付君正,肖蓉,2,張蕊,2,付喜玲,2*,李玲,2*

不同氮肥施用量對(duì)草莓生長(zhǎng)和氮轉(zhuǎn)運(yùn)酶的影響

付君正1,肖蓉1,2,張蕊1,2,付喜玲1,2*,李玲1,2*

1. 作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018 2. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 泰安 271018

氮肥利用率低是制約果樹(shù)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一。本實(shí)驗(yàn)旨在探索能夠提高氮肥利用效率適宜的氮用量，探究氮對(duì)草莓‘章姬’(DuchcvAkihime）幼苗生長(zhǎng)及氮轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)酶吸收、轉(zhuǎn)化和分配利用特性的影響，為氮肥的科學(xué)使用奠定基礎(chǔ)，指導(dǎo)科學(xué)施肥。結(jié)果表明，不同施氮水平下，每盆210 mg·kg-1處理對(duì)草莓各個(gè)時(shí)期的生長(zhǎng)量，凈光合速率及葉片葉綠素含量均顯著高于其他處理，增加氮肥施用量可以提高草莓根系的細(xì)胞體積和數(shù)量。各處理葉片和根系的氮含量在草莓整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)均呈逐步上升的趨勢(shì)，葉片高于根系。當(dāng)施氮水平為210 mg·kg-1，對(duì)草莓‘章姬’植株根系和葉片谷氨酸脫氫酶、谷氨酸合成酶和谷氨酰胺合成酶活性的影響最顯著。

草莓; 氮肥; 氮轉(zhuǎn)運(yùn)酶

草莓（Duch）屬于薔薇科，草莓屬，多年生草本植物[1]。草莓種植面積大約有45000 hm2，其中設(shè)施栽培草莓的面積占50%左右，近年來(lái)生產(chǎn)一直處于持續(xù)快速發(fā)展的階段[2]。

中國(guó)是目前世界上氮肥施用量最大的國(guó)家，占世界總氮肥量的三分之一左右[3]。氮是植物體內(nèi)重要的礦質(zhì)元素之一，是果樹(shù)生長(zhǎng)的必需養(yǎng)分。提高谷類作物產(chǎn)量的一個(gè)常見(jiàn)農(nóng)藝措施是施用大量氮肥,尿素可作為植物氮的直接來(lái)源[4]。研究表明，適量施加氮肥可以提高小麥的葉綠素含量，凈光合速率以及產(chǎn)量和品質(zhì)[5]；適當(dāng)施氮可提高葡萄的可溶性固形物和糖酸比[6]，合理施用氮肥會(huì)提高果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量。然而，化肥的過(guò)量投入也造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染、氣候變化和生物多樣性的喪失，這是21世紀(jì)面臨的巨大環(huán)境挑戰(zhàn)[7]。過(guò)量施肥會(huì)降低糧食產(chǎn)量，由于施氮率高，水稻植株只吸收20～30%的氮，很大一部分氮流失到環(huán)境中[8]。有研究表明，氮肥利用效率與施氮水平呈負(fù)相關(guān)[9]。盡管過(guò)量施氮會(huì)提高產(chǎn)量，但是不利于果實(shí)品質(zhì)的形成[10]。氮肥施用量與作物需求量之間不協(xié)調(diào)是目前肥料管理過(guò)程中氮利用率低的主要原因之一[11]，因此研究如何減少氮肥施用量，提高作物的氮素利用率，對(duì)以節(jié)本增效、減少環(huán)境污染為主要目標(biāo)的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[12]。氮肥配施

不合理，對(duì)土壤以及植株都存在一定傷害，迫切需要解決草莓生產(chǎn)中的氮素平衡施肥問(wèn)題，使土壤與氮肥能達(dá)到最合理的狀態(tài)。因此本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究草莓整個(gè)生育期光合特性、可溶性糖、氮轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)酶以及果實(shí)品質(zhì)等相關(guān)指標(biāo)，找到促進(jìn)草莓生長(zhǎng)的最佳氮肥施用量。了解草莓植株對(duì)氮的需求，緩解與過(guò)量使用有關(guān)的問(wèn)題，為指導(dǎo)合理施肥、生產(chǎn)綠色優(yōu)質(zhì)果品提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年9月開(kāi)始，在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站16號(hào)草莓棚進(jìn)行，以正常管理的穴盤苗草莓‘章姬’（Fragaria ananassa Duch. cv.‘Akihime’）為試材，種植在直徑12 cm，高10 cm的塑料盆中每盆裝0.75 kg供試土壤。土壤的基本性狀如下：有機(jī)質(zhì)1.91 g·kg-1、銨態(tài)氮21.17 mg·kg-1、硝態(tài)氮50.49 mg·kg-1、有效磷70.53 mg·kg-1、有效鉀114.39 mg·kg-1。

