周超超 陳竹韻 汪國云 朱奕凡 巨鵬舉 趙嵐 陳金輝 焦云 高中山

摘?要：?楊梅為我國特產水果，酸甜可口、香氣濃郁，有較高的經濟價值，能促進農業(yè)經濟發(fā)展。楊梅種植主要分布于長江流域以南，浙江、江蘇、福建、重慶、云南、貴州等地都有大規(guī)模的楊梅栽培。浙江為我國楊梅的原產地和主產區(qū)，面積、產量位居全國第一、世界第一，而余姚作為浙江楊梅的主產區(qū)之一，早在7 000多a前的河姆渡時期就已開始出現(xiàn)楊梅，如今楊梅種植面積、產量都占整個浙江省的5%以上，品種也十分豐富，有著“中國楊梅之鄉(xiāng)”的稱號。原產于余姚的‘荸薺’，20世紀80年代后廣泛引種于江南地區(qū)，成為當?shù)刂髟詶蠲妨挤N。通過分析余姚楊梅種質資源現(xiàn)狀和遺傳多樣性，以及相關的基因組和雜交育種研究進展，提出余姚楊梅的存在問題和發(fā)展對策，從而更好地擴大其影響力，形成口碑效應，同時期望對其他產區(qū)提供借鑒。

關鍵詞：?楊梅;種質資源;遺傳多樣性;余姚

文章編號：2096-8108（2022）04-0001-06??中圖分類號：S667.6??文獻標識碼：A

Research and Utilization of the Red Bayberry Germplasm Resources in Yuyao City

ZHOU Chaochao?1， CHEN Zhuyun?2， WANG Guoyun?1， ZHU Yifan?2，

JU Pengju?2， ZHAO Lan?2， CHEN Jinhui?3， JIAO Yu?4， GAO Zhongshan??2，3

（1.Agricultural Technology Extension Service Center of Yuyao City， Yuyao 315400， China;

2.Institute of Fruit Science， Zhejiang University， Hangzhou 310000， China;

3.Characteristic Fruit Research Institute， Yuyao 315400，China;

4.Ningbo Academy of Agricultural Sciences， Ningbo 315000，China）

Abstract：?Red bayberry， a native fruit of China， has a sour-sweet taste and rich aroma. Its high economic value can promote development of the agricultural economy. Red bayberry cultivation is mainly distributed south of the Yangtze River， especially in Zhejiang， Jiangsu， Fujian and Chongqing. Zhejiang is the origin and main production area in China， ranking first in area and output of red bayberry in China and worldwide. Yuyao isone of the main production areas in Zhejiang， and is where red bayberry seed was discovered in the Hemudu ruins， dating back about 7，000 years. Today， the area in Yuyao planted with red bayberry is 5% of the Zhejiang province. Since both the number of the recorded varieties and the genetic diversity are highest in Yuyao， it is known as the “China red bayberry origin”. This article reviews the progress in studies of the germplasm resources，genetic diversity， genome and cross-breeding of red bayberry， and presents the existing problems and development strategy. It is expected that this will increase the potential and reputation of Yuyao in red bayberry， andto act as a reference for other producing areas.

Keywords：?red bayberry; germplasm resources; genetic diversity; Yuyao

1?楊梅概況和植物學

楊梅（Mollera rubra，以前為Myrica rubra）系楊梅科（Myricaceae）楊梅屬常綠果樹，我國南方特色水果。楊梅果肉鮮嫩多汁，富含果糖、葡萄糖、檸檬酸、蘋果酸、花青苷、黃酮、維生素C、氨基酸等物質，風味濃郁，既可以鮮食，也可加工，深受廣大消費者喜愛。

楊梅原產于我國亞熱帶，主要分布在長江流域以南。浙江東部沿海地區(qū)（寧波，紹興、臺州和溫州）、太湖周邊區(qū)域、福建濱海區(qū)、廣東潮汕、湖南靖州等地栽培面積較大，其中浙江的品系最多。貴州、云南、四川、江西等地近年陸續(xù)引種栽培楊梅，以‘荸薺’和‘東魁’品種為主。據(jù)初步統(tǒng)計，截止2019年中國楊梅栽培面積約為33.4萬hm?2，楊梅總產量達100萬t。

