王赟博,孫 宇,趙清格,張 彬,趙萌莉

內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院草地資源教育部重點實驗室, 呼和浩特 010018

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳交換是全球碳循環(huán)的重要組成部分。作為占陸地面積25%的草地生態(tài)系統(tǒng),其巨大的碳庫極易受到人類活動的影響而發(fā)生碳源-碳匯的轉變[1—4]。特別是處于我國陰山北麓農牧交錯帶的荒漠草地,由于常年缺乏降水,植被稀疏,加之多年的盲目開墾和過度放牧,草地植被破壞嚴重,碳固持等生態(tài)系統(tǒng)功能顯著下降,是我國主要的生態(tài)脆弱地區(qū)之一[5—6]。因此,合理的退耕還草,恢復草地原有植被和功能便成為了改善當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境,維持碳匯潛力的關鍵措施[7—9]。針對草地的退耕恢復演替,以往的研究大多集中在一定恢復時間后地上植被組成變化以及土壤環(huán)境因素變化等方面,對于退耕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換及其恢復過程的研究則較為缺乏[4,10—12]。這無疑會增加對未來荒漠草地碳匯潛力的預測的不確定性。隨著我國土地利用政策的改變,內蒙古陰山北麓退耕還草面積也會進一步增加[13],急需理清在植被、土壤以及氣候等諸多復雜關系因素干擾下荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換和水分利用效率對退耕恢復的響應規(guī)律[14]。因此,本研究主要通過測量不同棄耕恢復階段荒漠草地植被組成、生物量、生態(tài)系統(tǒng)群體光合以及水分利用效率,最終闡明棄耕荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的恢復過程及其調控機制,為在陰山北麓農牧交錯區(qū)的退耕還草政策的實施以及該區(qū)域生態(tài)功能恢復情況評估提供理論依據。

20世紀90年代起,我國提出了保護生態(tài)脆弱區(qū)基礎生態(tài)功能和價值的政策,隨后西部地區(qū)大范圍實施退耕還草工程,產生了大面積的退耕恢復草地。1999—2019年,全國有大約3400萬公頃不適于耕作的農田被人為廢棄[15],且由于經費等原因其中多數(shù)退耕地只能通過緩慢的自然群落演替恢復其草地原有的生態(tài)結構和功能。對于退耕地生態(tài)功能的恢復效果和過程以往的研究已多有報道,多數(shù)認為退耕還草會顯著改變當?shù)氐闹脖唤M成,提高植物多樣性和生產力,并最終刺激生態(tài)系統(tǒng)的碳交換及碳固持能力[11,16—19]。Heikkinen等針對前蘇聯(lián)遺留的棄耕地研究發(fā)現(xiàn)棄耕20年后草地土壤碳庫提高了大概1.5—1.8倍[20]。Paustian甚至認為莫斯科周邊的棄耕地所吸收固定的碳足以抵消城市發(fā)展所造成的碳排放增量[7]。相類似的結果在我國黃土區(qū)以及甘肅等地也有發(fā)現(xiàn)[21—22]。這說明退耕地已成為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳匯,在碳循環(huán)以及碳平衡過程中扮演著關鍵的作用[14]。此外,由于荒漠草原長期處于水分限制狀態(tài),退耕地恢復過程中植被對于水分的吸收和利用策略在種間競爭以及植物物種演替中的意義就顯得極其重要[23—24]。通常多年生植物往往有更高的水分利用效率以及耐旱能力[25]。因此,隨著退耕恢復地群落由一、二年生先鋒植物向多年生植物演替[26],群落的水分利用效率也必將受到影響。而植物水分利用效率改變導致的土壤水分可利用性變化以及不同地區(qū)及年際間降水的變化使得退耕還草對草地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響機制更加復雜[21]。

