謝春平，沈順霆，劉大偉*，俞筱押，黃紹虎

（1.瓊臺(tái)師范學(xué)院理學(xué)院，?？?571127；2.南京森林警察學(xué)院/野生動(dòng)植物物證技術(shù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023；3.黔南民族師范學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，貴州 都勻 558000；4.南充市林業(yè)科學(xué)研究所，四川 南充 637099）

種群（population）是物種生存、繁衍與進(jìn)化的基本單位[1]；它是同一物種在一定時(shí)空內(nèi)所有個(gè)體的集合[2]。因此，通過(guò)對(duì)種群結(jié)構(gòu)特征分析，不僅可探究區(qū)域種群對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及環(huán)境對(duì)種群結(jié)構(gòu)的塑造[3]，而且還可了解種群的發(fā)展歷史[4]，為種群恢復(fù)及森林經(jīng)營(yíng)管理提供參考依據(jù)[5-6]。種群結(jié)構(gòu)是提供有關(guān)種群動(dòng)態(tài)有價(jià)值信息的主要方式，它反映了種群不同年齡、大小個(gè)體的數(shù)量配置情況，也反映了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與變化趨勢(shì)[7]。靜態(tài)生命表是了解種群結(jié)構(gòu)特征的另一有效途徑。靜態(tài)生命表和存活曲線清晰地展示種群數(shù)量變化的潛在機(jī)制，并可闡明種群生存的客觀規(guī)律[8-9]。種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)則更進(jìn)一步展現(xiàn)出不同齡級(jí)間種群數(shù)量的差異波動(dòng)，體現(xiàn)了種群在有外界干擾和無(wú)干擾下的發(fā)展[10]。因此，種群結(jié)構(gòu)是各種群更新與恢復(fù)的基礎(chǔ)[11]，它也成為了評(píng)價(jià)森林群落健康狀況的重要參數(shù)。與其他物種相比，珍稀瀕危植物種群結(jié)構(gòu)具有較大的特殊性和脆弱性[12-14]。通過(guò)種群年齡結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表和存活曲線等種群生態(tài)學(xué)方法對(duì)珍稀瀕危物種進(jìn)行研究，對(duì)種群的管理及具體保護(hù)措施的提出更具有理論價(jià)值與現(xiàn)實(shí)意義。

紅豆杉屬（Taxus）全世界有11個(gè)種，主要分布于北半球溫帶、寒溫帶及熱帶、亞熱帶高山地區(qū)；國(guó)產(chǎn)紅豆杉屬含4種1變種，零星分布于西南、東北、華中、華南及華東等地區(qū)[15]。鑒于紅豆杉屬植物資源的稀缺性，以及在植物區(qū)系地理、藥用植物資源開(kāi)發(fā)等方面的研究具有特殊意義[16-17]，其種群保護(hù)生態(tài)學(xué)研究備受學(xué)者關(guān)注。據(jù)史料記載，在歐洲人定居北美之前，加拿大紅豆杉（T.canadensis）是北美森林的常見(jiàn)種，至少在5%～20%林分中廣泛分布；但從20世紀(jì)起，由于有蹄類動(dòng)物啃食、火災(zāi)、密集的森林開(kāi)發(fā)以及農(nóng)業(yè)和其他土地開(kāi)墾，加拿紅豆杉的分布區(qū)驟縮而被列為當(dāng)?shù)氐谋Ｗo(hù)物種[18]。在對(duì)29個(gè)墨西哥紅豆杉（T.globosa）種群現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)估后發(fā)現(xiàn)，近一半的種群出現(xiàn)了更新不良或完全無(wú)法更新的狀況，而土地利用的改變、森林砍伐和生境破碎化的進(jìn)一步惡化極有可能導(dǎo)致這些地方的墨西哥紅豆杉種群消失[19]。在歐洲，英國(guó)紅豆杉（T.baccata）也因?yàn)橥恋氐倪^(guò)度集約利用，包括高強(qiáng)度的森林采伐，導(dǎo)致整個(gè)歐洲的英國(guó)紅豆杉種群減少，瀕臨滅絕的境地[20-22]。我國(guó)分布的紅豆杉屬植物均被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)，國(guó)內(nèi)學(xué)者也對(duì)該屬物種展開(kāi)了廣泛的種群生態(tài)學(xué)研究，如在對(duì)東北紅豆杉（T.cuspidata）的研究中發(fā)現(xiàn)，過(guò)度的干擾直接導(dǎo)致該物種在中國(guó)的種群規(guī)模和棲息地面積大范圍減少，使其處于瀕危狀態(tài)，面臨局部滅絕的高風(fēng)險(xiǎn)[23]。滇西北分布的云南紅豆杉（T.yunnanensis）種群結(jié)構(gòu)呈紡錘型，表明該區(qū)域的紅豆杉屬衰退種群，這主要是受其自身生物學(xué)特性及人為干擾共同作用所致[24]。在對(duì)江西南方紅豆杉（T.wallichiana var.mairei）天然種群的研究中發(fā)現(xiàn)，江西不同區(qū)域南方紅豆杉種群整體上呈現(xiàn)出幼苗、幼樹(shù)極少，自然更新能力差的狀況；同時(shí)種群結(jié)構(gòu)為紡錘型呈衰退趨勢(shì)，亟待人工促進(jìn)天然種群的恢復(fù)[25]。而對(duì)福建龍棲山南方紅豆杉種群的研究發(fā)現(xiàn)，該種的種子休眠期長(zhǎng)、發(fā)芽率低，且幼苗較高的死亡率也是導(dǎo)致其瀕危的一個(gè)重要原因[26]。綜上可知，導(dǎo)致紅豆杉屬植物瀕危的原因一方面是因其自身生物學(xué)特性所致，另外很大程度上來(lái)自外界的干擾。

