黃 毅

（貴陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550081）

1 試驗(yàn)背景

植物生長(zhǎng)和物種分布主要由物候?qū)W決定[1]，對(duì)于以植物為食的昆蟲而言，葉片作為食物的可用性和適用性與植物物候有關(guān)。例如，長(zhǎng)壽樹的葉整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)都有，但它表現(xiàn)出植物質(zhì)量的季節(jié)性變化（在季節(jié)的早期和晚期，葉子的質(zhì)量是不同的）[2]。而短命的一年生植物和多年生植物在生長(zhǎng)季節(jié)的不同時(shí)間只有部分階段有葉片生長(zhǎng)，因此植物質(zhì)量也可能會(huì)發(fā)生變化[3]。在自然界中，物候不同的植物物種在生長(zhǎng)季節(jié)也有不同的昆蟲群落。對(duì)于單代和多代昆蟲，當(dāng)它們以長(zhǎng)壽樹為食時(shí)，則不需要轉(zhuǎn)移宿主。

據(jù)研究，植物質(zhì)量對(duì)昆蟲及與這些植物相關(guān)的天敵的表現(xiàn)有積極或消極的影響。除了影響昆蟲及食草動(dòng)物，植物質(zhì)量還影響昆蟲群落中其他營(yíng)養(yǎng)水平的表現(xiàn)[4]。植物質(zhì)量還通過(guò)影響昆蟲的形態(tài)、行為和生活史直接影響營(yíng)養(yǎng)的相互作用。此外，植物質(zhì)量也可能影響群落中食草動(dòng)物、寄生蟲和捕食者的組成[4]。

上述因素、植物物候和植物質(zhì)量可能會(huì)在時(shí)間和空間上影響昆蟲群落。為了研究昆蟲群落與短命一年生植物之間的關(guān)系是植物物候還是質(zhì)量決定的，選用3種不同的一年生芥菜植物，蕓苔科的蕓苔屬、芥子屬和黑蕓苔屬，其共同特點(diǎn)是生命周期短，生長(zhǎng)迅速。重要的是，它們表現(xiàn)出不同的季節(jié)物候。野生蘿卜、蕓苔生長(zhǎng)在季節(jié)早期（4月至5月），夏芥菜、芥末生長(zhǎng)在春末夏初（5月至6月），黑芥菜、黑蕓苔生長(zhǎng)在夏中至夏末（7月至8月）[3]。

2 試驗(yàn)方法

2.1 植物

溫室條件：白天（16 h）的相對(duì)濕度為50%，白天溫度為22±2°C，夜間為16±2°C，白天為16 h，夜間為8 h。種子在發(fā)芽5 d后，幼苗被轉(zhuǎn)移到土壤中。每2天給植物澆水1次。10 d后，幼苗被放在室外的溫室里2 d，以適應(yīng)室外環(huán)境，然后被移植到試驗(yàn)田。進(jìn)行了2輪試驗(yàn)。第一輪從5月初到6月中旬，第二輪從7月初到8月中旬（圖1）。2輪試驗(yàn)方案相同。

2.2 試驗(yàn)布局

在自然條件下進(jìn)行田間試驗(yàn)?？偯娣e約為600 m2，試驗(yàn)植物分別于5月初和7月移植到試驗(yàn)田。在2輪田間試驗(yàn)中，采用隨機(jī)設(shè)計(jì)將植物分配（如圖1所示）?？偡譃?個(gè)區(qū)（7 m×8.5 m），區(qū)之間的距離為6 m。每塊由8個(gè)塊（1.5 m×1 m）組成，由一條2 m寬的路徑隔開。每塊有6株植物，植物間距離為0.5 m。在2輪試驗(yàn)中，試驗(yàn)總共使用了192株植物。

圖1 試驗(yàn)分布圖

2.3 昆蟲群落觀察

將植物移植到田間約10 d后，觀察記錄每株植物上昆蟲群落（物種及其數(shù)量）的情況。在1 d內(nèi)對(duì)192株植物上的昆蟲進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，連續(xù)3周重復(fù)監(jiān)測(cè)。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)某些昆蟲物種，無(wú)法識(shí)別或記錄卵期，卵期已從最終數(shù)據(jù)中剔除。對(duì)于昆蟲多樣性，使用香農(nóng)多樣性指數(shù)（H'）（方程式為∑pi×log（pi），pi是每種昆蟲代表的個(gè)體比例i）。用一個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量來(lái)衡量昆蟲種類的豐富度。對(duì)于昆蟲多樣性和豐富度這兩個(gè)方面，收集每個(gè)地塊將數(shù)據(jù)作為試驗(yàn)單位。采用線性混合模型對(duì)昆蟲群落數(shù)據(jù)（個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，該模型包括固定因子、植物物種組成、試驗(yàn)期以及隨機(jī)因子觀察（1-4）和重復(fù)區(qū)塊（1，2，3和4）。數(shù)據(jù)使用SPSS18.0版進(jìn)行分析。

3 結(jié)果

3.1 昆蟲多樣性

分別在生長(zhǎng)早期和生長(zhǎng)中期試驗(yàn)植物中觀察到5大類各169和369個(gè)昆蟲個(gè)體。它們是鞘翅目、雙翅目、半翅目、膜翅目和鱗翅目（表1和表2）。

表1 早期生長(zhǎng)季昆蟲數(shù)量和種類

表2 中期生長(zhǎng)季昆蟲數(shù)量和種類

對(duì)2輪試驗(yàn)的多樣性指數(shù)（H′）進(jìn)行了分析?；旌夏Ｐ头讲罘治鼋Y(jié)果表明，試驗(yàn)輪數(shù)與植物組成之間不存在交互作用（F（3248）=1.680，P=0.172），而主要因子的影響顯著。它們對(duì)昆蟲多樣性都有顯著影響（試驗(yàn)輪：F（1248）=15.126，P=0.0001；植物處理：F（3248）=3.916，P=0.009；圖2）。

