熊露露, 鄧小紅, 姬拉拉, 王健健

不同氮素添加頻率模擬氮沉降對榿木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

熊露露, 鄧小紅, 姬拉拉, 王健健*

貴州大生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院, 山地植物資源保護(hù)與保護(hù)種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心, 貴陽 550025

為探究不同頻率氮素添加模擬大氣氮沉降對榿木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響, 采用野外固定樣地觀測的方法, 研究1年12次氮素添加(高頻率)和1年2次氮素添加(低頻率), 對榿木人工林生態(tài)系統(tǒng)喬木層、林下植被層、凋落物層、土壤層生物量及碳儲量的影響。經(jīng)過3年不同氮沉降模擬實(shí)驗(yàn), 結(jié)果表明: (1) 高頻與低頻施氮均能增加榿木葉、枝、皮、根、總生物量及碳儲量, 其中高頻施氮顯著增加根生物量及碳儲量, 較對照增加了22.98%、24.05%; 而低頻施氮顯著增加葉、干生物量及枝、葉碳儲量。(2) 低頻與高頻施氮均顯著降低了榿木林下植被生物量及碳儲量, 較對照分別降低67.95%、83.97%和79.73%、70.27%, 對碳含量影響不顯著。(3)高頻與低頻施氮均顯著增加L層(0—20 cm)凋落物生物量及L層和F層(20—40 cm)凋落物碳儲量, 且高頻施氮>低頻施氮; 低頻施氮顯著降低20—40 cm土壤碳儲量, 較對照降低20.83%, 高頻施氮則對土壤碳含量和土壤碳儲量無顯著影響。高頻施氮顯著增加榿木林人工生態(tài)系統(tǒng)中凋落物層碳儲量, 顯著降低林下植被層碳儲量, 生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量增加; 低頻施氮顯著降低喬木層、林下植被層和凋落物層碳儲量, 導(dǎo)致榿木林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量降低, 但兩種處理影響均不顯著。

氮沉降; 碳儲量; 土壤; 生物量

0 前言

人類活動, 主要是化石燃料燃燒和農(nóng)業(yè)畜牧業(yè)的集約經(jīng)營, 使大氣中含氮化合物增多, 這些含氮化合物隨著大氣降水等方式又逐漸沉降到地球表層, 對陸地與水體生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[1–2]。近幾十年來我國大氣氮沉降呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢, 并已成為繼美國與歐洲之后世界第三大高氮沉降區(qū)[3–4], 大氣氮沉降如何影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)已成為全球變化研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一[4–5]。

早在80年代初就有學(xué)者開始關(guān)注氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響, 然而, 眾學(xué)者研究結(jié)果并不一致。如Devries等[6]指出歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)中每沉降一千克氮, 森林就會多吸收5—75 kg碳, Magill等[7]在對森林進(jìn)行長期氮輸入研究也發(fā)現(xiàn)凋落物產(chǎn)量有所增加, 這主要是因?yàn)榈两悼梢蕴岣呱稚a(chǎn)力、增加生物量積累, 從而增加了森林喬木層、植被層與凋落物層碳儲存量; 而樊后保等[8]在短期氮輸入森林生態(tài)系統(tǒng)研究中則得到對土壤碳庫的影響不顯著, Harrington等[9]和Cusack等[10]的研究同樣表明熱帶森林不受氮的限制。

榿木(Burk.)別名: 水冬瓜樹、水青風(fēng), 為樺木科, 榿木屬植物, 是我國特有種, 為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物(國務(wù)院1999年8月4日批準(zhǔn))。基于其經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值較高, 現(xiàn)已大量用于石漠化治理及退耕還林工程中。近幾十年來, 隨著工業(yè)的發(fā)展與汽車尾氣排放的增加, 喀斯特區(qū)貴陽市氮沉降量一直居高不下, 未來大氣氮沉降量勢必仍會持續(xù)上升, 但目前氮沉降對貴陽周邊地區(qū)人工林碳儲量的研究還較少。因此, 在貴陽地區(qū)開展氮素添加模擬氮沉降對人工榿木林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響, 比較不同頻率氮素添加對人工榿木林生態(tài)系統(tǒng)喬木層、林下植被層、凋落物層、土壤碳儲量影響的差異, 揭示氮沉降對喀斯特區(qū)人工榿木林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量積累的機(jī)制, 對貴陽地區(qū)森林建設(shè)和布局及生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)區(qū)自然概況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)時間為2016年1月—2019年8月, 整個實(shí)驗(yàn)平臺采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計, 參照前人研究[11-12]分別設(shè)置了2個氮沉降梯度(0 g·m-2a-1, 20 g·m-2a-1)、2種氮沉降頻率: 高頻施氮, 即每月1次(F1N); 低頻施氮, 即半年1次(F2N), 共3個處理, 每個處理3次重復(fù)。每塊樣地面積20×20 m2, 每塊樣地間隔10 m。實(shí)驗(yàn)處理所用氮素含量為99%的NH4NO3。氮沉降模擬試驗(yàn)從2016年1月開始, 根據(jù)各處理樣地所需氮量將相應(yīng)NH4NO3溶解在10 L水中, 高頻施氮每月月初以溶液形式用噴霧器人工來回均勻噴灑。低頻施氮分別在6月和12月初進(jìn)行, 其余月份噴灑同量的水, 對照(CK)樣地中也噴灑同量水。