我國(guó)南方村落有保護(hù)古樹(shù)的文化傳統(tǒng)，具有豐富的古樹(shù)資源；但多數(shù)古樹(shù)呈零星分布，能夠形成古樹(shù)群落的則較為罕見(jiàn)，因此較少學(xué)者關(guān)注古樹(shù)種群。作者在福建連城縣野外考察時(shí)發(fā)現(xiàn)，該縣山區(qū)村落周邊分布有南方紅豆杉古樹(shù)種群，而部分種群因風(fēng)水林的性質(zhì)得到了一定程度的保護(hù)。然而，這些紅豆杉古樹(shù)種群與人居環(huán)境十分接近，受到了較為強(qiáng)烈的干擾，與天然種群又有一定的差別。基于此，本文主要以福建連城縣賴源鄉(xiāng)郭地村和曲溪鄉(xiāng)白石村分布的2個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)種群為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表等分析，揭示當(dāng)前種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及預(yù)測(cè)種群的發(fā)展趨勢(shì)。最后，旨在為該種群恢復(fù)與更新、古樹(shù)資源保護(hù)等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

連城縣地處武夷山南段東側(cè)（24°13′～25°26′N，116°32′～117°10′E），是福建省西部地區(qū)的重點(diǎn)林區(qū)縣。該縣屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫18.9℃，年均降水1 734 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 760 h；年平均水汽壓18.2 hPa，相對(duì)濕度78%，雨季多集中在春夏季，全年無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)290 d以上[27]。研究區(qū)內(nèi)的土壤以黃紅壤土和紅壤土為主。連城縣森林覆蓋面積達(dá)80%以上，以米櫧（Castanopsis carlesii）、福建青岡（Cyclobalanopsis chungii）等為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種構(gòu)成了本區(qū)域的頂級(jí)原生闊葉林群落，在中國(guó)植被區(qū)系劃分中屬南嶺東部常綠櫧類林區(qū)。區(qū)域內(nèi)的森林類型有落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠針葉林、針闊混交林和毛竹林等[28]。本研究選取了連城縣境內(nèi)有南方紅豆杉古樹(shù)分布的10個(gè)群落進(jìn)行調(diào)查，面積最小的僅100 m2；但具有一定種群數(shù)量，滿足研究基本條件的僅賴源鄉(xiāng)郭地村（600 m2）和曲溪鄉(xiāng)白石村（600 m2）的兩個(gè)種群；所選群落包含了所有的古樹(shù)個(gè)體。南方紅豆杉古樹(shù)群落內(nèi)，除南方紅豆杉為喬木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種外，喬木層的其他伴生樹(shù)種有毛竹（Phyllostachys edulis）、杉木（Cunninghamia lanceo?lata）、馬尾松（Pinus massoniana）、楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）、深山含笑（Mi?chelia maudiae）、棕櫚（Trachycarpus fortunei）等；灌木層有連蕊茶（Camellia fraterna）、檵木（Loropeta?lum chinense）、高粱泡（Rubus lambertianus）、箬竹（Indocalamus tessellatus）和欏木石楠（Photinia david?soniae）等；草本層有水鬼蕉（Hymenocallis littoralis）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、卷柏（Selaginella tamariscina)、阿拉伯婆婆納（Veronica persica）、繁縷（Stellaria media）和蛇莓（Duchesnea indica）等。

