烏雅瀚，鐵 牛，2，劉 洋

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

在全球氣候變暖的背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)中碳密度變化已經(jīng)成為全球研究的難題和熱門話題[1]。中國北方森林主要分布在大興安嶺地區(qū)，通過加強(qiáng)該區(qū)主要森林類型的碳密度研究，對(duì)維持大興安嶺生態(tài)系統(tǒng)碳平衡發(fā)揮著重要作用[2]。興安落葉松林碳密度變化除受其本身生物特性的影響外，還受生長(zhǎng)環(huán)境包括氣候、土壤、植被多樣性、地形和林分因子的影響。大興安嶺林區(qū)對(duì)氣候變化較為敏感，作為大興安嶺林區(qū)主要樹種的興安落葉松生長(zhǎng)與氣候關(guān)系在緯度、海拔和降水梯度上存在著顯著差異[3-4]。氣候變化還可以通過改變樹種組成影響森林的固碳能力[5]。土壤同樣影響著植被的生長(zhǎng)狀況，其本質(zhì)特征為土壤肥力，包括氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素，且林分碳密度隨著土壤中的氮、磷含量的增加而增加[6]。植被多樣性充分反映了植物所生活的外部環(huán)境，研究證明植被類型越多，碳密度變動(dòng)就越明顯，其中灌木和草本層對(duì)碳密度影響程度也有所不同，灌木層對(duì)碳密度變化的響應(yīng)比草本層對(duì)碳密度變化的響應(yīng)大[7]。地形作為立地的綜合因子，在一定程度上體現(xiàn)了林地的氣候特征和土壤要素，其坡向和坡位均對(duì)林分生長(zhǎng)與林分碳密度變化產(chǎn)生影響[8]。林分因子中，林齡是影響林分碳密度的重要因子，林分碳密度隨著林齡的增加而增加[9]。疏密度作為鑒定林分的一個(gè)重要因子，其對(duì)碳計(jì)量參數(shù)有顯著影響，進(jìn)而影響林分碳密度變化[10]。除林齡、疏密度外，不同林分類型對(duì)林分碳密度變化影響差異較大，且不同林分類型碳密度的積累能力也大不同[11]。

目前的研究主要集中在單一因子或少量因子對(duì)林分碳密度變化的影響，而對(duì)于多個(gè)因子及其因子間的交互作用對(duì)林分碳密度變化的影響研究較少。結(jié)構(gòu)方程模型作為一個(gè)多變量統(tǒng)計(jì)方法，可探究多指標(biāo)觀測(cè)變量和因變量之間的關(guān)系特征，為社會(huì)學(xué)、心理學(xué)、生態(tài)學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域提供新的思路和方法[12]。本研究以興安落葉松林為研究對(duì)象，研究氣候、土壤、地形、植被多樣性和林分因子對(duì)林分碳密度變化的影響，篩選出影響興安落葉松林碳密度變化的主要因子，確定主要影響因子與林分碳密度的定量關(guān)系，對(duì)深入理解森林植被碳密度的動(dòng)態(tài)變化及探究其與主要影響因子之間的耦合關(guān)系有著重要的指導(dǎo)意義。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺地處內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部、黑龍江西北部，地理位置為121°12′～127°00′E，50°10′～53°33′N，海拔180 ～2 029 m，氣候?yàn)楹疁貛Т箨懠撅L(fēng)氣候，冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季溫暖短暫，年平均氣溫-5.4℃，年降水量200 ～500 mm，主要集中在7—8 月，年平均日照時(shí)數(shù)達(dá)2 594 h。土壤主要是棕色針葉林土，土層厚度30 ～40 cm，土壤呈酸性。主要的喬木樹種有興安落葉松Larix gmelinii、白樺Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestrisvar. mongolica等，林下主要灌木有越橘Vaccinium vitisidaea、杜香Ledum palustre等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

本研究所用數(shù)據(jù)來源于2017 年在大興安嶺研究區(qū)野外調(diào)查的75 塊圓形樣地，以17.85 m 為半徑建立，樣地布設(shè)采用等距抽樣法，對(duì)于落在大面積無蓄積的無林地、未成林造林地、非林地等情況，可適當(dāng)增加或縮減樣地間的距離，重新選擇相同林分類型的樣地。調(diào)查因子包括經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、樹種、樹高、胸徑、冠幅等。在圓形樣地中心及東、南、西、北4 個(gè)方位分別設(shè)置小樣方，設(shè)定2 m×2 m 重復(fù)樣方5 個(gè)，調(diào)查灌木層的蓋度、株數(shù)和平均高度等，然后按照種類收割樣方內(nèi)的所有灌木，稱質(zhì)量并取樣。設(shè)置1 m×1 m 的重復(fù)樣方5 個(gè)，調(diào)查草本層種類、蓋度和平均高度，然后全部收割稱質(zhì)量并取樣。

