張 健
(1福建省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院,福州 350001;2福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州350002)
國(guó)家林業(yè)局第八次全國(guó)森林資源清查結(jié)果報(bào)告顯示,我國(guó)杉木人工林總面積為8.946 4×106hm2,是我國(guó)南方造林面積最大的樹種[1]。杉木林經(jīng)營(yíng)過程中,以撫育間伐為核心的密度調(diào)控是杉木大徑材培育的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。在當(dāng)前我國(guó)杉木市場(chǎng)對(duì)大徑級(jí)木材需求旺盛的背景下,針對(duì)現(xiàn)存中幼齡人工林進(jìn)行撫育間伐是當(dāng)前我國(guó)杉木人工林大徑材培育的重要方向。研究表明,杉木人工林的撫育間伐可以改善林內(nèi)光照,促進(jìn)林木及林下植被生長(zhǎng)發(fā)育,增加林下草本層和灌木層的生物多樣性,并為野生動(dòng)物、微生物提供一定的生長(zhǎng)空間,維持整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,對(duì)提高森林的生態(tài)效益和人工林地力恢復(fù)有積極意義[2-4]。林下植被的養(yǎng)分循環(huán)周轉(zhuǎn)率明顯高于喬木,提高林下植被豐富度有利于促進(jìn)林分養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng),增加土壤養(yǎng)分及有機(jī)質(zhì)含量。Cohen等研究發(fā)現(xiàn)[5]森林生態(tài)系統(tǒng)的立地指數(shù)、健康狀況以及穩(wěn)定性也可用林下草本植被的發(fā)育情況進(jìn)行表征。目前,關(guān)于杉木人工林林下植被多樣性的研究主要集中在成齡林、過熟林和幼齡林[6],而撫育間伐措施對(duì)以大徑材為培育目標(biāo)的中齡杉木人工林林下植被種類和多樣性影響的研究少見報(bào)道。中齡杉木林林分基本郁閉,密度制約效應(yīng)明顯,是杉木營(yíng)林生產(chǎn)中重要的間伐對(duì)象。研究不同撫育間伐強(qiáng)度下杉木中齡林的林下植被多樣性,有利于明確以大徑材為培育目標(biāo)的杉木中齡林最佳間伐強(qiáng)度。因此,本研究選取福建省埔上國(guó)有林場(chǎng)的杉木中齡林為研究對(duì)象,于2017年進(jìn)行不同強(qiáng)度撫育間伐試驗(yàn),并分別于2017年和2020年進(jìn)行林下植被的物種組成與多樣性調(diào)查,以期揭示不同間伐強(qiáng)度對(duì)杉木中齡林林下植被組成與多樣性的影響,從林下植被多樣性的角度揭示以大徑材為培育目標(biāo)的杉木中齡林的合理間伐密度,為杉木中齡林生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持和大徑材培育提供實(shí)踐參考。
試驗(yàn)樣地設(shè)在福建省順昌埔上國(guó)有林場(chǎng),地處中亞熱帶南緣,海拔200~400 m,坡度20°~30°。屬亞熱帶海洋性季風(fēng)性氣候,全年平均氣溫18.5 ℃,年均降雨量1 880 mm,年平均日照時(shí)數(shù)1 699 h,無霜期260 d以上。土壤以紅壤為主,土層深厚,理化性能良好,地位指數(shù)均高于22。
選擇11 a林齡的中齡杉木人工林作為研究對(duì)象,間伐前林分密度1 875株/hm2。試驗(yàn)設(shè)置2種間伐后保留密度處理。處理A:保留900株/hm2;處理B:保留1 200株/hm2。另設(shè)不間伐林分處理C做為對(duì)照。在3種處理的林分下各設(shè)置3塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地,共計(jì)9塊樣地。2017年4月以留優(yōu)去劣和間密留勻的原則進(jìn)行間伐處理。試驗(yàn)于間伐處理前和間伐3 a后,分別進(jìn)行每塊標(biāo)準(zhǔn)地的植被多樣性調(diào)查。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)均勻設(shè)置9個(gè)2 m×2 m 的小樣方調(diào)查灌木;設(shè)置9個(gè)1 m×1 m小樣方調(diào)查草本。灌木、草本均調(diào)查27個(gè)小樣方。分別對(duì)小樣方內(nèi)個(gè)體胸徑小于4 cm的灌木層、草本層植物進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。灌木層記錄種名、地徑、高度和數(shù)量;草本層記錄種名、高度、數(shù)量以及蓋度。分別計(jì)算群落的物種組成、重要值、多樣性指標(biāo)等。