為了進一步理解內蒙古陰山北麓農牧交錯區(qū)退耕還草對恢復草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響,本實驗在2020年8月對內蒙古武川縣上禿亥鄉(xiāng)周圍不同棄耕年限恢復草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換、水分利用效率以及其他相關指標進行了實地測量。并試圖回答如下問題：(1)生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和水分利用效率對不同退耕年限自然恢復處理的響應規(guī)律；(2)退耕恢復草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和水分利用效率改變的主要影響因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗地位于內蒙古陰山北麓的武川縣上禿亥鄉(xiāng)(41°10′59″N,111°18′6″E,海拔1604 m),該區(qū)域為武川縣退耕還草主要試點區(qū)域之一。該區(qū)域農田和天然草地呈斑塊狀交錯分布,屬于典型的農牧交錯區(qū)域(圖1)。自2002年起該區(qū)域分多次組織進行了退耕還草工程,多數(shù)退耕地位于坡度大于15°的山坡地帶。

圖1 研究地點的地理位置圖Fig.1 Geographic location of the study site

實驗地所在區(qū)域屬典型溫帶干旱半干旱季風氣候,常年干旱少雨,年均溫度2.5 ℃,年均降水250—360 mm,春秋季降水偏少,降水主要集中于6—9月[13]；土壤類型為栗鈣土,該區(qū)主要天然草地類型為荒漠草原,除禾本科植物外,該地區(qū)還有大量菊科植物,豆科植物相對比例極少。除短花針茅(Stipabreviflora)之外的優(yōu)勢種和常見種包括：糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、點地梅(Androsaceumbellata)和櫛葉蒿(Neopallasiapetinata)等。

1.2 實驗設計及樣地選擇

通過走訪調查當?shù)剞r戶以及查閱武川縣近20年的退耕還林還草記錄等文件,按照上禿亥鄉(xiāng)周圍退耕還草斑塊退耕起始時間將其分為退耕恢復初期(PR,2013—2014年)、退耕恢復中期(MR,2007—2008年)和退耕恢復晚期(AR,2002—2003年)3種退耕恢復梯度(圖2)。2019年8月上旬在當?shù)孛娣e較大、連續(xù)性較好的退耕地中選取土質基本相同,植被生長良好,且無明顯放牧或其他人為干擾痕跡的3種退耕恢復梯度樣地各3塊樣地；同時,選取3塊與所選退耕地坡度和土壤等較為一致的天然草地樣地作為對照樣地。在每個樣地典型地段坡度一致的陽坡向隨機選取1個10 m×10 m的區(qū)域作為實驗小區(qū),共得實驗小區(qū)12塊。

圖2 不同退耕恢復年限樣地實景Fig.2 Photos of the sample plot

1.3 植被調查

實驗于2020年8月上旬生物量高峰期時進行,在各樣地內隨機選取5個1 m×1 m的樣方,調查每個樣方內的植被物種組成及分種蓋度情況；然后將樣方中各植物物種分種齊地面刈割,迅速帶回實驗室稱量各物種鮮重。放入烘箱105℃殺青2 h,后70℃烘干至恒重并稱量其干重作為各物種地上生物量(AGB)。通過公式(1)計算各物種植物地上組織含水量(PWC)。

PWC=(FW-DW)/FW

(1)

PWC代表植物地上組織含水量,FW代表植物地上組織鮮重,DW代表植物地上組織干重。我們將調查到的所有植物種類按其生活史特性分為多年生植物和一、二年生植物,并分別計算其各自的AGB和PWC。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)碳交換及水分利用效率

在本實驗中,生態(tài)系統(tǒng)碳交換主要由凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(net ecosystem CO2exchange,NEE),總生態(tài)系統(tǒng)生產(gross ecosystem productivity,GEP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration,ER)組成。棄耕地NEE和ER通過Li- 6400XT光合儀(LI- 6400, LiCor Inc., Lincoln, NE, USA)配合自制光合箱(50 cm×50 cm×50 cm)在野外實地測量取得,GEP則通過公式(2)計算得出[27]：

GEP=NEE+ER

(2)

實驗測量選擇在2020年8月上旬無風晴朗的天氣下進行,測量時間安排在每天的上午7點到11點。在每個實驗樣地中的典型斑塊內隨機選擇3個樣點,分別對該樣點植被生態(tài)系統(tǒng)CO2交換相關指標(NEE和ER)以及生態(tài)系統(tǒng)水分蒸騰指標(ET)進行測量。通過公式(2)和(3)計算分別計算GEP和水分利用效率(WUE)。