1.2 研究方法

1.2.1 徑級(jí)劃分

南方紅豆杉木材堅(jiān)硬，用生長(zhǎng)錐鉆芯而獲取實(shí)際年齡難以實(shí)現(xiàn)，且伐木計(jì)數(shù)年齡又不適用于古樹(shù)。因此，本文選用空間推時(shí)間的方法，即用胸徑替代齡級(jí)反映種群結(jié)構(gòu)[26]。將古樹(shù)群落內(nèi)的南方紅豆杉所有個(gè)體劃分為10個(gè)徑級(jí)，即胸徑（DBH）＜10 cm及無(wú)胸徑的個(gè)體的設(shè)定為Ⅰ級(jí)，往后每間隔10 cm劃定為一級(jí)：10≤DBH＜20，……，80≤DBH＜90，而DBH≥90為第Ⅹ級(jí)，逐一統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)。

1.2.2 種群靜態(tài)生命表和存活曲線

生命表的內(nèi)容包括：x代表種群徑級(jí)；ax表示x徑級(jí)中種群實(shí)際存活個(gè)體數(shù)；lx代表種群中自x徑級(jí)為始的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（1 000）；dx表示從x至x+1徑級(jí)區(qū)間內(nèi)種群個(gè)體的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx代表從x至x+1徑級(jí)區(qū)間內(nèi)種群個(gè)體的標(biāo)準(zhǔn)死亡率；Lx代表種群中自x至x+1徑級(jí)期間平均存活個(gè)體數(shù)；Tx表示從x至大于x徑級(jí)的種群總個(gè)體數(shù)；ex代表步入x徑級(jí)種群個(gè)體的生命期望；Kx表示植物種群致死率（消失率）。生命表中的各項(xiàng)之間關(guān)聯(lián)緊密，可通過(guò)實(shí)測(cè)ax數(shù)值以及以下公式計(jì)算[29]：

上述公式中：a1表示種群中第Ⅰ徑級(jí)實(shí)際存活個(gè)體數(shù)，lx+1代表種群中第x+1徑級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)。依照南方紅豆杉種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)編制種群靜態(tài)生命表和描繪生存曲線[2,8,30]。

1.2.3 種群動(dòng)態(tài)量化分析

①無(wú)外部干擾時(shí)的植物種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)：

②隨機(jī)干擾時(shí)植物種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)：

③種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率：

Sn與Sn+1分別為第n與第n+1年齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)，min(…)分別表示取括號(hào)中數(shù)列極小值[7,10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)特征

