楊 靜 張耀藝 譚思懿 廖 姝,2 王定一,2 岳 楷,2 倪祥銀,2 吳福忠,2 楊玉盛,2

(1.福建師范大學地理科學學院 福州 350007； 2.濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程教育部重點實驗室 福州 350007)

土壤團聚體由礦物顆粒和有機質(zhì)凝聚、黏結(jié)或膠結(jié)而成，是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，同時也是土壤養(yǎng)分儲存的主要載體(王清奎等, 2005; Buckaetal., 2019)。一般而言，90%以上的土壤碳、氮均貯存于團聚體中，對土壤養(yǎng)分可利用性和土壤碳、氮動態(tài)具有調(diào)節(jié)作用，是當前研究土壤碳、氮固持與循環(huán)的重要方面(Totscheetal., 2018; Lavalleetal., 2020)。但不同粒級團聚體的膠結(jié)類型和形成環(huán)境不同，其內(nèi)部物質(zhì)組成出現(xiàn)差異，從而對土壤養(yǎng)分保持和供應產(chǎn)生影響(Adesodunetal., 2007)。研究表明，土壤碳、氮的積累取決于團聚體的粒級組成比例，其中大團聚體在土壤養(yǎng)分固持中起著重要作用，而不同粒級團聚體的碳、氮賦存形態(tài)和穩(wěn)定性也各不相同(劉中良等, 2011; 孫嬌等, 2016)。因此，研究不同粒級團聚體的碳、氮含量變化對解釋不同環(huán)境下土壤碳固持和養(yǎng)分循環(huán)有重要意義(宋莉群等, 2019)。

森林轉(zhuǎn)換是影響土壤碳、氮循環(huán)的重要驅(qū)動因子(Yanetal., 2012; Guanetal., 2015; Gholoubietal., 2019)。中亞熱帶森林四季分明、水熱同季、森林生產(chǎn)力高，以米櫧(Castanopsiscarlesii)等為優(yōu)勢樹種的常綠闊葉林是該區(qū)域的地帶性植被(劉小飛等, 2012)。但隨著南方山地開發(fā)和商品林基地建設，大面積天然林經(jīng)皆伐、煉山后轉(zhuǎn)為人工林(劉翥等, 2015)，使部分林地土壤退化、生產(chǎn)力下降。人工造林樹種通過改變地上生物量、凋落物輸入和根系生長等改變了土壤碳、氮的儲存及其轉(zhuǎn)化過程(胡雪寒等, 2018)。因此，合理選擇樹種是亞熱帶地區(qū)造林和森林經(jīng)營中亟待解決的問題。但受林齡、土壤類型、立地條件及營林措施等影響，土壤理化性質(zhì)對樹種的響應存在諸多不確定性(Lewisetal., 2016)。已有研究表明，在同一立地條件下開展不同樹種的同質(zhì)園試驗，可在最大程度上降低立地因子干擾，更準確地闡明樹種對土壤碳、氮動態(tài)的影響(王薪琪等, 2019)。但截至目前，利用同質(zhì)園試驗來探討樹種對土壤碳、氮特征的影響仍較缺乏。為此，本研究以福建三明同質(zhì)園試驗區(qū)內(nèi)6個常見的中亞熱帶樹種為對象，測定各樹種不同土層不同粒級團聚體的質(zhì)量百分含量及其有機碳和全氮的含量、儲量及碳氮比，分析不同樹種、土層、粒級及其交互作用對土壤團聚體粒級組成及其碳氮含量、儲量及碳氮比的早期影響，揭示種植不同樹種對土壤團聚體組成及其碳、氮特征的影響，以期為中亞熱帶地區(qū)造林和營林中合理選擇樹種提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化野外科學觀測研究站(117°28′～117°36′E，26°11′～26°19′N)，地處武夷山脈東伸支脈，以低山丘陵地貌為主，平均海拔300 m，屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫19.5 ℃，年均降水量1 700 mm(集中于3～8月份)，空氣相對濕度81%，全年無霜期300天，土壤多呈酸性并以砂巖發(fā)育的紅壤為主。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，次生林以格氏栲(Castanopsiskawakamii)、木荷(Schimasuperba)和米櫧為優(yōu)勢樹種，人工林以杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Pinusmassoniana)為優(yōu)勢樹種，林下植被主要有山茶(Camelliajaponica)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)和金銀花(Lonicerajaponica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2012年2月，經(jīng)皆伐、煉山后在土壤發(fā)育、經(jīng)營歷史、坡向、坡度大致相同的林地上建立同質(zhì)園試驗區(qū)。選取中熱帶地區(qū)常見的6個樹種，以1 200株·hm-2的密度栽植2年生實生苗。選取的闊葉樹種為木荷、米櫧、杜英(Elaeocarpusdecipiens)和香樟(Cinnamomumcamphora)，針葉樹種為杉木和馬尾松。采用隨機區(qū)組設計，每個樹種設4個重復，共52個樣方，每個樣方面積約0.1 hm2，后采用相同營林措施。樣地本底土壤調(diào)查結(jié)果顯示，pH值、有機碳及全氮含量均無顯著空間變異(P>0.05； 鄭憲志等, 2018)。2019年調(diào)查各樹種的胸徑、樹高及地上生物量等(表1)。