圖1 大興安嶺采用等距抽樣設(shè)置的75 塊樣地位置Fig. 1 75 sample sites in the Greater Khingan Mountains were set up by isometric sampling

1.3 數(shù)據(jù)來源

1.3.1 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim 數(shù)據(jù)庫（https://www.worldclim.org），空間分辨率為30 s。利用樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)讀取1968—2017 年8 個(gè)氣候變量數(shù)據(jù)，包括所在樣地的年平均溫度、最熱季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年平均降水量、最潮濕季度的降水量、最干旱季度的降水量、潛在蒸散量和濕度。

1.3.2 土壤數(shù)據(jù)

土壤數(shù)據(jù)來源于所在樣地采集的土壤樣本。在設(shè)置的每塊樣地內(nèi)選取3 個(gè)試驗(yàn)樣點(diǎn)，通過野外對(duì)土壤的實(shí)地觀測(cè)，記錄土壤的厚度。用環(huán)刀（體積為100 cm3）從布設(shè)樣地內(nèi)分層取土，采用常規(guī)方法測(cè)定土壤指標(biāo)（pH 值采用酸度計(jì)法測(cè)定，銨態(tài)氮、速效鉀含量采用聯(lián)合浸提-比色法測(cè)定[13]，土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法測(cè)定等[14]）。

1.3.3 植被多樣性

植被多樣性指標(biāo)包括灌木、草本層的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)，公式如下。

物種豐富度指數(shù)Petrick 指數(shù)（R）：

式中：S為每一樣方內(nèi)的物種總量；N為S個(gè)物種的相對(duì)蓋度之和；Ni為第i個(gè)物種的相對(duì)蓋度。

1.3.4 地形數(shù)據(jù)

地形包含海拔、坡度和坡向3 個(gè)變量。其中坡向?yàn)槎ㄐ灾笜?biāo)，由0 ～360°轉(zhuǎn)換成0 ～1 之間的值，公式如下：

1.3.5 林分因子

林分因子選擇疏密度、年齡和林分類型。疏密度為林分每公頃斷面積與相同立地條件下標(biāo)準(zhǔn)林分?jǐn)嗝娣e之比。通過林分平均直徑、林分平均高選取林分中優(yōu)勢(shì)樹種的平均木3 株，利用生長(zhǎng)錐在胸高位置處鉆取木芯，獲取其年齡，以其算術(shù)平均值代表林分的年齡[15]。林分類型按照林分中的優(yōu)勢(shì)樹種來確定。

1.4 碳密度的計(jì)算

灌木、草本生物量采用“收獲法”直接測(cè)定，根據(jù)每木檢尺的胸徑、樹高，采用二元生物量模型估算單木的各組分生物量，再根據(jù)各個(gè)樹種不同器官的含碳系數(shù)計(jì)算單木的碳密度[16]。樣地內(nèi)單木的碳密度結(jié)果累加得到林分的碳密度。公式如下：

式中：C為單木的碳密度；Bi表示第i分項(xiàng)的單木生物量，Pi為第i分項(xiàng)的含碳系數(shù)，其中i代表stem、bark、branch、leaf、below，分別表示單木干材、樹皮、樹枝、樹葉和地下等組分。影響因子基本情況見表1。

表1 影響因子的基本情況Table 1 Basic table of impact factors

2 研究方法

結(jié)構(gòu)方程模型也稱為潛變量模型或協(xié)方差結(jié)構(gòu)模型，將測(cè)量與分析融合于一體，以經(jīng)驗(yàn)或理論結(jié)果為基礎(chǔ)建立具有測(cè)量和結(jié)構(gòu)的模型，聯(lián)立方程求解[17]，分析各因素間的相互作用。結(jié)構(gòu)方程一般表達(dá)式為：