1.3 取樣與測定

1.3.1 喬木層生物量與碳儲量測定

(1)生物量測定: 2019年8月在每個測定樣地內(nèi)隨機(jī)選取5株標(biāo)準(zhǔn)木。將標(biāo)準(zhǔn)木伐倒后, 以l米為區(qū)分段分別測定葉、樹干、枝、樹根、皮鮮重, 將樣品置于烘箱中于105℃烘干至恒重, 稱量各器官干重, 推算出喬木層單位面積各器官總生物量。

(2)碳含量測定: 將粉碎好的喬木層各器官樣品精確稱取2 mg, 用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定。

(3)碳儲量計算方法: 本研究中喬木層碳儲量由各器官生物量與相應(yīng)碳含量乘積相加所得。

1.3.2 林下植被生物量與碳儲量測定

針對解析出的要因，全體圈員以頭腦風(fēng)暴的方式進(jìn)行討論，開拓思路，進(jìn)行細(xì)化分析，擬定相應(yīng)的對策和項(xiàng)目負(fù)責(zé)人后，就每一評價項(xiàng)目依可行性、重要性、迫切性3個指標(biāo)選定對策；評價方式為優(yōu)5分、可3分、差1分，共7人參與評分，總分為105分。根據(jù)80/20原則，84分以上為選定的實(shí)施對策。具體見表3。

(1)生物量測定: 采用樣方收獲法測定林下植被生物量, 每個樣地內(nèi)分別設(shè)置3個灌木樣方、3個草本樣方, 灌木、草本樣方面積分別為2 m×2 m、1 m×1 m, 將植株全部挖出后分為葉、枝、干和根(草本按葉和根系), 將不同器官樣品置于烘箱中于105℃烘干至恒重, 稱量各器官干重, 推算出林下植被各器官總生物量。

(2)碳含量測定: 將研磨好的混合植物樣品準(zhǔn)確稱取2 mg, 用重鉻酸鉀法測定其碳含量。

(3)碳儲量計算方法: 林下植被碳儲量由植物生物量與相應(yīng)碳含量乘積所得。

1.3.3 凋落物現(xiàn)存量與碳儲量測定

(1)凋落物現(xiàn)存量測定: 2019年8月, 按照新鮮程度及是否完整的標(biāo)準(zhǔn)將樣地內(nèi)地表凋落物分為兩層, 即分解層(L層)和半分解層(F層)。L層主要是以新鮮完整的凋落物組成, F層主要是已被微生物分解的但仍可肉眼區(qū)分的凋落物。在每個1 m × l m草本層樣方中收集凋落物, 取樣置于烘箱中于105℃烘干至恒重烘, 推算出樣地內(nèi)單位面積的凋落物的現(xiàn)存量。

(2)凋落物碳含量測定: 將粉碎好的凋落物樣品準(zhǔn)確稱取2 mg, 用重鉻酸鉀法測定碳含量。

(3)凋落物碳儲量計算方法: 凋落物碳儲量由凋落物現(xiàn)存量與相應(yīng)碳含量乘積所得。

1.3.4 土壤碳儲量測定

(1)樣品采集與處理: 2019年8月在試驗(yàn)樣地內(nèi)用土壤采樣器進(jìn)行多點(diǎn)混合采集原狀土壤, 采集土層深度為40 cm, 分為表層(0—20 cm)和中層(20—40 cm)。將土壤樣品除去殘根和石子等雜物, 風(fēng)干后研磨, 過 0.1 mm土壤篩后裝入自封袋, 待分析。