2.2 樣品采集與分析

2019年8月對6個樹種隨機選擇3個小區(qū)，各小區(qū)內(nèi)隨機選擇3株樹，沿樹干周圍1 m處各挖1個50 cm深的土壤剖面，采集0～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm土層原狀土帶回室內(nèi)，按自然結(jié)構(gòu)輕掰成1 cm3左右小土塊，除去動植物殘體和石塊(石礫)，置于陰涼通風處風干，測定土壤團聚體的粒級組成及碳、氮含量。

表1 同質(zhì)園6個樹種種植7年后的生長情況 (均值±標準誤, n = 3)①Tab.1 Growth of the six tree species after 7 years of plantation in the common-garden (Mean±SE, n = 3)

采用濕篩法(Sixetal., 2000)分離團聚體。將100 g風干土樣置于團聚體分析儀(TTF-100,賽亞斯, 遼寧)套篩頂部，其孔徑自上而下依次為2、1、0.25和0.053 mm，后將套篩置于裝有蒸餾水的分析桶中，浸泡10 min，震蕩10 min(振幅3 cm，頻率30次·min-1)。震蕩結(jié)束后，依次將各級篩網(wǎng)上的土樣用蒸餾水洗入鋁盒中，得到>2、1～2、0.25～1和0.053～0.25 mm粒級土壤團聚體，并于60 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量并稱量，計算各粒級土壤團聚體的質(zhì)量百分含量。將各粒級土壤團聚體研磨過100目篩，用元素分析儀(elementar vario ELIV, Germany)測定其有機碳和全氮含量，并計算各粒級土壤團聚體有機碳和全氮儲量(kg·m-2)，其計算公式如下(解憲麗等, 2004; 李翀等, 2017; Fergusonetal., 2020)：

Sij=Mij×Cij×ρi×d/100。

式中：Sij為第i土層j粒級土壤團聚體的有機碳儲量或全氮儲量；Mij和Cij分別為第i土層j粒級土壤團聚體的質(zhì)量百分含量(%)和有機碳或全氮含量(g·kg-1)；ρi為第i土層的土壤密度(g·cm-3)；d為土層深度(cm)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用三因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗樹種、土層和粒級對各指標的影響，單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著性差異法(Least significant difference, LSD)比較各指標在同土層、同粒級、不同樹種間的差異顯著性。以上分析均在SPSS 21.0 軟件(IBM SPSS, Chicago, IL, USA)中進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種土壤團聚體的質(zhì)量分布特征