栽培楊梅為二倍體（2n=2x=16）雌雄異株植物，自然界中也存在著稀少的雌雄同株，但雄花序發(fā)育不良。正常楊梅植株的雌花很小，為葇荑花序，雄花為復葇荑花序，雄花序以及雌花羽狀柱頭顏色在不同品種間存在差異。楊梅的花期在3—4月，楊梅栽培品種均是雌株，雄株僅作為授粉樹使用。栽培品種偶爾出現(xiàn)少量的雄枝突變或者在特殊的栽培條件和年份以及外源激素施用的情況下出現(xiàn)雌雄共生現(xiàn)象，及時收集這些栽培品種上出現(xiàn)的稀少雄花粉可以開展品種間雜交育種。楊梅果期為5—7月，與品種以及栽培區(qū)域和海拔高度有關。

2?余姚地理氣候條件及楊梅栽培現(xiàn)狀

2.1?余姚條件

余姚位于浙江省東部寧紹平原，地處長江三角洲南翼，中心地理坐標為東經121°09′、北緯30°30′，北亞熱帶季風氣候，陽光充沛，雨量豐富，溫暖濕潤，四季分明。

楊梅適宜在海拔125～1 500 m的山坡或山谷林中生長，喜酸性土壤。喜溫暖，最適宜于年平均溫度為15～20 ℃，絕對最低溫度不降至-9 ℃的地區(qū)。楊梅好濕耐陰，需要雨水充足，且楊梅花期需有微風幫助授粉??[1]。根據(jù)余姚近5 a來的年度氣候公報顯示，余姚年平均溫度都處于17.6～18.4 ℃，且年極端最低氣溫都在-6.6 ℃及以上，溫度適宜楊梅生長。同時累計降雨量充足，平均相對濕度較高，風速也較為溫和，而且余姚地形以山地、丘陵為主，十分適宜楊梅生長。因此余姚是楊梅最適氣候區(qū)，具有產量高、果實品質佳、含酸量低的特點。

2.2?余姚楊梅栽培歷史

據(jù)余姚境內河姆渡遺址考證發(fā)現(xiàn)，7 000多a前新石器時代余姚已有野生楊梅種子存在。漢、晉時期，余姚先民已基本掌握楊梅裁培技術，其歷史已有2 000多a的人工栽培史。《越郡志》中記載有：“會稽楊梅為天下之奇，顆大核細其色紫”，其中說的會稽楊梅即為現(xiàn)余姚牟山和上虞驛亭一帶的楊梅，從“顆大核細其色紫”可見當時余姚楊梅的色澤佳、口感好。北宋蘇東坡吃了楊梅后也寫道“閩廣荔枝，何物可對者，可對者西涼葡萄，吾以為未若吳越楊梅”來贊譽余姚楊梅。南宋詩人陸游用“綠陰翳翳連山市，丹實累累照路隅”記錄余姚楊梅成熟盛況。明朝禮部尚書余姚人孫升寫下了“舊里楊梅絢紫霞”“每歲嘗時不在家”來表達對家鄉(xiāng)楊梅的思念?？梢娪嘁蠲窔v史悠久，并因其外形美、品質佳而享負盛名。經過數(shù)千年的自然演變和人工篩選，目前余姚楊梅已形成烏種、紅種、粉紅種、白種四大品種群系，如今以‘荸薺’為代表的烏種楊梅種植面積大、品種多，最具盛名??[2]。

3?余姚楊梅種質資源情況

3.1?栽培地區(qū)分布

根據(jù)對余姚農業(yè)氣候區(qū)劃的研究，余姚有超過80%的地區(qū)都可以栽培楊梅。最適宜種植區(qū)主要集中在姚西丘陵地帶和姚東北部丘陵???[3]，分為西山楊梅和東山楊梅。西山楊梅以‘夏至紅’為代表，果實外觀粉紅色或深紅色;而東山楊梅以‘荸薺種’為代表，外觀和果肉為黑色。目前余姚主要種植區(qū)域有丈亭、三七市、牟山、馬渚、臨山等鎮(zhèn)，其中，在馬渚鎮(zhèn)建有楊梅雜交育種圃（2011年）;2004年在丈亭鎮(zhèn)開始建設我國首個中國楊梅種質資源圃，其規(guī)劃面積為10 hm?2??[4]，在此率先開展了對120多個品種（系）的遺傳多樣性分析和特異分子指紋圖譜的構建，如今該種質資源圃仍為國內收集楊梅品種（系）較多、規(guī)模較大的楊梅種質資源圃之一。

據(jù)農業(yè)、文旅游等部門統(tǒng)計，2022年余姚現(xiàn)有楊梅栽培面積6 533 hm?2，9個楊梅主產區(qū)鎮(zhèn)（街道）共設有楊梅采摘觀光園（點）207個，年產量在3.5萬t。

