果如圖3所示。當?范圍在A組時能夠得到一條2＝0.933 5的線性方程＝-4.364 1＋661.55；而當?范圍在B組時能夠得到方程2＝0.085 7，＝-2.213 2＋582.33。

圖3 A組和B組的線性分布圖

3 討論

本研究變異度分析結(jié)果表明，莖稈出汁率、生物產(chǎn)量和莖稈鮮重3個農(nóng)藝性狀在群體中變異程度較大，而邵初陽等[18]對88份國內(nèi)外甜高粱的農(nóng)藝性狀進行分析與王官等[19]對15份甜高粱的農(nóng)藝性狀分析結(jié)果一致，均為錘度變異系數(shù)最大，存在分歧的原因可能是本研究試驗材料選擇的為親本出汁率差異較大的群體后代，選擇不同品種因而結(jié)果不同。同時相關(guān)性分析結(jié)果表明，出汁率與莖稈鮮重、生物產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，與其他性狀相關(guān)性均不顯著。而周亞星等[20]研究甜高粱各性狀相關(guān)性認為出汁率與錘度呈極顯著正相關(guān)，楊珍等[9]研究認為出汁率與產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)。產(chǎn)生該結(jié)果的原因可能是環(huán)境因素或試驗過程中存在人為誤差。

大多數(shù)作物會使用通徑分析的方法分析不同性狀對產(chǎn)量的作用，出汁率從根本取決于生物產(chǎn)量和莖稈鮮重。各農(nóng)藝性狀對于生物產(chǎn)量貢獻從大到小順序為株高＞莖稈鮮重＞出汁率＞錘度＞莖節(jié)數(shù)。各農(nóng)藝性狀對于莖稈鮮重貢獻從大到小順序為出汁率＞生物產(chǎn)量＞株高＞錘度＞莖節(jié)數(shù)?？梢?，株高是影響出汁率的關(guān)鍵性狀。楊珍等[9]等對甜高粱的生物產(chǎn)量和出汁率的關(guān)系進行探究，結(jié)果表明出汁率對生物產(chǎn)量負向作用。尚世輝等[21]認為錘度對生物產(chǎn)量產(chǎn)生正效應，與本試驗結(jié)果存在差異，可能因為選用的材料與本研究試驗材料不同并且選用群體數(shù)量相差較大。

除此之外，本研究對脈色的測定采用了一種新的方法，通過分析證明其在表征脈色時可靠性較高，但是以此數(shù)據(jù)與莖稈出汁率進行相關(guān)性分析時發(fā)現(xiàn)，當色差值?的范圍表征白色葉脈時和出汁率形成的線性方程中相關(guān)系數(shù)2接近于0，說明相關(guān)程度較低，而當色差值?的范圍表征綠色葉脈時和出汁率形成的線性方程中相關(guān)系數(shù)2接近于1，說明相關(guān)程度較高。造成該結(jié)果的原因可能是由于高粱莖稈出汁率屬于數(shù)量性狀，主要受微效多基因控制。馬鴻圖等[22]利用甜高粱和粒用高粱組配的雜交種一代和二代進行了相關(guān)研究，其結(jié)果表明，莖稈質(zhì)地干涸型（白色）相對于多汁型（綠色）表現(xiàn)為顯性，雜種二代中干涸型與多汁型之比約為3∶1，可見高粱莖稈質(zhì)地遺傳表現(xiàn)為孟德爾式的單基因質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律。干涸型為顯性，多汁型為隱性。數(shù)量性狀易受環(huán)境影響，應該表現(xiàn)干涸型的雜合型實際出汁率難以確定，而高粱葉脈顏色屬于質(zhì)量性狀，遺傳穩(wěn)定，受環(huán)境影響小。因此會出現(xiàn)?的范圍表征白色葉脈時相關(guān)系數(shù)較低。出汁率作為一個數(shù)量性狀易受環(huán)境影響，也是影響出汁率與脈色線性關(guān)系的關(guān)鍵因素，后續(xù)的研究可選用不同甜高梁品種作為試驗對象，在本試驗基礎(chǔ)上進一步探究出汁率與脈色的線性關(guān)系。

4 結(jié)論

通過對莖稈出汁率等性狀進行統(tǒng)計分析及通徑分析，得出莖稈出汁率、生物產(chǎn)量和莖稈鮮 重的變異系數(shù)較大，變異系數(shù)分別為60.15％、37.50％和36.96％。出汁率與莖稈鮮重、生物產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，出汁率與株高呈顯著正相關(guān)；生物產(chǎn)量與莖稈鮮重均呈極顯著正相關(guān)，生物產(chǎn)量與株高、莖節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān)；莖稈鮮重與株高呈極顯著正相關(guān)，莖稈鮮重與莖節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān)；莖節(jié)數(shù)與株高呈極顯著正相關(guān)。通過出汁率與5個農(nóng)藝性狀通徑分析，以出汁率為因變量，各性狀對出汁率直接貢獻順序為株高＞莖稈鮮重＞生物產(chǎn)量＞莖節(jié)數(shù)＞錘度，再以莖稈鮮重為因變量，各性狀對莖稈鮮重直接貢獻順序為出汁率＞生物產(chǎn)量＞株高＞錘度＞莖節(jié)數(shù)，最后以生物產(chǎn)量為因變量，各性狀對產(chǎn)量直接貢獻順序為株高＞莖稈鮮重＞出汁率＞錘度＞莖節(jié)數(shù)。根據(jù)?范圍的變化得到兩條不同的線性方程：＝-4.364 1＋661.55，2＝0.933 5和＝-2.213 2＋582.33，2＝0.085 7。

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Study on correlation between juice yield and vein color of sweet sorghum

Zhao Bo, Tong Xiaopeng, Wu Wenwen, Zhang Nan, Wang Weixian, Pei ZhongyouCorresponding Author

（College of Agronomy and Resource Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

Sweet sorghum is widely concerned as a green energy crop and high-quality feed crop because of its rich stem juice, high sugar content and high biological yield. In this experiment, 411 F3generation population obtained by crossing sorghum ‘Xinliang 52’ and sweet sorghum ‘07-27’ was used as the material. The genetic variation, correlation and path analysis of stem juice yield and vein color were carried out using Excel 2016 and SPSS 19.0 to determine the linear relationship between juice yield and vein color. The results showed that the coefficients of variation of stem juice yield, biological yield and stem fresh weight were larger, and the yield of stem juice, had significant positive correlation with fresh weight of stem and biological yield. And no significant cowelation with other traits. Through the analysis of juice yield and 5 agronomic characters, the direct contribution order of each trait to juice yield was plant height＞stem fresh weight＞biological yield＞internode number＞brix. The direct contribution order of each trait to seam fresh weight was juice yield＞biological yield＞plant height＞brix＞internode number. With biological yield as dependent variable, the order of direct contribution of each trait to yield was plant height＞stem fresh weight＞juice yield＞brix＞internode number. As the range of ?changes, two different linear equations＝－4.364 1＋661.55 and＝－2.213 2＋582.33 were obtained.

sweet sorghum; juice yield; vein color; chromatic aberration method

1008-5394（2022）02-0007-06

10.19640/j.cnki.jtau.2022.02.002

S514

A

2021-01-12

趙博（1994—），女，碩士在讀，主要從事作物遺傳育種方面的研究。E-mail：2934346361@qq.com。

裴忠有（1967—），男，教授，博士，主要從事作物遺傳育種及功能基因組學方面的研究。E-mail：zhongyoupei@tjau.edu.cn。

責任編輯：楊霞