運(yùn)用重要值指數(shù)(Iv)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Simpson 多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、McIntosh豐富度指數(shù)(DMc)和物種豐富度(S)來對(duì)杉木中齡人工林林下植被各層片植物喬木、灌木、草本和藤本進(jìn)行分析計(jì)算[7]。
間伐促進(jìn)杉木人工林林下植被的物種豐富度增加,且隨著間伐強(qiáng)度的增加,杉木人工林林下植被的物種豐富度升高(表1)。杉木人工林林下植被的3大類群科、屬、種的數(shù)量總體表現(xiàn)為雙子葉植物>蕨類植物>單子葉植物,且在調(diào)查中未見裸子植物。
表1 不同間伐處理杉木人工林林下維管植物組成
間伐后杉木林下植被物種豐富度較間伐前明顯提高,且不同間伐強(qiáng)度下杉木人工林林下植被層物種豐富度存在差異,間伐后保留密度900株/hm2的林分植被豐富度最高,不間伐林分最低(表2)。不同層次物種多樣性有一定差異,各發(fā)育階段人工林林下植被多樣性指數(shù)D和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)DMc均表現(xiàn)為草本>灌木。不同間伐強(qiáng)度不同時(shí)間的林下植被均勻度不同。調(diào)查發(fā)現(xiàn),間伐強(qiáng)度增加會(huì)促進(jìn)林下植被均勻度提高,且隨著時(shí)間延長(zhǎng),林下植被均勻度還有所上升。杉木林下植被的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為草本>灌木。
3.3.1 灌木層植物
由于研究地杉木造林時(shí)間較短,加上早期營(yíng)林撫育,樣地內(nèi)藤本植物多與灌木共用空間資源,因而本文將藤本植物與灌木并入灌木層,喬木的幼樹及幼苗也并入灌木層。2017年調(diào)查時(shí)杜莖山和粗葉榕在不同林分中均有出現(xiàn),且優(yōu)勢(shì)地位較明顯(表3)。間伐后A處理林下杉木重要值僅次于杜莖山,也成為優(yōu)勢(shì)種。未間伐前杉木林林下植被多以耐陰植物為主,如玉葉金花和小柱懸鉤子等。間伐后,隨著林分郁閉度下降,林內(nèi)透光率增加,杉木林分內(nèi)喜陽植物逐漸增多。2020年調(diào)查結(jié)果表明,不同間伐強(qiáng)度杉木人工林林下灌木層植物重要值發(fā)生明顯變化。C處理杉木林下灌木層中杜莖山的重要值仍最高,為39.137 1;細(xì)圓藤的優(yōu)勢(shì)地位明顯提升,成為優(yōu)勢(shì)種群;耐陰植物如玉葉金花、小柱懸鉤子等的重要值增加。這可能與杉木人工林郁閉度增加,林內(nèi)透光率降低有關(guān)。B處理林下中粗葉榕、杜莖山和苦櫧的重要值最高,分布也比較均勻,可定為灌木層中的優(yōu)勢(shì)種。A處理林下灌木層中,杜莖山、杉木和粗葉榕重要值相對(duì)較高,可認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種(表3)。
表2 不同間伐強(qiáng)度下杉木人工林林下植被多樣性指數(shù)
表3 不同處理林下灌木層主要植物重要值
3.3.2草本層植物
草本層作為林下植被的重要組成成分,對(duì)林下植物多樣性具有至關(guān)重要的影響。分析不同間伐強(qiáng)度杉木人工林林下草本層植物重要值研究發(fā)現(xiàn),未間伐前杉木林下優(yōu)勢(shì)地位較明顯的草本層植物為深綠卷柏,間伐后B處理林下草本層中優(yōu)勢(shì)地位較為明顯的則為江南短腸蕨和團(tuán)葉鱗始蕨,而A處理則為觀音座蓮和金星蕨,深綠卷柏的重要值明顯下降(表4)。間伐后郁閉度降低,林下光照相對(duì)較為充足,相對(duì)喜陽的觀音坐蓮在A處理林下草本層中成為優(yōu)勢(shì)種群。隨著杉木人工林的生長(zhǎng),草本層植物重要值也發(fā)生明顯變化。2020年,在未間伐杉木人工林下,狗脊蕨的重要值最高,深綠卷柏次之,因此將狗脊蕨和深綠卷柏認(rèn)定為未間伐杉木人工林下草本層中優(yōu)勢(shì)種群。間伐后,隨著人工林生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),杉木林下草本層中蕨類植物種類逐漸增多,重要值也發(fā)生了較大變化,部分種類重要植上升,另一些種類由于光照、濕度等因素影響,已退出重要值前10的名單。因此,間伐對(duì)林下草本層的影響是顯而易見的。