3.2?優(yōu)系及引種情況

余姚楊梅中既有許多原產品種，也有眾多外來引入品種。浙江的主栽品種‘荸薺’‘東魁’‘丁岙梅’‘晚稻梅’等已成為全國性主栽品種，為我國的“四大”楊梅良種??[5]，在余姚東部廣泛種植品種之一是‘荸薺’楊梅，原產余姚市三七市鎮(zhèn)張湖溪，香氣濃郁，酸甜可口，品質極佳;粉紅種和水晶種品系在余姚西部種植?！畺|魁’為20世紀50年代末在浙江黃巖江口鎮(zhèn)東岙村從‘紅楊梅’中選出，1964年吳耕民教授定為現(xiàn)名??[2];‘丁岙梅’原產浙江溫州榮山鎮(zhèn)丁岙村，為當?shù)卮迕裨谧匀画h(huán)境中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良楊梅芽變品種，果色紫紅，柔軟多汁，甜中含酸，清香爽口??[6];‘晚稻楊梅’原產浙江舟山定海區(qū)，7月初成熟，肉質細膩，酸甜可口??[7]。除此之外，為了延長楊梅的成熟期和貨架期，經過1983—1991年8 a的時間，‘早薺蜜梅’和‘晚薺蜜梅’分別在慈溪和余姚選育出??[8]?！闹良t’為1974年起在余姚西山楊梅產區(qū)通過嫁接少量自發(fā)繁育，2014年通過浙江省林木良種審定，果面粉紅色，果個大小適中，適宜鮮食或者加工??[9]?！蠲贰癁檎憬嫌蒹A亭鎮(zhèn)選育出，于2002年審定為品種，果面白玉色，味道鮮甜且清香，肉無渣??[10]。可見，‘荸薺’‘晚薺蜜梅’‘夏至紅’等為余姚原產楊梅，‘東魁’‘丁岙梅’‘晚稻楊梅’‘早薺蜜梅’‘水晶楊梅’等為引種楊梅。余姚種質資源圃中還有‘早大種’‘大水紅’‘月粒盤’等，也都為味美、外形佳的優(yōu)系品種。余姚悠久的楊梅栽培歷史中自然也不乏年長的楊梅樹，如當?shù)厣L了200?多a被稱為“楊梅王”的植株（見圖1）冠幅東西?12.9 m，南北10.8 m，地徑1.45 m，樹高8.01 m，盡管有一些白蟻、赤衣病、癌腫病危害癥狀的出現(xiàn)，樹勢一般，頂部也有稍些衰敗跡象，但結果性能仍較好，為研究余姚楊梅種質資源提供了較大的幫助。

3.3?新品種選育

目前余姚楊梅品種多，品質佳，口感好，深受大眾的喜愛，但是余姚對楊梅的新品種選育工作仍在不斷創(chuàng)新。余姚楊梅的新品種選育主要以雜交育種為主，沈禹彤等??[2]通過將浙江地區(qū)主栽品種‘荸薺’和‘東魁’分別作為母本和父本進行雜交，共建立了54份種質資源材料，調查40個楊梅品種及優(yōu)系的果實品質，篩選出了‘Y2010-70’‘Y2012-136’‘Y2012-145’‘Y2015-4’這4個品質優(yōu)良資源，以及最近1～2 a從雜交后代初選出性狀特別優(yōu)良的單株 ，為后續(xù)工作開展奠定了良好基礎。

4?余姚楊梅遺傳多樣性

狹義的遺傳多樣性是指種群間或同一種群內遺傳物質的變異。楊梅的遺傳多樣性最初始于表觀性狀，如果實顏色以及果核性狀和大小。隨著分子生物學技術的不斷發(fā)展，分子標記被大量地應用，人們對遺傳多樣性的研究開始深入至DNA層面，為物種的育種、鑒定等起到十分重要的作用。

4.1?果實大小和硬度

楊梅果實平均單果重范圍在4～18 g，硬度2～5 N。余姚主栽品種‘荸薺’果個較小，硬度較軟，‘東魁’果實形狀較大且果實質量較重，‘紐扣楊梅’單果質量最小。通過對余姚中國楊梅資源圃采摘的楊梅果實形態(tài)的測定，‘大紅袍’果實形狀較小且果實質量較輕。‘大水紅’硬度最大，‘上虞水晶’硬度最小;在雜交楊梅中，‘BD13-107’硬度最大且可溶性固形物質量分數(shù)最高。余姚近年開展楊梅評比，農戶可選擇自己種植的最好的楊梅果參賽。在2021年6月由市農業(yè)農村局、余姚楊梅產業(yè)協(xié)會主辦的2021年余姚楊梅民間擂臺賽中，‘荸薺’品種的“最大楊梅”和“最甜楊梅”分別有單果質量18.36 g、可溶性固形物質量分數(shù)13.1%。以‘夏至紅’為代表的粉紅種品種群的“最大楊梅”和“最甜楊梅”分別有單果質量16.18 g、可溶性固形物質量分數(shù)?12.1%。在2022年的擂臺賽中，‘荸薺種’楊梅以單果質量19.7 g、可溶性固形物質量分數(shù)13.6%、感官綜合評價8.6分，獲得特等獎。