WUE=NEE/ET

(3)

將以上指標在每個樣地中3個樣點測量值的平均值作為該實驗樣地的平均生態(tài)系統(tǒng)碳交換和平均水分利用效率。

本實驗生態(tài)系統(tǒng)碳交換測量時間和方法與國內外多數(shù)相同或類似實驗基本一致。期間地表空氣溫度變化在19.8—26.3℃之間,同一樣地土壤水分變化不顯著。盡管溫度存在顯著變化,但由于其均在多數(shù)旱生草本植物適宜的光合溫度范圍內(19—28℃),因此實驗期間空氣溫度和土壤水分變化對實驗結果的影響極小。

土壤10 cm土層含水量(SM)使用便攜式土壤水分速測儀(HH2/WET, Delta-T Devices Ltd, Burwell, Cambridge, United Kingdom)隨生態(tài)系統(tǒng)碳交換測量一同進行。

1.5 數(shù)據處理

實驗采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同恢復階段退耕地的NEE、GEP、ER、WUE、PWC、SM和AGB進行差異顯著性檢驗,并通過Duncon法進行事后檢驗。通過Pearson相關性分析,得到各主要解釋變量與目標指標的相關程度,明晰生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和水分利用效率變化的主要驅動因素。

2 結果與分析

2.1 退耕地土壤含水量及植物含水量的變化

退耕恢復初期和中期樣地的平均植物地上組織含水量(PWC)顯著高于恢復晚期和天然草地樣地(P<0.05)。同時,各恢復階段樣地間的多年生植物或一、二年生植物的PWC都未有顯著的差異(P>0.05),而在所有處理樣地中多年生植物均顯著低于一、二年生植物的PWC(圖3)。此外,表層土壤含水量隨棄耕地恢復時間增加而呈先減小后增大的趨勢,但均顯著小于天然草地斑塊,且土壤含水量最小值出現(xiàn)在退耕恢復中期樣地(圖3)。

圖3 各樣地多年生和一、二年生植被地上組織含水量以及土壤含水量差異Fig.3 The mean of annuals and perennial aboveground tissue water content and soil moisture content*、**和***分別代表在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上存在顯著差異; 不同小寫字母代表各退耕恢復階段樣地間土壤含水量在P<0.05水平上存在顯著差異

2.2 退耕地物種組成及地上生物量的變化

本研究樣地調查樣方中共出現(xiàn)38種植物,其中天然草地包含物種數(shù)最多(24種),退耕恢復初期處理最少(14種),物種數(shù)量隨退耕恢復時間延長呈增加趨勢(表1)。短花針茅、櫛葉蒿、草麻黃和二裂委陵菜等4種植物在所有處理樣地中都有分布。同時,盡管各樣地所包含的一、二年生植物種類并不一致,但所有處理中一、二年生植物物種數(shù)量差異并不顯著(P>0.05)(NG：5種、AR：4種、MR：6種、PR：5種)；而多年生植物物種數(shù)在恢復晚期和天然草地樣地(NG：19種、AR：19種)要遠高于其他兩個處理樣地(MR：12種、PR：9種)。

表1 各樣地植被物種分布及生活型分類Table 1 The distribution and life type of species in sample sites

地上生物量(AGB)隨恢復時間延長呈增加趨勢,退耕恢復晚期樣地與天然草地地上生物量已無明顯差異(P>0.05),但均顯著高于退耕恢復中期和早期樣地(P<0.05)(圖4)。不同恢復階段樣地一、二年生及多年生植物地上生物量有極顯著的差異(P<0.05)：棄耕地恢復時間延長會顯著降低一、二年生植物地上生物量,但均高于天然草地(P<0.05)；而不同棄耕恢復階段對多年生植物地上生物量的影響則正好相反(圖4)。