土壤團聚體的質(zhì)量百分含量在不同粒級間差異顯著(P<0.001; 表2)。總體來看，各樹種不同土層團聚體均以>2mm粒級為主(圖1)，含量為20.0%～92.3%，且大致隨土層加深而降低。在0～10 cm土層，>2 mm粒級團聚體的含量在木荷和杉木林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05)，0.25～1和0.053～0.25 mm粒級團聚體的含量則在香樟林土壤中顯著高于木荷和杉木林土壤(P<0.05)。在10～20和20～30 cm土層，就>2 mm粒級而言，其含量在木荷和杜英林土壤中顯著高于馬尾松林土壤(P<0.05)，但1～2和0.25～1 mm粒級團聚體的含量則在馬尾松林土壤中最高。在40～50 cm土層，各粒級團聚體的含量在不同樹種間差異顯著(P<0.05)，>2 mm粒級團聚體的含量在米櫧林土壤中最高，其余各粒級團聚體的含量均在馬尾松林土壤中最高。

表2 樹種、土層和粒級對土壤團聚體質(zhì)量百分含量、碳氮含量和儲量以及碳氮比影響的三因素方差分析Tab.2 Three-way ANOVA testing for the effects of tree species, soil layer and particle size on mass percentage, carbon and nitrogen concentration and storage, and carbon to nitrogen ratio in soil aggregates

圖1 種植不同樹種后不同土層各粒級團聚體的質(zhì)量百分含量Fig. 1 Mass percentage of soil aggregates in each particle sizes in different soil layers after planting different tree species同一粒級不同小寫字母表示不同樹種間差異顯著(P<0.05)。后同。Different lowercase letters for the same particle size denote significant differences between different tree species (P<0.05).The same below.

3.2 不同樹種土壤團聚體的有機碳含量和儲量分布特征

3.2.1 有機碳含量 土壤團聚體的有機碳含量在不同樹種、土層和粒級間均存在顯著差異(P<0.001, 表2)。總體來看，各樹種、各粒級團聚體的有機碳含量均隨土層加深而降低(圖2)； 在不同土層中，各樹種土壤團聚體的有機碳含量均隨粒級減小而呈先增后減的趨勢。其中，0～10 cm土層團聚體的有機碳含量在1～2 mm粒級中最高，達13.1～18.6 g·kg-1； 而10～20、20～30、30～40和40～50 cm土層團聚體的有機碳含量均以0.25～1 mm粒級最高，分別為10.3～12.9、7.67～12.4、6.21～10.9和5.43～10.1 g·kg-1。在10～20 cm土層，各粒級團聚體的有機碳含量均在杜英林土壤中最高，但在20～30、30～40和40～50 cm土層，各粒級團聚體的有機碳含量則在米櫧林土壤中最高。在0～10、10～20和20～30 cm土層，各粒級團聚體的有機碳含量均在香樟林土壤中最低。在30～40 cm土層中，除1～2 mm粒級外，其余各粒級團聚體的有機碳含量均在米櫧林土壤中顯著高于杜英和香樟林土壤(P<0.05)。在40～50 cm土層，各粒級團聚體有機碳含量均表現(xiàn)出米櫧林土壤顯著高于杉木林土壤(P<0.05)。

3.2.2 有機碳儲量 土壤團聚體的有機碳儲量在不同樹種、土層和粒級間差異顯著(P<0.05, 表2)，各樹種不同土層團聚體的有機碳儲量均在>2 mm粒級中最高(0.219～1.87 kg·m-2)，而在0.053～0.25 mm粒級中最低(僅0.007～0.097 kg·m-2, 圖2)。在0～10 cm土層，就>2 mm粒級而言，有機碳儲量在木荷和米櫧林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05)， 就0.25～1和0.053～0.25 mm粒級而言，有機碳儲量均在香樟林土壤中顯著高于米櫧林土壤(P<0.05)。在10～20和20～30 cm土層，>2 mm粒級團聚體的有機碳儲量分別在杜英林和米櫧林土壤中最高，均在馬尾松林土壤中最低。在30～40和40～50 cm土層，>2 mm粒級團聚體的有機碳儲量均在米櫧林土壤中最高，而其余各粒級團聚體的有機碳儲量均在馬尾松林土壤中最高。且在40～50 cm土層，>2 mm粒級團聚體的有機碳儲量在米櫧林土壤中顯著高于馬尾松林土壤(P<0.05)，但其余各粒級團聚體的有機碳儲量均在馬尾松林土壤中顯著高于米櫧林土壤(P<0.05)。