據(jù)調(diào)查，2個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)種群共有47株個(gè)體，其中最大胸徑142 cm，最小胸徑8 cm，種群各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)存在較大差異（圖1）。整體上，種群數(shù)量偏少、結(jié)構(gòu)不規(guī)則，兩地種群個(gè)體數(shù)的峰值均出現(xiàn)在Ⅱ徑級(jí)，分別占種群總數(shù)25%和18.18%；但徑級(jí)Ⅰ的幼樹(shù)與幼苗缺失，個(gè)體存活率較低。這反映出古樹(shù)種群更新力低、補(bǔ)充不足的特點(diǎn)，對(duì)古樹(shù)種群未來(lái)繁衍極為不利。從賴源鄉(xiāng)郭地村的種群結(jié)構(gòu)來(lái)看，Ⅰ徑級(jí)和Ⅵ徑級(jí)個(gè)體存在缺失的情況，種群結(jié)構(gòu)出現(xiàn)斷層現(xiàn)象。該地種群的第2峰值則出現(xiàn)在大徑級(jí)的Ⅳ和Ⅷ，分別占整個(gè)種群數(shù)量的16.67%。從上述數(shù)據(jù)可以看出，該地古樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)波動(dòng)明顯，種群在發(fā)展的過(guò)程中的穩(wěn)定性差;加之Ⅰ徑級(jí)個(gè)體缺失和種群斷層，都表明該地種群屬于衰退型。與賴源鄉(xiāng)郭地村相比，曲溪鄉(xiāng)白石村的種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈連續(xù)分布狀，但徑級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)較少，僅占整個(gè)古樹(shù)種群的9.09%，故種群更新能力顯弱。Ⅱ～Ⅴ徑級(jí)，種群個(gè)體數(shù)之和占總體比例的近60%，從徑級(jí)Ⅵ～Ⅸ則呈遞減狀。因此，曲溪鄉(xiāng)白石村的種群近似呈中間大兩頭小的紡錘型結(jié)構(gòu)，為弱增長(zhǎng)型種群。

圖1 連城南方紅豆杉古樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Figure 1 Diameter class structure of T.wallichiana var.mairei population in Liancheng County

2.2 種群靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表顯示（表1），兩地南方紅豆杉古樹(shù)種群大體上隨著徑級(jí)的增加，存活數(shù)（lx）呈下降的趨勢(shì)。表1中，兩個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)種群的死亡率（qx）均有負(fù)數(shù)出現(xiàn)，如賴源鄉(xiāng)種群的Ⅲ和Ⅶ徑級(jí)、曲溪鄉(xiāng)種群的Ⅰ和Ⅸ徑級(jí)，這與數(shù)學(xué)假設(shè)相矛盾；但負(fù)數(shù)仍具有生態(tài)學(xué)意義，即表明古樹(shù)種群數(shù)量處于衰減的波動(dòng)變化中[31]。進(jìn)入x徑級(jí)的種群個(gè)體生命期望值ex能客觀反映個(gè)體生命力和平均生存能力的高低。隨徑級(jí)逐漸增大，兩地古樹(shù)種群的生命期望值也存在一定的差異，賴源鄉(xiāng)郭地村最大值為9.0，出現(xiàn)在第Ⅲ徑級(jí)，反映出種群在該徑級(jí)最具活力；曲溪鄉(xiāng)白石村Ⅰ級(jí)生命期望值最大為11.0，種群活力最大。此外，從消失率（Kx）最大值出現(xiàn)的情況看，兩地均是在中等徑級(jí)出現(xiàn)，分別在Ⅴ（5.81）和Ⅵ（0.69），且賴源鄉(xiāng)的種群消失率要明顯高于曲溪鄉(xiāng)。由此可見(jiàn)，達(dá)到中等徑級(jí)后，種群的活力和生命期望值均開(kāi)始下降。

表1 連城南方紅豆杉古樹(shù)種群靜態(tài)生命表Table 1 Static life table of T.wallichiana var.mairei population in Liancheng County