2.3 退耕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換和水分利用效率的變化

實驗結果表明,不同退耕恢復階段間生態(tài)系統(tǒng)碳交換存在顯著的差異(P<0.05)。天然草地總生態(tài)系統(tǒng)生產(GEP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)均顯著高于退耕恢復初期樣地(P<0.05),而與退耕恢復中期和晚期樣地并無明顯差異(P>0.05)(圖5)。同時,隨退耕地恢復時間延長,退耕地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE)存在明顯的恢復趨勢：與天然草地相比,NEE分別恢復了32.8%(PR),76.5%(MR)和82.0%(AR),退耕恢復晚期樣地已基本恢復到天然草地的生態(tài)系統(tǒng)碳固定能力水平(圖5,P>0.05)。與退耕地NEE結果類似,不同退耕恢復階段樣地水分利用效率(WUE)也呈升高的趨勢,退耕恢復初期生態(tài)系統(tǒng)WUE顯著低于恢復中期和晚期樣地,而天然草地生態(tài)系統(tǒng)WUE則明顯高于所有退耕恢復樣地(P<0.05)(圖5)。

圖5 實驗處理對生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換、總生態(tài)系統(tǒng)生產、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和水分利用效率的影響Fig.5 The means of net ecosystem CO2 exchange, ecosystem respiration, gross ecosystem productivity and water use efficiency under experimental treatments

2.4 生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換、水分利用效率與植被組成的相關性

通過對所有樣地的綜合分析,實驗發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)NEE和ET與樣地植被總地上生物量(AGB)極為相關(P<0.01)。這些相關關系可以用一元線性模型很好地描述(圖6)。此外,本實驗還發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)WUE與一、二年生植物地上生物量呈負相關關系,而與多年生植物地上生物量呈正相關關系(圖6)。

圖6 生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和生態(tài)系統(tǒng)蒸騰速率與總地上生物量的相關關系；以及生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與一、二年生植被地上生物量和多年生植被地上生物量的相關關系Fig.6 Positive dependence of growing season mean net ecosystem CO2 exchange and ecosystem transpiration on total above-ground biomass. And responses of water use efficiency to annuals biomass and perennial biomass*、**和***分別代表在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上存在顯著相關

3 討論

對于多數(shù)干旱半干旱地區(qū)退耕恢復草地而言,由于環(huán)境水分可利用性的長期缺乏以及由此導致的生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)速率的減慢[17,28],其恢復演替周期可能往往需要十幾年甚至更長的時間,加之降水、溫度等對植被生長和光合過程極為重要的環(huán)境因素隨年際波動等原因,實際研究中經常難以得到較好的長期觀測結果。因此,本實驗采用空間序列代替時間序列的方法[9,12]：在同一區(qū)域中,選擇不同恢復演替階段的草地,以模擬退耕地恢復演替的過程。并通過選擇距離較近,土壤質地和坡度相似,且無人為干擾的樣地以減少不同空間差異帶來的影響。

3.1 不同恢復演替年限對退耕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的影響

隨著社會經濟和人口的發(fā)展,不合理開墾等人為干擾事件的增多,我國特別是內蒙古陰山北麓農牧交錯地區(qū)大量的天然草地生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴重的破壞[4,13,29]。這不僅會增加當?shù)夭菰鷳B(tài)系統(tǒng)水土流失風險,降低植被物種多樣性,更顯著影響著這些地區(qū)的主要生態(tài)系統(tǒng)功能(如生態(tài)系統(tǒng)碳交換和碳固持能力)的正常實現(xiàn)[12,29—30]。因此,適度的退耕還草成為了保護當?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng),維持草地正常碳匯功能穩(wěn)定的重要手段[31]。