圖2 種植不同樹種后不同土層各粒級團聚體的有機碳含量和儲量Fig. 2 Organic carbon concentration and storage in soil aggregates of each particle sizes in different soil layers after planting different tree species

3.3 不同樹種土壤團聚體的全氮含量和儲量分布特征

3.3.1 全氮含量 土壤團聚體的全氮含量在不同樹種和土層間均存在顯著差異(P<0.05, 表2)，其波動范圍為0.836～3.21 g·kg-1。在0～10 cm土層，0.053～0.25 mm粒級團聚體的全氮含量在米櫧林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05； 圖3)，但>2 mm粒級團聚體的全氮含量則在香樟土壤中最高。在10～20、20～30、30～40和40～50 cm土層，各粒級團聚體的全氮含量均在香樟林土壤中最低。在20～30 cm土層，0.25～1和0.053～0.25 mm粒級團聚體的全氮含量均在米櫧林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05)。在30～40 cm土層，>2和0.25～1 mm粒級團聚體的全氮含量均在米櫧林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05)，但1～2 mm粒級團聚體的全氮含量則在馬尾松林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05)。而在10～20和40～50 cm土層，不同樹種對各粒級團聚體的全氮含量均無顯著影響(P>0.05)。

圖3 種植不同樹種后不同土層各粒級團聚體的全氮含量和儲量Fig. 3 Total nitrogen concentration and storage in soil aggregates of each particle sizes in different soil layers after planting different tree species

3.3.2 全氮儲量 土壤團聚體的全氮儲量在不同樹種和粒級間差異顯著(P<0.05, 表2)。總體而言，各樹種、各土層團聚體的全氮儲量均在>2 mm粒級中最高(達0.038～0.31 kg·m-2)，而在0.053～0.25 mm粒級中最低(0.001～0.018 kg·m-2, 圖3)。在0～10 cm土層，各粒級團聚體的全氮儲量均在香樟林土壤中最高。就0.25～1 mm粒級而言，全氮儲量在香樟林土壤中顯著高于木荷、杜英和杉木林土壤。在10～20、20～30和30～40 cm土層，>2 mm粒級團聚體的全氮儲量均在米櫧林土壤中最高，在香樟林土壤中最低，而其余各粒級團聚體的全氮儲量均在馬尾松林土壤中最高。且在20～30和30～40 cm土層，>2 mm粒級團聚體的全氮儲量均在米櫧林土壤中顯著高于香樟林土壤(P<0.05)，1～2 mm粒級團聚體的全氮儲量則在馬尾松林土壤中顯著高于木荷、米櫧、杜英和杉木林土壤(P<0.05)。在40～50 cm土層，>2 mm粒級團聚體的全氮儲量在米櫧林土壤中顯著高于馬尾松林土壤(P<0.05)，但其余各粒級團聚體的全氮儲量均在馬尾松林土壤中顯著高于木荷林土壤(P<0.05)。

3.4 不同樹種土壤團聚體的碳氮比分布特征

總體上看，各樹種不同粒級團聚體的碳氮比均在表層(0～20 cm)土壤中較高，為5.7～11.2； 而在深層(30～50 cm)土壤中較低，為4.5～7.5(圖4)。在0～10 cm土層，0.053～0.25 mm粒級團聚體的碳氮比在杜英林土壤中顯著高于木荷、米櫧和杉木林土壤。在20～30 cm土層，>2和1～2 mm粒級團聚體的碳氮比在杜英林土壤最高，在米櫧林土壤中最低，但0.25～1和0.053～0.25 mm粒級團聚體的碳氮比則在米櫧林土壤中顯著高于杉木林土壤(P<0.05)。在30～40 cm土層，>2和1～2 mm粒級團聚體的碳氮比在香樟林土壤中顯著高于杉木林。而在10～20和40～50 cm土層，不同樹種對各粒級團聚體的全氮含量均無顯著影響(P>0.05)。