4.2?果實色澤

楊梅果實中顯紅色的物質主要為花青苷，根據(jù)含量不同，果實會顯示豐富的不同色澤，其以紫紅色居多，其余有白色、粉紅、紅色、深紅、紫紅、深紫紅、紫黑和烏黑等??[12]。曾勉先生曾按照果實色澤將楊梅分為紅種（如‘東魁’）、烏種（如‘荸薺’）、白種（如‘水晶’）、粉紅種（如‘夏至紅’）4類。余姚楊梅既有烏黑色的‘荸薺’‘東魁’，又有粉紅的‘夏至紅’，還有白色的‘水晶楊梅’‘上虞水晶’等，色澤鮮艷豐富。

4.3?營養(yǎng)物質含量

楊梅果實中含有豐富的營養(yǎng)物質，其中糖酸是決定果實品質的重要指標。根據(jù)朱奕凡等人的研究，楊梅糖類物質中蔗糖含量最高，酸類物質中檸檬酸含量最高?！┧j’的果糖和蔗糖含量最高，檸檬酸含量最低，品嘗時口感也相對較甜;‘水晶楊梅’和‘上虞水晶’的果糖和蔗糖含量則最低，檸檬酸含量相對較高，口感也相對較酸。

朱奕凡等人對來自余姚的11個楊梅品種進行了氨基酸含量的測量，均檢測出17種游離氨基酸和1種特殊游離氨基酸γ-氨基丁酸。不同品種的楊梅氨基酸含量差別較大，主栽品種‘荸薺’和‘東魁’的總游離氨基酸量比粉紅色和水晶楊梅的氨基酸含量高??[13]。

4.4?香氣

水果中的香氣物質主要為酯類、醛類、醇類、酮類、內酯類、萜烯類等，楊梅除了酸甜的口感，還具有其獨特的香氣。不同品種楊梅含有不同的楊梅香氣，如深色品種‘荸薺’和‘東魁’主要特征香氣為β-石竹烯，以濃郁飽滿的“甜香”“果香”和“汁水感”為特征，淺色品種‘夏至紅’和雜交育種中的優(yōu)系‘Y2012-145’主要特征香氣為α-蒎烯，白楊梅、粉紅種等楊梅以“青香”“果香”和“酸澀”為特征。不同成熟期、不同貯藏過程中楊梅的香氣也會有所變化。??[14、15]

4.5?應用分子標記技術研究遺傳多樣性

目前DNA分子標記技術已包括RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SNP、SRAP等數(shù)10種，其中SSR和SNP為主要構建DNA指紋數(shù)據(jù)庫的方法??[16]。分子標記可以直接反映楊梅不同品種在DNA水平層面上的差異，可以利用分子標記對不同楊梅品種的親緣關系進行評價和分析，建立遺傳樹狀圖，進行品種分類，揭示品種之間的親緣關系，為品種鑒定、雜交育種中親本的選配提供技術支持??[17]。

余姚楊梅資源的分子標記測試最早從2006年開始，首先采用AFLP標記技術，后面根據(jù)果實轉錄組和基因組測序評估開發(fā)了大量的SSR標記。謝讓金等人利用14個SSR位點對122份種植于余姚的楊梅材料和1份蠟楊梅材料進行了SSR分析，共發(fā)現(xiàn)123個基因型和131個等位基因，等位基因數(shù)從3個（MRU147）到16個（my0186）不等，平均為9.3個，并且發(fā)現(xiàn)同一地理區(qū)域的楊梅親緣關系比不同地理區(qū)域的楊梅親緣關系更密切??[18]。焦云等人用10對多態(tài)的SSR引物對慈溪楊梅雄株、雌株突變雄枝、雌雄同株等3種性別類型楊梅植株構建指紋圖譜，為楊梅新品種的選育提供輔助手段及品種鑒定提供技術依據(jù)，并與電鏡下楊梅花粉形態(tài)進行比對，對于楊梅品種鑒定有重要作用??[19]。汪國云等人在2014年對來自余姚等地的楊梅進行多重熒光SSR標記，建立4組多重PCR擴增體系，在高通量ABI3130遺傳分析儀準確分析片段大小，參照已有的楊梅品種指紋數(shù)據(jù)庫可以快速鑒定果實的品種屬性??[20]。汪國云等人通過對余姚‘荸薺’和‘東魁’父母本植株和他們的117個雜交后代進行SSR分析后，再通過聚類分析，發(fā)現(xiàn)雜交后代中53%雜交后代偏母本遺傳，47%雜交后代偏父本遺傳，比例大致為