其中，公式（7）～（8）為結(jié)構(gòu)方程模型中的測(cè)量模型。測(cè)量模型一般由兩個(gè)方程組成，分別表示顯變量向量ξ和外生觀測(cè)變量X之間及隱變量向量η和內(nèi)生的觀測(cè)變量Y之間的聯(lián)系[18]。公式中，ΛX、ΛY作為因子載荷矩陣，δ、ε作為誤差向量矩陣。公式（9）為結(jié)構(gòu)方程模型中的結(jié)構(gòu)模型，表示隱變量與顯變量之間的關(guān)系。其中，η是隱變量向量，Β是隱變量η的系數(shù)矩陣，也是隱變量間的通徑系數(shù)矩陣；ξ是顯變量向量；Г是顯變量ξ的系數(shù)矩陣，也是顯變量對(duì)相應(yīng)內(nèi)生潛變量的通徑系數(shù)矩陣；ζ為殘差向量。本研究將模型潛在變量分為氣候、土壤、地形、植被多樣性和林分因子，觀測(cè)變量為興安落葉松林喬木、灌木、草本層的碳密度，構(gòu)建影響因子間與林分碳密度相互關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型。建立結(jié)構(gòu)方程模型后，為更加快速精確地開展數(shù)據(jù)分析，采用主成分分析實(shí)行降維，對(duì)主要因子加以綜合與簡(jiǎn)化，將多個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)化為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)。主成分分析是利用正交變換，把一個(gè)可以產(chǎn)生關(guān)聯(lián)性的變量轉(zhuǎn)化成一個(gè)線性但互不關(guān)聯(lián)的變量的統(tǒng)計(jì)學(xué)方式[19]。

3 結(jié)果與分析

3.1 影響因子間的相關(guān)性分析

通過研究影響興安落葉松林碳密度變化的26個(gè)影響因子間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)影響因子間相關(guān)性較小。26 組對(duì)應(yīng)的影響因子中共有13 組對(duì)應(yīng)因子相關(guān)性達(dá)到0.9 以上。其中9 組變量影響系數(shù)達(dá)到0.9，但未影響結(jié)構(gòu)方程模型中的回歸系數(shù)和因子載荷量，其余4 組變量影響系數(shù)達(dá)到0.9，但影響結(jié)構(gòu)方程模型中的回歸系數(shù)和因子載荷量，故刪除4 組變量。除氣候變量間存在較大相關(guān)性外，其余的影響因子間相關(guān)性較小。

3.2 影響因子與興安落葉松林碳密度的關(guān)聯(lián)特征

結(jié)構(gòu)方程模型是通過變量協(xié)方差矩陣的形式，分析各變量數(shù)值間關(guān)聯(lián)的綜合性數(shù)值計(jì)算和分析的方法，一般包括構(gòu)造模型和計(jì)量建模兩部分[20]?；趯?shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，本研究將模型潛在變量分為氣候、土壤、地形、植被多樣性和林分因子（圖3）。林分因子中林型不能夠定量處理，故采用啞變量處理方法[21]。模型擬合結(jié)果如表2 所示，卡方自由度X2/df=2.612 ＜3，近似誤差均方根RMSEA值為0.072；CFI 為比較適配指數(shù)，其值大于0.90；GFI 為適配度指數(shù)，其值為0.923。AGFI 為修正的適配度指數(shù)，趨近1 則模型擬合較好，其值為0.950。綜合以上各項(xiàng)指標(biāo)，判斷出此模型擬合較好。

表2 驗(yàn)證性因子分析的擬合度Table 2 Fitting degrees of confirmatory factor analysis

圖3 環(huán)境因子與林分碳密度的結(jié)構(gòu)方程模型路徑Fig. 3 Structural equation model path diagram of environmental factors and forest carbon density

興安落葉松林喬木、灌木和草本層的碳密度分別占總碳密度的0.79、0.07、0.14。針對(duì)喬木層碳密度，影響最大的因子為氣候（-0.814），直接影響（-0.77）大于間接影響（-0.044）。第二大影響因子為土壤（-0.725），直接影響（-0.53）大于間接影響（-0.195）；第三大影響因子為地形（-0.478），直接影響（-0.38）大于間接影響（-0.098）；第四大影響因子為植被多樣性（0.464），直接影響（0.34）大于間接影響（0.124）；最小的影響因子為林分因子(0.146)，無間接影響因子。林分因子和植被多樣性對(duì)喬木層碳密度為正影響，氣候、土壤和地形對(duì)喬木層碳密度變化均為負(fù)影響。針對(duì)灌木層的碳密度，影響最大的因子為氣候（-0.386），其次分別排序?yàn)榈匦危?0.353）＞植被多樣性（0.311）＞土壤（-0.171）＞林分因子（0.15）。針對(duì)草本層的碳密度，影響最大的因子為氣候（-0.486），其次分別排序?yàn)橥寥溃?0.302）＞地形（-0.262）＞植被多樣性（0.186）＞林分因子（-0.02）。綜上所述，確定影響興安落葉松林碳密度變化最主要的因子為氣候，林分因子對(duì)興安落葉松林碳密度變化的影響最小。