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理:（1）每盆90 mg·kg-1（N1）；（2）每盆150 mg·kg-1（N2）；（3）每盆210 mg·kg-1（N3）；（4）每盆270 mg·kg-1（N4）。9月12日開(kāi)始定植，10月20日扣棚升溫。9月中下旬草莓進(jìn)入花芽分化期，10月初進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，10月底進(jìn)入開(kāi)花坐果期，12月中旬果實(shí)開(kāi)始成熟，果實(shí)采收期持續(xù)到3月上旬。分別在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期（10月3日）、開(kāi)花坐果期（11月6日）和果實(shí)采收期（12月4日）進(jìn)行取樣，每個(gè)處理設(shè)12個(gè)重復(fù)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長(zhǎng)量隨機(jī)取5株，樣品洗凈瀝干后，用直尺測(cè)定株高、用剪刀將植株剪開(kāi)分為地上部和地下部，將地上部、地下部先稱得鮮重并記錄，將稱完鮮重的植株105 ℃殺青30 min，在70～80 ℃下干燥，待葉片完全干燥后稱重即為干重。

1.2.2 葉片色素含量參照趙世杰等[13]的方法，略加修改。測(cè)定采用80%丙酮浸提法。取草莓功能葉，剪取葉片混勻，稱取0.1 g于具塞試管中，加入20 mL 80%丙酮，黑暗處浸提24 h。于663 nm、646 nm、470 nm波長(zhǎng)下比色。根據(jù)公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿素及總?cè)~綠素含量。

1.2.3 葉片光合參數(shù)在處理后，選擇生長(zhǎng)較好的功能葉。分別在植株生長(zhǎng)的三個(gè)時(shí)期內(nèi)，使用英國(guó)PP-system公司的CIRAS-II型便攜式光合系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定光合參數(shù)。

1.2.4 可溶性糖含量0.3 g鮮樣加10 mL蒸餾水，沸水浴30 min，過(guò)濾定容至50 mL，吸提取液1 mL，加蒸餾水1 mL，加蒽酮乙酸乙酯液0.5 mL，加濃H2SO45 mL，沸水浴1 min。冷卻于630 nm下比色。

1.2.5 植株全氮含量將草莓植株干樣研磨，過(guò)篩，準(zhǔn)確稱取0.20 g先加1 mL蒸餾水潤(rùn)濕，濃硫酸5 mL消化過(guò)夜，然后用H2O2在電熱板上消煮至澄清，定容至50 mL備用。測(cè)定用凱氏定氮法氮含量，全氮含量使用凱氏定氮儀檢測(cè)。

1.2.6 GS、GDH、GOGAT活性參照Cren和Hirel[14]的方法測(cè)定。稱取1 g草莓根系、葉片樣品于研缽中，加入適量石英砂及5 mL（提取液100 mmol·L-1pH=7.6的Tris-HCl，其中每200 mL內(nèi)含0.0744 g EDTA-Na2，0.154 g DTT，0.0614 g還原型谷胱甘肽，0.493 g MgSO4·7H2O，0.097 g L-半胱氨酸，3 g PVP），4 ℃下12000 rmp離心20 min，上清液為粗酶液。分別測(cè)定GS活性、GDH活性、GOGAT活性。

1.2.7 果實(shí)品質(zhì)測(cè)定時(shí)每個(gè)處理重復(fù)3次，取其平均值；果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑；可溶性固形物含量使用折光儀測(cè)定；維生素C含量測(cè)定參照李合生的方法[15]。

1.2.8 根尖細(xì)胞形態(tài)的觀察取草莓根尖2 mm切斷，F(xiàn)AA固定液固定后用真空機(jī)抽真空，制作石蠟切片。將愈傷組織切至8 μm厚度的薄片，在Leica光學(xué)顯微鏡下觀察且拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 20. 0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，Graphpad Prism 6作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥配施量對(duì)草莓生長(zhǎng)量的影響