(2)容重測定: 采用土壤剖面法測定土壤容重, 試驗(yàn)開始前在大樣地內(nèi)隨機(jī)挖取3個40 cm深土壤剖面, 采用環(huán)刀法分0—20 cm、20—40 cm收集土壤, 風(fēng)干后, 測定土壤容重。

(3)有機(jī)碳含量測定: 稱取土壤樣品0.1 g, 采用重鉻酸鉀法進(jìn)行測定。

(4)有機(jī)碳儲量(0—40 cm)計算方法: 采用公式=∑(××÷100), 式中, SOC為土壤有機(jī)碳儲量(t·hm-2);為第層土壤有機(jī)碳含量(g·kg-2);為第層土壤容重;為第層土壤厚度(cm)。

1.3.5 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

榿木林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量計算公式為: 喬木層碳儲量+林下植被碳儲量+凋落物層碳儲量+土壤層碳儲量

1.4 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計, 分別以O(shè)ne-Way ANOVA和Duncan's進(jìn)行單因素方差分析和多重比較, 以 Oringin 9軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮沉降頻率對榿木生物量的影響

由表1可知, 相比對照, 高頻施氮顯著增加根的生物量(<0.05), 與對照相比增加了22.98%, 對葉和皮的生物量略有增加, 差異不顯著(>0.05)。低頻施氮顯著增加榿木葉和干的生物量, 與對照相比增加了38.40%、4.78%, 而榿木枝、皮、根及總生物量增加不顯著。

表1 不同施氮頻率對榿木各器官生物量的影響

2.2 不同氮沉降頻率對榿木含碳量的影響

由表2可知, 低頻與高頻施氮均降低了榿木樹干中碳含量, 與對照相比分別降低1.88%、2.33%, 差異不顯著(>0.05)。高頻施氮增加了榿木皮和根中碳含量, 與對照相比分別增加0.87%、0.88%。低頻施氮增加了榿木葉、枝、皮和根中碳含量, 但降低了榿木干碳含量, 與對照相比降低2.34%, 差異不顯著。

2.3 不同氮沉降頻率對榿木各器官碳儲量的影響

由圖1可知, 榿木全株碳儲量分布主要集中在樹干、樹根和樹枝上, 碳儲量最高的是樹干,其次是樹根和樹枝, 最后是樹皮和樹葉。高頻施氮顯著增加了榿木根碳儲量(<0.05), 較對照增加了24.05%, 其干、皮、枝、葉及總碳儲量略有增加, 但差異不顯著(>0.05)。低頻施氮顯著增加榿木葉和枝碳儲量, 與對照相比分別增加38.41%、15.22%, 榿木干、皮及總碳儲量增加不顯著。

2.4 不同施氮頻率對人工榿木林林下植被層生物量及碳儲量的影響

施氮對人工榿木林林下植被層生物量及碳儲量的影響如表3所示。高頻與低頻施氮均降低林下植被生物量, 與對照比分別降低67.95%、83.97%,差異性顯著(<0.05)。施氮處理同時顯著降低林下植被碳儲量, 其中低頻施氮降幅最大, 高頻施氮次之, 與對照比分別降低79.73%、70.27%。林下植被含碳量在兩種施氮處理下表現(xiàn)不一, 具體為高頻施氮降低林下植被含碳量, 低頻施氮時增加不顯著(> 0.05)。

表2 不同施氮頻率對榿木各器官含碳量的影響

2.5 不同氮沉降頻率對榿木林凋落物層碳儲量的影響

由表4可知, 高頻和低頻施氮方式下L層凋落物生物量均顯著增加(<0.05), 且高頻施氮>低頻施氮, 與對照相比分別增加314%、121%。高頻和低頻施氮均顯著增加L層和F層凋落物碳儲量, 較對照分別增加76.07%、55.17%和104%、45.21%; 凋落物含碳量增加不顯著(>0.05)。

圖1 不同氮沉降頻率對榿木各器官碳儲量的影響

Figure 1 The carbon storage of different organs inunder different nitrogen addition frequency

2.6 不同氮沉降頻率對人工榿木林土壤層碳儲量的影響

由表5可知, 高頻與低頻施氮對土壤容重?zé)o影響, 但降低了0—20 cm土壤碳儲量, 與對照相比分別降低7.65%、15.05%, 差異不顯著(>0.05)。低頻施氮降低了0—20 cm與20—40 cm土壤碳含量, 高頻施氮增加了20—40 cm土壤碳含量, 但差異不顯著。與對照相比, 低頻施氮均顯著降低(<0.05)了20—40 cm土壤碳儲量, 降幅20.83%, 而高頻施氮影響差異不顯著。