1：1，為楊梅品種鑒別和雜交后代鑒定提供依據(jù)??[21]。

4.6?基因組學

2019年浙江大學高中山團隊完成了楊梅全基因組測序組裝工作（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/term=Morella+rubra），所用材料是余姚的2012-145株系，得到楊梅基因組大小為313 Mb，90%的序列被組裝成8個條染色體，預測基因32 493個。并且通過雌性和雄性全基因組的比對以及與雌性和雄性個體DNA樣本序列的關聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)在染色體8的末端有一段59 kb的雌性決定區(qū)域，并開發(fā)出早期鑒定楊梅雌性性別的分子標記??[22]。2020年，王妍等人根據(jù)建立的楊梅基因組，通過添加118對SSR標記和雌性來源特異標記MrFT2_BD-SEX，更新了該物種的連鎖圖譜??[23]。

5?余姚楊梅存在問題及發(fā)展對策

5.1?選育新品種

盡管余姚楊梅歷史久遠、品種豐富、口感佳深受大眾歡迎，但因楊梅成熟期短，貨架期短，果實硬度小，難以貯藏、保鮮和運輸，在果實硬核期后還容易出現(xiàn)肉蔥病癥狀??[24]，影響果實品質，給果農造成一定的經濟損失，所以選育出耐貯藏、早熟或晚熟、具有抗病性等優(yōu)良性狀的楊梅新品種十分重要。隨著雜交育種、分子生物學和生物技術的不斷發(fā)展和成熟，運用現(xiàn)有楊梅遺傳多樣性的研究成果選育出優(yōu)質品種十分重要。

5.2?優(yōu)化栽培方式

在余姚濱海平原地區(qū)，楊梅對其鹽堿土壤適應性差，在使用楊梅本砧的情況下，楊梅植株會表現(xiàn)出不適應的情況，如根系生長困難、枝條枯萎、葉片黃化、果實品質下降、死亡等等現(xiàn)象??[25]。為了楊梅產業(yè)的拓展，余姚應突破目前限于山地種植的框架，向濱海平原地域轉移，規(guī)劃山地側重觀光采摘，平地側重商品生產的發(fā)展藍圖??[2]。選擇耐鹽堿特性的蠟楊梅作為砧木，很可能縮短童期，提早開花，提升果實品質??[26]，所以，應進一步研究以蠟楊梅為主的砧木性能，擴大楊梅栽培地域，提高品質、增加產量，以提升經濟效益。

5.3?探索深加工綜合利用新方式

楊梅不耐貯藏、運輸成本大，生鮮產品銷售方式的銷售范圍和品質都會因此受到影響，商業(yè)價值有限，楊梅深加工模式亟待探索。目前楊梅最多的深加工模式為楊梅酒，楊梅酒營養(yǎng)成分豐富，口感柔滑，后味甘甜果香，開始受到當?shù)卮蟊姷南矏?。此外，還可以開發(fā)楊梅果脯、楊梅果醋等新產品。除了果實，楊梅核仁還有維生素B17，根皮中含有楊梅多酚，枝、葉中也含有大量單寧、黃酮類物質和芳香油，在醫(yī)用藥物、工業(yè)原料中也可開發(fā)利用??[27]。余姚楊梅應在做好楊梅品質的前提下打造自己的品牌，同時探索更多楊梅深加工模式，提升創(chuàng)造力，擴大影?響力。

6?小結

余姚楊梅因其品種豐富，風味酸甜可口，色澤豐富好看而深受消費者喜愛。隨著雜交育種及分子標記技術的開發(fā)及創(chuàng)新，人們對楊梅遺傳多樣性的研究也越來越深入。通過近年來對余姚楊梅的種質資源利用和遺傳研究，能夠為楊梅的品種鑒定、雜交育種、性別分化研究提供依據(jù)和支撐。同時對于余姚楊梅而言，新品種選育和楊梅資源的開發(fā)利用應得到進一步的深入研究，既要通過選育新品種進一步提升楊梅果實品質和延長貯藏保鮮銷售期，又要讓政府做好支撐工作，制定合適的銷售經營策略，才能幫助余姚楊梅更好地發(fā)展。

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