由表1可以看出，在草莓整個(gè)生育期中，生長(zhǎng)量逐步增加。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，N2、N3和N4處理的株高分別比N1提高了5.69%、38.45%和15.52%。在開(kāi)花坐果期，地上部鮮重和干重、地下部鮮重和干重N3處理下提高幅度最大。在果實(shí)采收期株高無(wú)顯著差異，除地下部鮮重，均表現(xiàn)為N3處理下差異較顯著。與此同時(shí)，隨著氮素營(yíng)養(yǎng)水平的增加，生長(zhǎng)量均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明適量的施氮肥有利于草莓植株的生長(zhǎng)發(fā)育，但是氮肥施用量過(guò)高對(duì)草莓生長(zhǎng)的促進(jìn)作用反而下降。

表 1 氮處理對(duì)草莓生長(zhǎng)量的影響

注: 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平（下同）。

Note: Values followed by different letters are significantly different between the treatments at the 5% level. The same below.

從草莓根尖橫切面看出，氮肥的施用量在生長(zhǎng)期和開(kāi)花坐果期對(duì)草莓根系的影響較大，當(dāng)?shù)适┯昧窟_(dá)到N3和N4時(shí)，草莓根系的細(xì)胞體積變大，細(xì)胞數(shù)量變多。

圖 1 氮處理對(duì)草莓根系結(jié)構(gòu)的影響

2.2 不同氮肥配施量對(duì)草莓葉片凈光合速率的影響

由圖2可以看出，在草莓整個(gè)生育期中，凈光合速率逐步增加。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，增加氮肥施用量可以提高草莓葉片凈光合速率，但N2、N3和N4間無(wú)顯著差異。在開(kāi)花坐果期，不同施氮處理間葉片凈光合速率差異顯著，其中N3處理凈光合速率最高，達(dá)到21.93 μmol·m-2·s-1。果實(shí)采收期凈光合速率與開(kāi)花坐果期一致，N3處理葉片凈光合速率顯著高于N1、N2和N4，分別提高了43.79%、34.83%和16.50%。

圖 2 氮處理對(duì)草莓凈光合速率的影響

2.3 不同氮肥配施量對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，是果樹(shù)高產(chǎn)的重要指標(biāo)。由圖3可以看出，在草莓整個(gè)生育期中，葉綠素含量逐步增加與凈光合速率變化趨勢(shì)相同。在草莓生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期均為N3處理下高于其他三個(gè)氮處理，三個(gè)時(shí)期分別為2.37 mg·g-1、2.59 mg·g-1和2.85 mg·g-1。更高氮肥施用量的N4處理并不能繼續(xù)提高草莓葉片的葉綠素含量，在開(kāi)花坐果期，不同處理下葉片葉綠素含量N3大于N4大于N2大于N1。

圖 3 氮處理對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響

2.4 不同氮肥配施量對(duì)草莓葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是光合作用的產(chǎn)物，在一定程度上反映光合產(chǎn)物的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)情況。由圖4可知，在整個(gè)生長(zhǎng)期中，葉片可溶性糖呈下降趨勢(shì)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期含量最高，其中N3處理下草莓葉片可溶性糖含量達(dá)到55.70%，顯著高于其他三個(gè)處理。開(kāi)花坐果期不同氮肥施用量間無(wú)顯著差異。在果實(shí)采收期，N4處理下草莓葉片可溶性糖含量最低。

圖 4 氮處理對(duì)草莓葉片可溶性糖含量的影響

2.5 不同氮肥配施量對(duì)草莓植株全氮含量的影響

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物整個(gè)生命過(guò)程中起重要作用[16]。各處理葉片和根系的氮含量在草莓整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)均呈逐步上升的趨勢(shì)（圖5）,在果實(shí)采收期，不同處理葉片和根系中全氮含量達(dá)到最大值。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和開(kāi)花坐果期氮肥施用量對(duì)草莓植株含氮量的影響較為顯著，210 mg·kg-1（N3）和270 mg·kg-1（N4）均可提高葉片中的全氮含量，但兩者無(wú)顯著差距。