2.3 存活曲線

存活曲線顯示（圖2），賴源鄉(xiāng)郭地村南方紅豆杉古樹(shù)種群與標(biāo)準(zhǔn)的Deevey-Ⅰ、Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型存活曲線有較大的差別[32]。由于種群在Ⅰ和Ⅵ徑級(jí)個(gè)體缺失，致使曲線表現(xiàn)出不規(guī)則“M”型，這與Deevey-Ⅱ型的b1變型近似，即在種群生長(zhǎng)的多個(gè)時(shí)期出現(xiàn)波峰波谷式的交替變化，個(gè)體存活率差異十分明顯。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生原因可能與種群周期性動(dòng)態(tài)變化及與該地種群生境的敏感性有關(guān)。一方面外部生境的干擾作用使種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，部分物種的生態(tài)位重疊，尤其是更新層物種對(duì)各類資源的需求的相似性較大；另外，若種群在早期喪失主動(dòng)權(quán)（如進(jìn)入喬木層較晚），則種群在后續(xù)的競(jìng)爭(zhēng)則處于劣勢(shì)。曲溪鄉(xiāng)白石村的南方紅豆杉古樹(shù)種群存活曲線與Deevey-Ⅲ型則較為接近，整體呈現(xiàn)“凹型”，即種群幼苗期個(gè)體死亡率較高。采用Hetthe & Louck提出的冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)模對(duì)兩個(gè)古樹(shù)種群的存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)[33]，均不顯著。這可能與古樹(shù)本身的種群結(jié)構(gòu)特性及生境特殊性有關(guān)。

圖2 連城南方紅豆杉古樹(shù)種群的存活曲線Figure 2 Survival curves of T.wallichiana var.mairei population in Liancheng County

2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征

種群動(dòng)態(tài)量化分析清楚地顯示出兩地古樹(shù)種群在不同徑級(jí)間的數(shù)量變動(dòng)（表2）。賴源鄉(xiāng)郭地村的數(shù)據(jù)顯示，從V1～V10的數(shù)值分別為-100.0、66.7、-50.0、50.0、0.0、-50.0、50.0、0.0和100.0，由于中間Ⅵ徑級(jí)個(gè)體數(shù)為0，故該層數(shù)據(jù)缺失。曲溪鄉(xiāng)白石村的 V1到 V10則為-50.0、25.0、0.0、0.0、33.3、50.0、0.0、0.0、-50.0和100.0。由于正、負(fù)和零分別表示種群的增長(zhǎng)、衰退和穩(wěn)定，因此各徑級(jí)間存在明顯的波動(dòng)現(xiàn)象。其次，在沒(méi)有外部干擾時(shí)兩地種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)VPi分別為-3.03和7.5，而存在外部干擾時(shí)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)VPi'則分別為-0.34和0.75。由此可知，不論是否存在外部干擾賴源鄉(xiāng)郭地村的南方紅豆杉古樹(shù)種群均屬衰退型，而曲溪鄉(xiāng)白石村的則為弱增長(zhǎng)型；這也與種群結(jié)構(gòu)特征相互印證。兩個(gè)種群的隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值（P極大）分別為0.11和0.10，均表明它們對(duì)外界干擾具有較高的敏感性。

表2 連城南方紅豆杉古樹(shù)種群的種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic indices of T.wallichiana var.mairei population in Liancheng County

3 討論

雖然種群長(zhǎng)期定位觀測(cè)所獲取的動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)較短暫調(diào)查的靜態(tài)數(shù)據(jù)更有價(jià)值[34]，但種群結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表的信息至少反映了當(dāng)前種群在不同齡級(jí)的個(gè)體分布、更新、遷移和死亡等數(shù)量動(dòng)態(tài)，仍可為幾年或幾十年的種群發(fā)展趨勢(shì)做出有效的預(yù)測(cè)[35-36]。種群結(jié)構(gòu)不合理，幼樹(shù)幼苗不足，是當(dāng)前連城縣南方紅豆杉古樹(shù)種群面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題。從種群結(jié)構(gòu)特征來(lái)看，雖然曲溪鄉(xiāng)白石村的南方紅豆杉古樹(shù)種群結(jié)構(gòu)要優(yōu)于賴源鄉(xiāng)郭地村，但兩地均存在幼樹(shù)幼苗嚴(yán)重缺失的局面，這將是制約種群發(fā)展的關(guān)鍵因素。