表3 不同施施氮頻率對人工榿木林林下植被層碳儲量的影響

表4 不同施氮沉降頻率對榿木林凋落物層碳儲量的影響

表5 不同施氮頻率對榿木林土壤層碳儲量的影響

2.7 不同氮沉降頻率對人工榿木林生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的影響

生態(tài)系統(tǒng)碳儲量包括喬木層、土壤層、林下植被層、枯落物層的碳儲量。由圖2可知, 高頻和低頻施氮榿木林下植被層碳儲量比對照分別降低70.27%、79.73%, 且差異顯著(<0.05); 同時, 顯著增加了凋落物層碳儲量, 與對照相比分別增加了179%、72.32%。兩種施氮模式下榿木林土壤碳儲量均有所降低, 具體表現(xiàn)為低頻施氮土壤碳儲量顯著降低, 而高頻施氮差異不顯著(>0.05)。

圖2 不同施氮頻率對人工榿木林生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的影響

Figure 2 The carbon storage of system inunder different nitrogen addition frequency

3 討論

森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫具體可分為喬木碳庫、林下植被碳庫、凋落物碳庫、土壤有機(jī)碳庫和動物碳庫, 動物碳庫由于含量相對較少, 一般在研究中均忽略不計, 凋落物碳庫雖然相較于植被和土壤碳庫仍小, 但作為土壤有機(jī)碳的直接來源, 不能被忽略。森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳儲存方式包括生物量和土壤兩種, 生物量即樹葉、樹枝、樹干和根等, 土壤中則是以有機(jī)碳形式存在。

近年來, 隨著學(xué)者們對氮沉降影響森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)注, 這方面的研究也逐步增多[13-16]。本研究中兩種施氮頻率均促進(jìn)榿木總生物量積累, 但低頻施氮促進(jìn)作用更大。相比高頻施氮, 低頻施氮促進(jìn)了榿木各部分生物量(葉、枝、根、皮及干生物量), 其原因是氮沉降可通過直接增加植物有效氮的利用, 促進(jìn)植物快速生長[17-19]。另外, 氮沉降對榿木林生態(tài)系統(tǒng)喬木層碳儲量的總體促進(jìn)作用也表現(xiàn)為低頻施氮>高頻施氮>對照, 而對榿木人工林碳含量無顯著影響。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在維持森林固碳功能等方面起著重要作用[20-21]。通過對2種不同施氮處理的榿木人工林調(diào)查發(fā)現(xiàn), 模擬氮沉降顯著降低了林下植被生物量與碳儲量, 且低頻氮沉降降低最大, 原因可能是施氮后喬木層樹冠覆蓋度增大, 林下光照顯著減少, 從而限制了林下植被的生長, 生物量降低, 進(jìn)而導(dǎo)致林下植被碳儲量的積累[12]。

凋落物的分解與積累是森林生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵的生態(tài)過程之一[22-23]。研究發(fā)現(xiàn), 兩種施氮頻率均促進(jìn)了L層與F層凋落物積累量及碳儲量, 這與氮沉降促進(jìn)植被生長, 使凋落物增多有關(guān)。高頻施氮下凋落物L(fēng)層和F層凋落物量及碳儲量顯著大于低頻施氮, 這可能是因?yàn)榈皖l氮沉降下凋落物分解速度大于積累速度。

土壤有機(jī)碳儲量的積累與分解對全球變化影響巨大, 前人研究發(fā)現(xiàn)隨土層深度的增加, 土壤有機(jī)碳含量會減少[24], 本研究結(jié)果與其一致。然而, 氮沉降對土壤有機(jī)碳影響的研究結(jié)論一直存在爭議。Li等[25]在研究施氮對森林中地下部分碳吸存影響發(fā)現(xiàn), 施氮肥不能提高土壤有機(jī)碳的碳儲量, Magill等[26]的研究則得出氮沉降對土壤碳儲量變化并沒有顯著的影響。氮沉降后榿木林土壤碳儲量下降明顯且低頻氮沉降模式下降最大, 可能是氮沉降促進(jìn)了森林土壤呼吸, 導(dǎo)致土壤中碳儲量降低。

本研究結(jié)果表明, 低頻和高頻施氮增加了喬木層及凋落物層碳儲量, 低頻降低了林下植被碳儲量與土壤碳儲量, 使得生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量顯著降低。這與房煥英[27]和夏承博[28]研究氮對杉木及桉樹碳儲量發(fā)現(xiàn)施氮對林木和土壤碳儲量累積具有促進(jìn)作用, 能有效提高森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量水平相反, 其原因是低頻施氮因一次性氮輸入量較大, 超過了該區(qū)域氮量閾值, 不利于凋落物層分解。