通常而言,農田退耕后,隨著人為干擾的消失以及農耕植物的減少,當?shù)匾吧锓N會逐漸填補退耕地的空缺生態(tài)位并改善土壤營養(yǎng)、水分供給環(huán)境,進而促進植物生長,最終影響草地碳交換及其潛在固碳能力[11,16]。以往的研究盡管大都表明退耕恢復處理會顯著恢復受破壞草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)水平[18,32],但也存在一定的爭議,不變甚至降低的實驗結果仍有所報道[3]。這些差異的產生可能與實驗本身退耕持續(xù)時間、當?shù)丨h(huán)境因素以及植被組成的不同有關。例如安慧等在寧夏荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)恢復的研究中即發(fā)現(xiàn)由于退耕初期植物種類以及土壤水分可利用性限制等原因,恢復草地群落植被生物量呈先減少后增加的趨勢[17]。而在本實驗中發(fā)現(xiàn)豐雨年荒漠草地退耕恢復生態(tài)系統(tǒng)CO2交換隨退耕演替年限增加呈明顯的上升趨勢,且在恢復晚期群落NEE已與天然草地無明顯差異(圖5)。相似的現(xiàn)象在一些更為濕潤的草地生態(tài)系統(tǒng)中也有報道[33]。這一現(xiàn)象可能是退耕處理后植被蓋度和生物量的顯著增加導致葉面積以及光合單位數(shù)量提高的結果。事實上,本實驗表明退耕地群落NEE與生物量呈顯著的正相關關系(圖6)。這些結果表明,至少在水分供給充足的環(huán)境下,荒漠草地僅僅通過植被的自然恢復,退耕一定年限后即可對草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能產生極為深刻的影響,有效地促進植被生長和光合,并最終恢復草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳功能。

此外,值得注意的是退耕恢復處理導致的NEE升高主要是因為草地生態(tài)系統(tǒng)GEP的恢復速率遠高于ER導致的(圖5)。由于ER通常與生物量及其活性密切相關,而草地生物量及其活性又極易受到土壤關鍵營養(yǎng)(如氮和磷素)供給不足的限制,所以在退耕恢復過程中草地可能更傾向于優(yōu)先恢復其生態(tài)系統(tǒng)光合固碳潛力,而非改善土壤營養(yǎng)供給水平及其利用效率。對于絕大多數(shù)時間都處于水分脅迫的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)而言,這一選擇可能有利于在短期環(huán)境適宜時植被能夠固定更多的碳素,從而為草地生態(tài)系統(tǒng)恢復過程提供足夠的碳源支持。然而,對于退耕恢復處理影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的研究仍處于起步階段,其內在機理仍不清晰,恢復過程中,棄耕地初始條件變化、年降水量的不同和植被類型差異都有可能對實驗結果產生影響。未來需要設計和實施更多包含降水梯度(或年際變化)的更為縝密的實驗。

3.2 不同恢復年限對退耕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響

除了生態(tài)系統(tǒng)碳交換外,植被水分利用效率(WUE)的變化也在退耕草地生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中有著至關重要的作用[34]。特別是在荒漠草原中,由于當?shù)馗哒羯⒑偷徒邓墓餐饔?植物的生存、生長和繁殖長期處于水分限制狀態(tài)[35]。因此,植物對水分獲取和利用策略的不同可能直接影響著群落物種組成以及退耕地恢復的過程。與實驗預期相符,本實驗長期棄耕處理極大地影響了草地生態(tài)系統(tǒng)WUE的水平,退耕恢復中期和晚期植被WUE顯著高于恢復初期,但均顯著小于天然草地(圖5)。這一現(xiàn)象可能主要與退耕恢復草地中不同生活型植物的組成比例及其水分利用策略差異有關。通常而言,作為典型的r-對策者,一、二年生植物由于其較高的植物含水量,較淺的根系分布和較短的生命周期,在適宜的環(huán)境下更傾向于通過提高氣孔導度,促進植物葉片CO2和水分交換,從而在短期內獲得較高的光合及土壤水分獲得能力,但這無疑會極大地降低了植物的WUE水平；而多年生植物則更注重于改善自身對水資源的利用以適應較長生命周期中可能頻繁出現(xiàn)的干旱事件[36]。因此,荒漠草原棄耕恢復地一、二年生和多年生植物的生長狀況在一定程度上決定了整個生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化。事實上,在實驗中退耕恢復地群落NEE與多年生植物生物量呈正相關,而與一、二年生植物呈負相關的現(xiàn)象印證了這一觀點(圖6)。同時,不同恢復階段群落WUE的差異也會導致土壤水分的可利用性的改變。我們的實驗發(fā)現(xiàn)在WUE較低的退耕恢復地的土壤含水量也顯著低于天然草地(圖3),這無疑會影響其植物的生存和生長,并提高更為耐旱的多年生植物的競爭優(yōu)勢,促進其所占比例的增加。本實驗的這些發(fā)現(xiàn)凸顯了退耕地群落生態(tài)系統(tǒng)功能恢復過程的復雜性,以及植被恢復及演替在這一過程中的重要作用。