南方紅豆杉種子一般具有深度休眠的特性，需要在種子成熟后的2年左右才會(huì)萌發(fā)；在這段時(shí)期將經(jīng)歷被真菌感染（霉變）、種子腐爛和動(dòng)物取食等風(fēng)險(xiǎn)，真正能夠萌發(fā)的種子不多[25]。鄧青珊等在皖南仙寓山鳥(niǎo)類對(duì)南方紅豆杉種群的更新及分布格局的研究中指出，掉落于樹(shù)冠下的種子在母樹(shù)下雖能萌發(fā)，但存活率幾乎為零；但經(jīng)鳥(niǎo)類吞食后隨糞便排出的種子萌發(fā)率卻得到明顯的提高[37]。這說(shuō)明，能夠天然萌發(fā)的南方紅豆杉種子與鳥(niǎo)類形成了互惠關(guān)系，即南方紅豆杉的種子為鳥(niǎo)類提供了食物，而鳥(niǎo)類則幫助其傳播和提升萌發(fā)率。

從種群的空間分布格局來(lái)看，紅豆杉屬內(nèi)的植物在幼齡期多為聚集分布[24,38-39]，即多數(shù)種子在成熟后散落在母樹(shù)樹(shù)冠下集中萌發(fā)，使得幼苗和幼樹(shù)在種群初期高度集中于母樹(shù)下[39]。在種群發(fā)展的過(guò)程中，因微環(huán)境及種群個(gè)體差異，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度要大于種間競(jìng)爭(zhēng)，使得大量個(gè)體在種群的初期死亡。在調(diào)查的樣地內(nèi)，還有一些亞熱帶常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的幼苗，如苦櫧、青岡和木荷等，它們對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)和對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力也不會(huì)弱于南方紅豆杉。隨著群落的進(jìn)一步發(fā)展，能夠進(jìn)入群落中層的南方紅豆杉個(gè)體數(shù)更少，最后僅有少數(shù)在群落中得到穩(wěn)定；這在生命表中也有所體現(xiàn)。

南方紅豆杉屬耐陰植物，在幼苗的建成期對(duì)強(qiáng)烈的直射光敏感，但過(guò)度蔭蔽又使其生長(zhǎng)不良[25]。因此，當(dāng)古樹(shù)群落形成后，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，郁閉度高，滿足南方紅豆杉幼樹(shù)幼苗的生境減少。同屬的云南紅豆杉也是在幼年期對(duì)光較為敏感，成年后需光性增強(qiáng)，而早期多數(shù)幼樹(shù)幼苗均被環(huán)境篩除[24]。雖然曲溪鄉(xiāng)白石村的南方紅豆杉古樹(shù)種群呈弱增長(zhǎng)，但Ⅰ徑級(jí)個(gè)體數(shù)少，各徑級(jí)之間無(wú)法實(shí)現(xiàn)較好地逐級(jí)遞補(bǔ)，這種弱增長(zhǎng)將難以持續(xù)。當(dāng)受到外界環(huán)境干擾后，種群則易出現(xiàn)衰退；負(fù)的種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)及隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值也證明了該種群對(duì)當(dāng)前環(huán)境具有較高的敏感性，這與其他一些珍稀瀕危植物對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相一致[30,40]。

外界干擾對(duì)紅豆杉屬植物種群發(fā)展所造成嚴(yán)重影響已被許多研究所證實(shí)[18-19,21-22]。類似的，強(qiáng)烈的外界干擾是影響當(dāng)前南方紅豆杉古樹(shù)種群發(fā)展的關(guān)鍵性因素之一。作者在所調(diào)查的10個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)種群發(fā)現(xiàn)，多數(shù)分布在道路兩側(cè)，附近常有墓地、養(yǎng)蜂場(chǎng)和垃圾堆積處等人類活動(dòng)的痕跡；而古樹(shù)種群又多與毛竹林為鄰。頻繁的竹林管理、竹筍采挖和捕鳥(niǎo)等人類活動(dòng)對(duì)南方紅豆杉幼樹(shù)幼苗的建成有極大的影響。在這10個(gè)調(diào)查地中，多數(shù)古樹(shù)種群僅有3～5株個(gè)體，呈零星分布狀，唯有賴源鄉(xiāng)郭地村和曲溪鄉(xiāng)白石村的南方紅豆杉形成了一定的規(guī)模。這兩個(gè)種群同時(shí)也是當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)水林，具有特殊的文化和宗教意義[41-42]；這在一定程度上對(duì)種群起到了保護(hù)作用[43]。但是，走訪中發(fā)現(xiàn)，頻繁的人類活動(dòng)（祭祀等）及人為有意或無(wú)意地移除幼苗是導(dǎo)致這兩個(gè)種群Ⅰ徑級(jí)個(gè)體數(shù)少的重要原因。