圖4 種植不同樹種后不同土層各粒級團聚體的碳氮比Fig. 4 Carbon to nitrogen ratios in soil aggregates of each particle sizes in different soil layers after planting different tree species

4 討論

土壤團聚體的組成和養(yǎng)分狀況對研究土壤碳固持與養(yǎng)分循環(huán)有重要意義(宋莉群等, 2019; 周學雅等, 2019)。本研究通過開展中亞熱帶常見樹種同質(zhì)園試驗發(fā)現(xiàn)，種植不同樹種顯著改變了土壤團聚體的粒級組成及其碳、氮儲量。其中，種植米櫧能在較短時間內(nèi)促進表層土壤中>2 mm粒級團聚體的形成，增加其碳、氮儲量，提升林下土壤質(zhì)量。

土壤團聚體的粒級組成和分布是調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)的物質(zhì)基礎(宋莉群等, 2019)，其在不同樹種間差異明顯(黎宏祥等, 2016)。因受林齡、植被類型、土壤類型等因素影響(董莉麗等, 2011; 王心怡等, 2019; 王富華等, 2019)，這類研究很難闡明樹種對土壤理化和生物學性質(zhì)的效應(王薪琪等, 2015)，因此這種差異來源尚未得到準確評估。而本研究為消除立地因子的干擾，以相同營林措施建立了中亞熱帶常見樹種同質(zhì)園試驗區(qū)，在樹種種植7年后，土壤團聚體的粒級組成在不同樹種間表現(xiàn)出了明顯差異。總體而言，>2 mm粒級團聚體的質(zhì)量百分含量在木荷、米櫧和杜英林土壤中較高，并隨土層加深而降低，而其他粒級團聚體的含量則在馬尾松林中較高，這可能與木荷、米櫧和馬尾松等樹種自身的生物學特性有關(guān)。

已有研究表明，林下植被組成、凋落物類型、根系分泌物、微生物群落等均可影響土壤團聚體形成，從而改變其粒級組成與分布(王富華等, 2019)。通過前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然林下植被可能會影響土壤過程并干擾樹種效應，但由于林下植被類型通常與上層樹種密切關(guān)聯(lián)，且土壤有機質(zhì)層中來自林下植被的部分僅占總量的3%～6%，因此，林下植被作用對本研究的影響可能并不大(Wangetal., 2018; 王薪琪等, 2019; 楊靜等, 2020)。凋落物作為林地土壤有機質(zhì)形成的重要來源，能對土壤團聚體形成產(chǎn)生較大影響(汪景寬等, 2019; Sokoletal., 2019a)。就亞熱帶地區(qū)而言，闊葉樹的凋落物輸入量通常高于針葉樹(楊智杰等, 2010; 蒲嘉霖等, 2019)，且其碳氮比較低，凋落物在第一年即可分解約80%(任衛(wèi)嶺等2015)， 而針葉樹凋落物碳氮比較高，且大多富含木質(zhì)素、酚類化合物等難降解組分，分解較慢(陳婷等, 2016)。木荷、米櫧和杜英作為中亞熱帶常見闊葉樹種，其易分解(低碳氮比)的凋落物輸入不僅提高了土壤有機碳含量，還促進了土壤中較小粒徑的團粒膠結(jié)形成大團聚體(王富華等, 2019; 張耀藝等, 2021)。因此，>2 mm粒級團聚體的含量在木荷、米櫧和杜英林土壤中較高，而<2 mm粒級團聚體的含量在馬尾松林土壤中較高。