圖2 早期和中期生長(zhǎng)季節(jié)不同植物處理的昆蟲群落多樣性指數(shù)（H'）

在所觀察到的昆蟲中，黑菜青蟲在生長(zhǎng)早期和中期昆蟲物種多樣性最高（H'=0.112和H'=0.396）。結(jié)果表明，在生長(zhǎng)季，黑菜青蟲的昆蟲物種多樣性最大。2輪試驗(yàn)中，混合植物部分多樣性指數(shù)最低（分別為H'=0.050和H'=0.127）。因此，混合處理在生長(zhǎng)早期和中期表現(xiàn)出最差的多樣性。

3.2 昆蟲數(shù)量

混合模型方差分析結(jié)果表明，試驗(yàn)輪的植物處理對(duì)昆蟲群落豐度沒(méi)有顯著的交互作用（F（3248）=2.151，P=0.097；圖3）。然而，生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)昆蟲群落的豐度有顯著影響（F（1248）=19.064，P=0.0001），而植物種類/組成對(duì)昆蟲群落的豐度沒(méi)有顯著影響（F（3248）=2.127，P=0.097）。4種植物處理的昆蟲群落豐富度在生長(zhǎng)早期沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。根據(jù)結(jié)果顯示，無(wú)論植物種類或植物如何組成，與季節(jié)早期相比，季節(jié)后期的昆蟲數(shù)量更多。

圖3 生長(zhǎng)季節(jié)早期和中期昆蟲與不同植物的昆蟲個(gè)體數(shù)量

4 討論

本項(xiàng)目研究在自然條件下移植到試驗(yàn)田的3種不同的短命一年生植物的物候和不同的植物質(zhì)量對(duì)昆蟲群落的影響。數(shù)據(jù)表明，昆蟲多樣性受植物物候和植物質(zhì)量的影響，但昆蟲數(shù)量?jī)H受植物物候的影響。

植物物候和質(zhì)量都會(huì)影響與短命一年生植物物種相關(guān)的昆蟲群落的多樣性。有趣的是，生長(zhǎng)季中期的昆蟲物種和個(gè)體數(shù)量略大于生長(zhǎng)季早期，昆蟲多樣性遵循類似的模式，在生長(zhǎng)季后期更高。昆蟲多樣性也因植物種類不同而不同，在生長(zhǎng)中期，黑菜青蟲的多樣性指數(shù)高于其他3種植物處理——菜青蟲、天牛和混合處理。然而，并非所有這些昆蟲都是多化性的，如灰飛虱和食蚜科是一化性的。在這2輪試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的昆蟲物種之間也有一些不同，刺蟲和葉蜂僅出現(xiàn)在早期生長(zhǎng)季，蕪菁黑跳甲和甘藍(lán)蚜蟲僅出現(xiàn)在中期生長(zhǎng)季。GOLS研究表明，植物質(zhì)量對(duì)不同種類昆蟲的影響表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)需求的差異和對(duì)昆蟲的敏感性，可以解釋結(jié)果為植物次生代謝產(chǎn)物[5]。因此，認(rèn)為黑皮櫟的植株品質(zhì)最好。此外，在植物長(zhǎng)時(shí)間發(fā)育后，昆蟲物種已經(jīng)適應(yīng)了植物的季節(jié)物候和昆蟲共同進(jìn)化。因此，改變?cè)S多物種的植物物候?qū)?dǎo)致大多數(shù)昆蟲個(gè)體死亡，無(wú)法與宿主植物實(shí)現(xiàn)物候同步[6]。

在分析中，昆蟲數(shù)量受植物物候的顯著影響，但不受植物物種差異的影響。盡管季節(jié)變化可能會(huì)影響植物的化學(xué)成分。例如，非生物因素，光的可用性和強(qiáng)度、溫度、生物因素，以及已知病原體感染和食草動(dòng)物取食會(huì)影響植物化學(xué)[2，5]。一些報(bào)告表明，植物質(zhì)量會(huì)影響昆蟲的數(shù)量[7]，一些昆蟲物種利用寄主植物的質(zhì)量來(lái)決定后代的數(shù)量和質(zhì)量[4]。也有人提出，一些種類的昆蟲可以以它們遇到的任何優(yōu)質(zhì)寄主植物為食[4]。對(duì)于混合植物處理，昆蟲群落的多樣性和豐富度遠(yuǎn)低于其他3種簡(jiǎn)單植物處理。KOSTENK等[8]表明，與混合植物群落相比，簡(jiǎn)單植物群落中的特殊昆蟲將更加豐富。因?yàn)樽钍軞g迎的寄主植物導(dǎo)致這些群落的天敵減少[8]。此外，結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的棲息地可能會(huì)降低昆蟲的覓食效率，從而對(duì)寄生蟲和捕食者等昆蟲產(chǎn)生負(fù)面影響[9]。

研究結(jié)果表明，與短命一年生植物物種密切相關(guān)的昆蟲群落是由植物物候和植物質(zhì)量共同決定的。近年來(lái)世界平均氣溫預(yù)計(jì)將上升，因此氣候可能會(huì)相應(yīng)變化，這可能會(huì)影響昆蟲群落。因此，在今后的研究中，應(yīng)該對(duì)這項(xiàng)研究進(jìn)行更詳細(xì)的考察，建立一個(gè)完整的系統(tǒng)。