有學(xué)者提出，紅豆杉屬植物瀕危的主要原因是其幼樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)過(guò)于緩慢，與群落內(nèi)的其他物種的競(jìng)爭(zhēng)力差所致，而非普遍認(rèn)為的人為干擾[44]。從調(diào)查結(jié)果看，南方紅豆杉的競(jìng)爭(zhēng)能力較弱而使分布受限，只能存在于沒(méi)有快速生長(zhǎng)樹(shù)種的群落內(nèi)。但是應(yīng)根據(jù)每個(gè)調(diào)查地的實(shí)際情況進(jìn)行判斷，本研究中人為干擾對(duì)種群所造成的影響仍是不可忽略的。

基于南方紅豆杉古樹(shù)種群在連城的分布現(xiàn)狀以及調(diào)查分析結(jié)果，作者建議：①賴源鄉(xiāng)郭地村和曲溪鄉(xiāng)白石村應(yīng)建立南方紅豆杉種群保護(hù)小區(qū)。同時(shí)利用風(fēng)水林的性質(zhì)，結(jié)合中國(guó)傳統(tǒng)生態(tài)哲學(xué)思想營(yíng)造出“人與自然和諧共處”的群落。這樣既保護(hù)了古樹(shù)，種群又得到了保護(hù)和恢復(fù)，同時(shí)對(duì)古樹(shù)后備資源的孕育起到了較好的作用。②由于古樹(shù)群落多數(shù)已郁閉，南方紅豆杉幼苗在母樹(shù)下難以成活，因此可在法律法規(guī)的指導(dǎo)下進(jìn)行適當(dāng)移植，進(jìn)行遷地保護(hù)。③對(duì)南方紅豆杉古樹(shù)種群下的雜灌進(jìn)行移除，減少種間競(jìng)爭(zhēng)。④加大對(duì)周邊村民生物多樣性保護(hù)教育，提升保護(hù)意識(shí)。一方面讓村民減少對(duì)種群的干擾，尤其是杜絕踩踏、放牧、拾取種子等行為；另一方面，也可讓村民協(xié)助林業(yè)管理部門進(jìn)行日常的監(jiān)測(cè)與維護(hù)，出現(xiàn)病蟲(chóng)害或外界破壞時(shí)及時(shí)上報(bào)處理。

本文僅就南方紅豆杉古樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了初步的研究，但微環(huán)境對(duì)種群的影響、種間競(jìng)爭(zhēng)、群落結(jié)構(gòu)對(duì)物種的影響以及種群長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)過(guò)程等均未涉及；同時(shí)這兩個(gè)種群本身又具有風(fēng)水林的性質(zhì)，形成過(guò)程與人類活動(dòng)有密切關(guān)系。這些方面對(duì)種群的發(fā)展均有較為深刻的影響，有待進(jìn)一步深入探討。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)福建連城縣2個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征研究表明，2個(gè)種群的Ⅰ徑級(jí)個(gè)體數(shù)缺失嚴(yán)重，其中賴源鄉(xiāng)白石村種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)不完整，為典型的衰退狀；曲溪鄉(xiāng)白石村為弱增長(zhǎng)型，但仍是以中等徑級(jí)為主的種群，不利于種群的發(fā)展。當(dāng)前種群結(jié)構(gòu)不良的原因除了物種本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性因素外，人為干擾和種間競(jìng)爭(zhēng)也是限制其種群發(fā)展的主要原因。因此，采取合理的保育措施，提升南方紅豆杉種群種子的萌發(fā)率及增加小徑級(jí)的個(gè)體數(shù)是促進(jìn)種群恢復(fù)的關(guān)鍵。