圖 5 氮處理對(duì)草莓植株全氮含量的影響

2.6 不同供氮水平對(duì)草莓幼苗葉片根系的氮代謝主要酶活性的影響

氮肥供應(yīng)對(duì)植物氮代謝有多種直接和間接影響[17]。谷氨酰胺合成酶（GS）是氮同化和再活化的關(guān)鍵酶，與谷氨酸合酶（GOGAT）形成GS-GOGAT循環(huán)，將無(wú)機(jī)銨轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺[7]。由圖6可以看出，不同時(shí)期草莓植株氮轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)酶活性不同，施加尿素能不同程度影響酶活性，合適濃度的尿素(N3處理)能明顯提高草莓根系和葉片的谷氨酸脫氫酶、谷氨酸合成酶和谷氨酰胺合成酶活性，當(dāng)尿素濃度繼續(xù)提高(N4處理)后各類酶的積累并沒(méi)有繼續(xù)提高。

圖 6 不同供氮水平對(duì)草莓幼苗葉片根系的GDH、GS、GOGAT酶活性的影響

2.7 不同供氮水平對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的影響

由表2可以看出，可溶性固形物主要是指可溶性糖類，包括單糖、雙糖，多糖（除淀粉，纖維素、幾丁質(zhì)、半纖維素不溶于水），是影響果實(shí)品質(zhì)的重要因素之一。不同供氮水平有利于促進(jìn)果實(shí)品質(zhì)。N3處理下可溶性固形物和果形指數(shù)顯著高于其他處理，Vc含量無(wú)顯著差異。果形指數(shù)N2和N3顯著高于其他兩個(gè)處理。

表2 不同供氮水平草莓果實(shí)品質(zhì)

注：不同字母表示同一處理差異達(dá)5%顯著水平。

Note: Different letters indicate a significant 5% difference in treatmen.

3 討 論

氮肥約占每年化肥消耗量的60%，它是大多數(shù)非豆科作物的主要投入成本之一[18]。合理施用氮肥能夠使果樹(shù)產(chǎn)量得以提高。缺氮會(huì)降低橄欖的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)并降低橄欖油產(chǎn)量，雖然最高氮水平對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最強(qiáng)，但對(duì)產(chǎn)量無(wú)明顯影響，年平均水平為150 ?kg N?hm-2是長(zhǎng)期保持最高產(chǎn)量和減少輪作的最佳水平[19]。缺氮脅迫下野生植物的生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率降低，氧化損傷程度增[20]。施加氮肥對(duì)植株生長(zhǎng)量具有顯著影響。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，施加氮肥可以促進(jìn)草莓植株生長(zhǎng)和提高草莓根尖細(xì)胞的體積和數(shù)量，當(dāng)?shù)适┘訚舛葹?10 mg·kg-1和270 mg·kg-1，對(duì)株高和生長(zhǎng)量的促進(jìn)作用無(wú)顯著差異，且當(dāng)施肥濃度為210 mg·kg-1時(shí)草莓果實(shí)的可溶性固形物含量和果形指數(shù)優(yōu)于其他處理，從節(jié)約成本和保護(hù)環(huán)境方面考慮，氮肥施加濃度為210 mg·kg-1為最佳選擇。

光合性能是決定作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵，氮肥的合理施用是調(diào)控作物光合特性和產(chǎn)量形成的重要措施。適量施加氮肥，可以改善葉片的光合性能，提高生長(zhǎng)后期葉片葉綠素含量，使葉片保持較高活性，有較強(qiáng)的光合源，形成更多光合產(chǎn)物[21]。前人研究表明，施加氮肥可以提高葉綠素含量及凈光合效率[22,23]。但是氮肥的施用量并不是越多越好，有研究表明過(guò)量施氮會(huì)降低樹(shù)木的凈光合速率[24]。在本實(shí)驗(yàn)條件下，每盆施加氮肥濃度210 mg·kg-1對(duì)于提高草莓葉片的葉綠素含量和凈光合速率效果最佳，這與勾玲等[21]在棉花上的研究結(jié)果相似。