3.3 年際降水格局差異對不同恢復年限草地生態(tài)系統(tǒng)NEE和WUE變化規(guī)律的影響

降水格局變化是草地植物群落結構和功能的主要影響因素之一[27]。特別是對于大多數(shù)干旱缺水的草地生態(tài)系統(tǒng),由于年際間生長季降水量和降水分布差異導致的土壤水分可利用性變化往往會顯著影響生態(tài)系統(tǒng)植被生長、碳交換和水分利用效率[37—38]。一般而言,由于長期處于水分限制狀態(tài),降水增加可以通過改變植被蓋度、葉面積和葉片氣孔開合程度等刺激荒漠草地植物生產力和NEE的提高,但過多的降水往往會抑制群落植被水分利用效率[39—40]。然而,草地不同物種對水分變化的喜好和適應性差異,不同植物物候期與環(huán)境水熱供需耦合程度差異等因素的存在使我們對不同棄耕恢復年限草地群落響應降水格局變化的判斷變得更為復雜和不確定[40]。以往大量研究認為：一、二年生植物對降水改變的敏感性要顯著高于多年生植物；而生長季降水分布也可能對當年草地植被組成和生長情況產生影響,草地生長季前期(5月—6月)的干旱事件會嚴重抑制多年生草本的生長,并最終導致水分供給改善后一、二年生植物的爆發(fā)性生長以及其占總體生物量比例的提高[36,37,41—43]。在本實驗中,實驗期間盡管生長季降水略高于當?shù)囟嗄昶骄邓?249.2 mm),但生長季前期降水偏低,這一降水模式可能有利于棄耕恢復草地植被蓋度的提高以及一、二年生植物的生長。因此,實驗基于單一生長季測量的實驗結果可能對不同恢復年限草地生態(tài)系統(tǒng)(特別是一、二年生植被較多的恢復前期和恢復中期)NEE的恢復程度存在一定的高估,而低估了這些樣地的原本的WUE水平。由于本實驗用空間序列代替時間序列的實驗方法以及實驗人力和設備條件等因素限制,本文缺乏包含對實驗樣地相關指標多年持續(xù)監(jiān)測的數(shù)據,由此得出的結果可能會在總降水偏少或生長季前期降水偏多的年份下對草地NEE和WUE的估計造成一定偏差,但對棄耕恢復草地功能變化的總體趨勢判斷影響不大,本實驗結果對荒漠棄耕草地恢復過程研究仍具有很強的理論和實踐意義。未來仍需設計和實施更為完善,實驗周期更長的相關實驗。

4 結論

內蒙古陰山北麓農牧交錯區(qū)農田退耕還草后,草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換得到了明顯的恢復,特別是在植被水分限制較輕的年份,退耕恢復晚期群落NEE已基本恢復到天然草地的正常水平,其中草地恢復演替過程中地上生物量及由此導致的群落蓋度的顯著增加是一個主要原因。同時,草地生態(tài)系統(tǒng)WUE也隨退耕恢復演替的進行而呈提高的趨勢,這可能主要歸功于群落演替引起的多年生與一、二年生牧草比例的變化,但是17年的時間似乎并不足以完全恢復其原有程度。因此,內蒙古荒漠草原地區(qū)退耕恢復草地不同生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復過程可能并非是同時性的,草地生態(tài)系統(tǒng)可能優(yōu)先選擇提高植被群落對碳的固定潛力,而減緩對生態(tài)系統(tǒng)水分和養(yǎng)分的供給和利用能力的修復。