圖2 環(huán)境因子間的相關(guān)性Fig. 2 Correlation between environmental factors

3.3 氣候與興安落葉松林碳密度的關(guān)系

圖4 為興安落葉松林碳密度與8 個(gè)氣候變量的相關(guān)關(guān)系。該圖已完成顯著性分析，可以看出興安落葉松林碳密度變化與氣候變量間相關(guān)性較大。最冷季度平均溫度、最干旱季度的降水量和年平均溫度與林分總碳密度間相關(guān)性均為0.5 以上。最冷季度平均溫度與林分總碳密度相關(guān)性最大（0.73），最潮濕季度的降水量與林分碳密度變化相關(guān)性最?。?.32）。

圖4 氣候變量與林分碳密度的相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)趨近1 呈紅色，趨近0 為藍(lán)色)Fig. 4 Correlation between climate factors and stand carbon density (If the correlation coefficient approaches 1, it is red;if the correlation coefficient approaches 0, it is blue.)

使用SPSS 軟件進(jìn)行主成分分析，將8 個(gè)氣候變量變成少數(shù)具有代表性的綜合指標(biāo)（表3）。首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理及因子分析適用性檢驗(yàn)。KOM 值為0.749，Bartlett 球體檢驗(yàn)結(jié)果為1 142.544，Sig 值為0.000，說明各個(gè)指標(biāo)是相關(guān)的[22]。當(dāng)選擇主成分的個(gè)數(shù)為2 時(shí)，累計(jì)方差達(dá)到91.874%，說明這2 個(gè)主成分可解釋8 個(gè)氣候變量的91.874%。故選定主成分的個(gè)數(shù)為2，特征值分別為5.819 和1.531。因此，建模時(shí)提取2 個(gè)主成分，分別為主成分一（Y1）和主成分二（Y2），根據(jù)Y1與Y2的占比計(jì)算綜合得分即主成分（Y）。以下為Y1、Y2和Y的線性組合：

表3 主成分分析結(jié)果Table 3 Results of principal component analysis

式Y(jié)1中，年平均溫度（X1）、最冷季度平均溫度（X2）、最潮濕季度的降水量（X5）、潛在蒸散量（X7）、濕度（X8）的系數(shù)絕對(duì)值大于其他變量的系數(shù)絕對(duì)值，故Y1是5 個(gè)氣候變量的綜合反映。Y2中，最熱季度平均溫度（X3）、年平均降水量（X4）和最干旱季度的降水量（X6）的系數(shù)大于其他變量的系數(shù)，故Y2是3 個(gè)氣候變量的綜合反映。通過主成分分析進(jìn)行降維后的Y包括了8 個(gè)氣候變量，可通過研究Y與林分碳密度的關(guān)系表達(dá)氣候變量與林分碳密度的關(guān)系。

根據(jù)氣候變量與興安落葉松林總碳密度、喬木碳密度、灌木碳密度和草本碳密度的線性相關(guān)圖，得出興安落葉松林碳密度隨著氣候變量的增加而減少（圖5）。氣候?qū)偟奶济芏群蛦棠咎济芏茸兓内厔?shì)為先減少后增加，增加幅度較小。氣候變量與喬木碳密度變化的擬合優(yōu)度最好（0.77），與草本碳密度變化的擬合優(yōu)度較差（0.20）。

圖5 氣候變量與興安落葉松林碳密度的關(guān)系Fig. 5 Correlation diagram between climate and carbon density of Larix gmelinii forests

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

興安落葉松林喬木、灌木和草本層的碳密度分別占林分碳密度的0.79、0.07、0.14，表明興安落葉松林碳密度主要通過喬木層碳密度體現(xiàn)。林下灌木和草本層對(duì)林分碳密度的貢獻(xiàn)低于喬木層，但由于以往的研究大多關(guān)注于喬木層，在一定程度上忽略了灌木和草本層對(duì)林分碳密度的影響。灌木和草本并不只是森林植物群落的重要組成部分，而且在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中發(fā)揮了重要作用[23]。