同時，植物根系及其分泌物也影響土壤團聚體形成(苑亞茹等, 2018)。一方面，根系通過對土壤的穿插、擠壓和纏繞等，使土壤緊實、不易分散，從而增加土壤中的大團聚體(由政等, 2016)。但由于樹種種植早期的根系多呈表層聚集分布(李帥鋒等, 2018)，所以本研究中這種促進作用只發(fā)生在土壤表層，且以闊葉樹種居多。另一方面，植物根系分泌物通過黏結(jié)土壤微團聚體及礦物等，促進土壤中大團聚體形成(毛艷玲等, 2008; 苑亞茹等, 2018; Sokoletal., 2019b)。闊葉樹由于根系分泌的高分子黏質(zhì)較多，可有效膠結(jié)土壤微團聚體和礦物，因此能提高土壤中大團聚體含量(王富華等, 2019)。所以本研究中>2 mm粒級團聚體的含量在米櫧林土壤中最高。此外，微生物群落也是影響土壤團聚體形成和周轉(zhuǎn)的重要因素(邵帥等, 2017)。以往研究表明，馬尾松林土壤微生物生物量以細菌居多，放線菌次之，真菌最少(蔡瓊等, 2013; 宋賢沖等, 2016)，而真菌菌絲的纏繞又對土壤團聚體形成至關(guān)重要(字洪標等, 2017)。因此，與其他樹種相比，馬尾松林土壤團聚體含量在<2 mm粒級中較高。本研究還表明，除40～50 cm土層外，各樹種不同土層均以>2 mm粒級土壤團聚體為主，這與大多數(shù)學者認為土壤中大團聚體所占比例較高的結(jié)論相符(劉文利等, 2014; 黃曉強等, 2016; 江仁濤等, 2018)。

土壤養(yǎng)分狀況與團聚體粒級變化密切相關(guān)(孫嬌等, 2016)。一方面，土壤碳、氮作為團聚體形成的主要膠結(jié)物質(zhì)，對團粒結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定有重要影響； 另一方面，團粒結(jié)構(gòu)能為土壤碳、氮提供保護場所，使其免受微生物分解，從而在土壤中有效地累積(Dungaitetal., 2012; Hemingwayetal., 2019)。有研究表明，土壤大團聚體雖能包被更多有機質(zhì)，但易被土壤微生物分解礦化，而微團聚體中有機質(zhì)結(jié)構(gòu)不易遭到破壞且周轉(zhuǎn)時間更長(Hanetal.， 2016; Nietal., 2020)，因而土壤碳、氮含量在粒徑較小的團聚體中較高(周學雅等, 2019)。本研究結(jié)果表明，各土層團聚體的碳、氮含量在1～2和0.25～1 mm粒級中較高，而在>2 mm粒級中較低，但均在米櫧土壤中最高，這可能與米櫧凋落物組成(低碳氮比)有關(guān)(張耀藝等, 2021)。通常認為，碳氮比較低的凋落物分解較快，使輸入土壤的外源有機物增多，土壤有機質(zhì)含量增加(陳婷等, 2016)，因此米櫧土壤的碳、氮含量在各粒徑中均較高。與之不同的是，各土層團聚體的碳、氮儲量在>2 mm粒級中最高，而在0.053～0.25 mm粒級中最低，與團聚體的粒級組成變化規(guī)律基本一致。這表明，相對于土壤團聚體的碳、氮含量來說，土壤團聚體的粒級組成比例更能影響團聚體的碳、氮儲量。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，不同粒級土壤團聚體的碳、氮含量與儲量、碳氮比均在表層土壤中較高，而在深層土壤中較低，這與已有研究結(jié)果一致(黎宏祥等, 2016; 王心怡等, 2019; Balesdentetal., 2018)。這可能是由于人工林凋落物和根系大多分布于土壤表層，且受土壤微生物、土壤動物影響較大，因此表層土壤的碳、氮含量與儲量、碳氮比較高(黎宏祥等, 2016)。

5 結(jié)論

在中亞熱帶地區(qū)同一立地條件下種植不同樹種能在較短時間內(nèi)使土壤團聚體的粒級組成和碳、氮儲量產(chǎn)生顯著差異。種植不同樹種后，各土層團聚體均以>2 mm粒級為主，且>2 mm粒級團聚體的質(zhì)量百分含量隨土層加深而降低。土壤團聚體的碳、氮儲量變化規(guī)律與粒級組成變化規(guī)律相似，土壤團聚體的粒級組成比碳、氮含量更能影響團聚體的碳、氮儲量，所以與同期種植馬尾松的土壤相比，種植米櫧的土壤有更高的碳、氮儲量。