氮素是影響植物健壯生長(zhǎng)的重要元素之一，參與到植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、葉綠素、酶等一系列有機(jī)化合物的合成[25]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在草莓整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)各處理下葉片和根系的氮含量均呈逐步上升的趨勢(shì)，葉片高于根系。整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)氮肥施加濃度為210 mg·kg-1時(shí)草莓植株的氮含量均高于其他處理。氮素吸收和同化是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的重要過(guò)程[26]。在植物體內(nèi)，同化作用可以為植物提供大量的氮素，例如Rubisco在然界中占可溶性蛋白總量的60%以上。但是無(wú)機(jī)氮要轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮才能被植物所利用。植物體內(nèi)有關(guān)氮素同化的酶有谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（GDH）但是作用力并不相同[27]。從本試驗(yàn)看出，當(dāng)?shù)蕽舛葹?10 mg·kg-1時(shí)，氮轉(zhuǎn)運(yùn)酶的效率最高。過(guò)高或過(guò)低濃度的氮對(duì)它們的活性都不能達(dá)到最佳狀態(tài)，可能是因?yàn)橹参镌谕@的過(guò)程中產(chǎn)生的H+濃度過(guò)高抑制GS的活性[28]，也可能是因?yàn)榈{迫使草莓葉片的光合作用受到抑制，葉綠體GS催化反應(yīng)需要光反應(yīng)提供的還原力ATP不足。葉片中GS、GOGAT途徑強(qiáng)于根系，是因?yàn)槿~片是光合作用的主要器官，N代謝較旺盛，可以把形成的谷氨酰胺經(jīng)韌皮部運(yùn)往根，抑制根部各酶的生物合成。綜上所述，合理施氮可以促進(jìn)草莓氮代謝的進(jìn)行，其機(jī)制可能是氮通過(guò)誘導(dǎo)氮代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶NR、GS和NADH-GOGAT的活性，從而增強(qiáng)氮代謝過(guò)程中物質(zhì)的還原和同化能力。合理施加氮肥可以改善草莓植株生長(zhǎng)及促進(jìn)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)與吸收。

綜上，適當(dāng)施加氮肥可以顯著提高草莓葉片的光合性能，提高葉綠素含量，有利于植株生長(zhǎng)，特定時(shí)期的氮代謝關(guān)鍵酶活性也較高，這可能與合適的氮濃度有利于地上部吸收氮同化物后促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。氮肥濃度并不是越高越利于草莓植株生長(zhǎng)，處于210 mg·kg-1時(shí)對(duì)草莓促進(jìn)生長(zhǎng)及提高果實(shí)品質(zhì)效果最佳。

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Effects of Nitrogen Levels on Strawberry Growth and Nitrogen Transport Enzymes

FU Jun-zheng1, XIAO Rong1,2, ZHANG Rui1,2, FU Xi-ling1,2*, LI Ling1,2*

1.271018,2.271018,

Low nitrogen use efficiency is one of the important factors restricting the sustainable development of fruit industry. The purpose of this experiment was to explore the appropriate nitrogen application rate that could improve the nitrogen use efficiency, and explore the effects of nitrogen on the growth ofDuch. cv.‘Akihime’ seedlings and the absorption, transformation and distribution and utilization characteristics of enzymes related to nitrogen transport, so as to lay the foundation for the scientific use of nitrogen and guide scientific fertilization. The results showed that under different nitrogen levels, the growth, net photosynthetic rate and chlorophyll content of strawberry in each stage of 210 mg·kg-1treatment were significantly higher than those of other treatments. Increasing the amount of nitrogen fertilizer can improve the cell volume and number of strawberry roots. The nitrogen content in leaves and roots of each treatment showed a gradual upward trend during the whole growth period of strawberry, and the nitrogen content in leaves was higher than that in roots. When the nitrogen application level was 210 mg·kg-1, the activities of glutamate dehydrogenase, glutamate synthase and glutamine synthetase in roots and leaves of strawberry were most significantly affected.

Strawberry; Nitrogen fertilizer; Nitrogen transport enzyme

S143.1/S668.4

A

1000-2324(2022)03-0339-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.001

2021-09-14

2021-11-03

山東省果品產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系-栽培與土肥崗(SDAIT-06-04)

付君正(2001-),男,本科生在讀,研究方向:植物生物學(xué). E-mail:1356155191@qq.com

Author for correspondence. E-mail:xilingfu@sdau.edu.cn; liling217@sdau.edu.cn