興安落葉松林碳密度變化與其生長(zhǎng)環(huán)境有著密切的關(guān)系[24]。Sullivan 等[25]的研究結(jié)果表明，環(huán)境條件對(duì)天然林碳庫的作用非常明顯。氣候變量對(duì)興安落葉松林的碳儲(chǔ)量、碳密度變化影響最大，這與張朋磊等[26]的結(jié)論基本一致。而Condés 等[27]在氣溫和降水等多個(gè)氣候指標(biāo)中篩選出的氣候因素對(duì)林分碳密度變化影響效果并不顯著，存在這種差異可能是選擇樣地氣候差異較大，本研究所選樣地位于大興安嶺林區(qū)，屬于寒溫帶大陸季風(fēng)氣候，溫差很大，故氣候變量對(duì)林分碳密度變化影響較大。研究喬木和草本層的碳密度變化的影響因子時(shí)，土壤的影響程度僅次于氣候，土壤是興安落葉松生長(zhǎng)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，土壤中氮、磷和鉀含量對(duì)碳密度變化有較大的促進(jìn)作用，其中土壤鉀含量對(duì)興安落葉松的生長(zhǎng)有很強(qiáng)的促進(jìn)作用[28]，所以本研究選擇土壤因素時(shí)加入了銨態(tài)氮、速效鉀等因子。土壤小于氣候?qū)α址痔济芏茸兓挠绊懀驗(yàn)榇笈d安嶺地區(qū)的土壤類型從南端到北端均為棕色針葉林土，并未發(fā)生大的改變。實(shí)際林分中，對(duì)林分碳密度產(chǎn)生影響的土壤因素還有很多，在以后應(yīng)對(duì)土壤的孔隙度、凋落物持水量等方面進(jìn)一步研究，從而全面揭示土壤對(duì)林分碳密度的影響。針對(duì)灌木層的碳密度變化，排序第二的影響因子為地形，而王軼夫[30]的研究指出，林分碳密度變化與海拔、坡度和坡向之間具有顯著的關(guān)聯(lián)，隨著海拔的增加，林分碳密度隨之增加。可能因?yàn)樗x樣地位于大興安嶺林區(qū)且海拔最高僅為1 087 m，坡度較緩，所以海拔對(duì)林分碳密度變化的影響小于氣候。植被多樣性對(duì)喬木、灌木、草本碳密度均較小，大興安嶺地區(qū)是中國特有的寒溫帶區(qū)域，其植物群落組成與植被多樣性都具有許多特殊之處。孫菊等[29]對(duì)大興安嶺植被多樣性的調(diào)查結(jié)果表明，植物種類多樣性隨緯度降低呈上升趨勢(shì)，且植被多樣性對(duì)林分生長(zhǎng)有著重要的作用，而本研究與其結(jié)論正好相反，可能原因是所選樣地內(nèi)物種較少，變化差異不明顯，導(dǎo)致植被多樣性對(duì)碳密度變化影響較小。針對(duì)林分因子，林齡是確定生態(tài)系統(tǒng)碳密度的重要因子，但本研究證實(shí)林分因子對(duì)興安落葉松碳密度變化的影響最小。姜佳梅[31]的研究發(fā)現(xiàn)森林碳密度均隨著林齡的增加而增加，且同一種林型在不同林齡的林分碳密度增幅差異也較大。原因可能是大興安嶺林區(qū)受到長(zhǎng)時(shí)間且較大程度的森林破壞，導(dǎo)致了興安落葉松林分幼、中齡林較多，故林齡對(duì)林分碳密度影響較小。

本研究所涉及的影響因子還不夠全面，數(shù)據(jù)的變化差異較小，且大多都是取平均值，所以僅通過以上影響因子還不能夠全面地表示環(huán)境因子與興安落葉松林碳密度變化的關(guān)系，需要在以后的研究中加入更多的影響因子進(jìn)行分析，可加入土壤溫濕度、土壤微生物和人為干擾等因子，篩選出更多影響興安落葉松林碳密度變化的主要因子。

4.2 結(jié) 論

興安落葉松林碳密度的變化主要受到氣候變量的制約，最冷季度平均溫度與林分碳密度變化的相關(guān)性最大，最潮濕季度的降水量與林分碳密度變化的相關(guān)性最小。土壤、地形和植被多樣性對(duì)喬木、灌木和草本層的碳密度變化的差異性較大，針對(duì)喬木層、灌木、草本層的碳密度變化，林分因子均影響最小。通過研究氣候與興安落葉松林碳密度變化的量化關(guān)系，得出林分碳密度隨氣候變量的增加而減少，因此今后在研究興安落葉松林碳密度變化時(shí)要考慮氣候的影響。