表4 不同處理林下草本層主要植物重要值
為降低杉木人工林撫育成本、促進(jìn)林分提早郁閉,其初植密度一般較高。造林密度直接影響杉木人工林及林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)變化。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展,杉木中小徑材需求量降低,大徑材需求量增加,初植密度高的杉木林如不及時(shí)間伐,將無法培育出大徑材,導(dǎo)致林分退化為低效林。詹桂堯等通過對(duì)尤溪國(guó)有林場(chǎng)不同撫育間伐處理下的杉木人工林林下植物多樣性進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),撫育間伐可提高林下植物多樣性,且間伐強(qiáng)度越大,物種數(shù)量越多;杉木人工林間伐3 a后,林下灌木層植物多樣性變化較大,而草本層植物多樣性變化不明顯[9]。趙蘇亞等通過撫育間伐影響不同年齡杉木林分生長(zhǎng)和林下植被多樣性的研究表明,撫育間伐可以促進(jìn)不同年齡杉木人工林生長(zhǎng),改善林木干形,提高林下植被多樣性[10]。本研究表明,在2017年采取不同強(qiáng)度間伐后,各林分科、屬、種的數(shù)量總體表現(xiàn)為雙子葉植物>蕨類植物>單子葉植物。通過間伐干預(yù),林下植被物種豐富度表現(xiàn)為間伐后杉木保留密度900株/hm2的最高,間伐后杉木保留株數(shù)1 200株/hm2的次之,未間伐的最低。2020年的調(diào)查結(jié)果與2017年的結(jié)果基本一致。依據(jù)生物群落演替理論,不同植物對(duì)光照、土壤、水分等環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)利用導(dǎo)致在變化的環(huán)境中處于不同的地位[10]。綜合分析,本研究中,在進(jìn)行間伐后林下植被多樣性有所上升,與前人研究結(jié)果基本一致。
研究表明,不同間伐強(qiáng)度下杉木林下植被處于優(yōu)勢(shì)地位的物種存在差異,且優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)學(xué)特性差異較大。未間伐杉木林林下植被在2017年時(shí)以杜莖山、粗葉榕、深綠卷柏和赤車為優(yōu)勢(shì)物種,但2020年演變?yōu)檠葑優(yōu)槎徘o山、細(xì)圓藤、狗脊蕨和深綠卷柏為優(yōu)勢(shì)種群。2017年和2020年,間伐后杉木保留密度1 200株/hm2的林分林下植被灌木層優(yōu)勢(shì)種群都為杜莖山和粗葉榕,而草本層的優(yōu)勢(shì)物種由深綠卷柏、江南短腸蕨演變?yōu)閳F(tuán)葉鱗始蕨和江南短腸蕨。間伐后杉木保留密度900株/hm2的林分郁閉度低,林下光照充足,喜陽植物杜莖山、杉木和觀音座蓮成為優(yōu)勢(shì)種群。綜合分析發(fā)現(xiàn),在間伐和不間伐條件下,杜莖山、粗葉榕、觀音座蓮、深綠卷柏都為優(yōu)勢(shì)種,表明其適應(yīng)性較強(qiáng),在杉木人工林中具有重要的生態(tài)地位,可以作為恢復(fù)林分物種多樣性的啟動(dòng)物種。不同間伐強(qiáng)度下杉木林下植被處于優(yōu)勢(shì)地位的物種不同,可能與物種的生長(zhǎng)、耐陰、耐旱特性有關(guān)。杉木林下植被多樣性指數(shù)(D)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(DMc)均表現(xiàn)為灌木層>草本層,表明灌木層在杉木人工林林下植被中相對(duì)草本層更具有重要性,這也可能與灌木層的光照條件優(yōu)勢(shì)有關(guān)。由此可見林下植被的物種多樣性與杉木林分的密度密切相關(guān),適當(dāng)間伐是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和豐富杉木人工林林下植被物種多樣性的有效途徑。