4 結(jié)論

在喀斯特區(qū)人工榿木林以施氮模擬氮沉降試驗(yàn)中, 高頻施氮顯著增加根生物量及碳儲量, 凋落物生物量及碳儲量, 顯著降低林下植被生物量、碳儲量及20—40 cm土壤碳儲量, 生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量無顯著變化。低頻施氮顯著增加人工榿木林葉、干生物量及枝、葉碳儲量, 顯著增加了凋落物L(fēng)層與F層碳儲量, 但顯著降低了榿木林下植被生物量、林下植被碳儲量、L層凋落物生物量、L和F層凋落物碳儲量以及土壤碳儲量, 使榿木人工林總碳儲量降低。本試驗(yàn)只是基于3年的氮沉降模擬, 但森林生態(tài)系統(tǒng)對氮沉降的響應(yīng)是一個相當(dāng)漫長而緩慢的過程, 沉降量的高低依不同區(qū)域及持續(xù)時間而異, 并且受多種因素的影響, 要確切了解氮沉降對林木生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響, 還有待于開展長期的定位檢測研究。

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Effects of nitrogen deposition on carbon storage ofecosystem was simulated with different frequency of nitrogen addition

Xiong Lulu, Deng Xiaohong, JI Lala, WANG Jianjian*

Key laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region (Ministry of Education), Collaborative Innovation Center for Mountain Ecology & Agro-Bioengineering (CICMEAB), College of Life Sciences/ Institute of Agro-bioengineering, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou Province, China

To explore the different frequency of nitrogen addition simulated atmospheric nitrogen deposition on the influence ofecosystem carbon storage, we adopted the method of fixed sample observation field by the method of 12 times nitrogen addition in 1 year (high frequency) and 2 times nitrogen addition in 1 year (low frequency) to study the effect of carbon storage onplantation ecosystem, undergrowth biomass layer, litter layer and soil layer. After 3 years of experiments with different nitrogen additions simulated, the results showed that:(1) nitrogen addition at both high and low frequencies could increase the leaf, branch, bark, root, total and carbon reserves of, and nitrogen addition at high frequencies significantly increased the root biomass and carbon reserves, by 22.98% and 24.05% compared with the control. (2) Nitrogen application at high frequencies could also increase the root biomass and carbon reserves of. Low frequency nitrogen addition significantly increased leaf, dry biomass and carbon storage of branch and leaf. Both low and high frequency nitrogen addition significantly reduced the biomass and carbon storage of the undergrowth layer, which were reduced by 67.95%, 83.97%, and 79.73%, 70.27%, respectively, compared with the control, with no significant effect on the carbon content. (3) The biomass of litters in L layer (0-20 cm) and the carbon storage of litters in L layer and F layer (20-40 cm) was significantly increased at both high frequency and low frequency nitrogen addition, and high frequency nitrogen addition > low frequency. Low frequency nitrogen addition significantly reduced soil carbon storage at 20-40 cm, which was 20.83% lower than the control. High frequency nitrogen addition had no significant effect on soil carbon content and soil carbon storage. High frequency nitrogen addition significantly increased the carbon storage of litter layer in the artificial ecosystem of, significantly reduced the carbon storage of undergrowth layer, and increased the total carbon storage of the ecosystem. Low frequency nitrogen addition significantly reduced the carbon storage ofundergrowth layer and litter layer, leading to the reduction of the carbon storage ofecosystem, but the effect of the two treatments was not significant.

nitrogen deposition; carbon storage;soil; biomass

熊露露, 鄧小紅, 姬拉拉, 等. 不同氮素添加頻率模擬氮沉降對榿木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(5): 28–34.

Xiong Lulu, Deng Xiaohong, JI Lala, et al. Effects of nitrogen deposition on carbon storage ofecosystem was simulated with different frequency of nitrogen addition[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 28–34.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.004

S718.5

A

1008-8873(2022)05-028-07

2020-08-21;

2020-09-09

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760155); 貴州省科技廳自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (2016(1033)) ;貴州省科技計劃項(xiàng)目(黔科合支撐[2020]1Y076號)

熊露露(1996—), 女, 貴州銅仁人, 碩士研究生, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 1034272561@qq.com

王健健, 男, 博士, 副教授, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: wangjj33209@163.com