李曉麗，劉 勇，喬 棟，馮雪瑾，王 凱，鮮李虹，陳佩青

（北京林業(yè)大學(xué) a. 林學(xué)院；b. 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083）

我國木材需求量遠超森林資源的供給能力，供需矛盾突出[1]。為了緩解這一矛盾，國家動員各方面力量，加大造林力度，大力發(fā)展人工林[2]。楊樹是速生豐產(chǎn)林的重要樹種之一，具有生長周期短、生長速度快的特點[3]。我國楊樹栽植面積大，據(jù)第九次森林資源清查結(jié)果，楊樹人工林面積達757 萬hm2，占人工喬木林面積的13%[4]，具有舉足輕重的地位。然而，我國楊樹人工林產(chǎn)量不高，平均生產(chǎn)力小于15 m3?hm-2?a-1，顯著低于國際上中等水平的20 ～30 m3?hm-2?a-1[5]。未選用優(yōu)良 的 苗木造林是造成我國人工林生產(chǎn)力不高的主要原因之一[6]。培養(yǎng)優(yōu)良的苗木需在選擇優(yōu)良種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，采用與苗木特性相配套的培育技術(shù)[7]。

灌溉是苗木培育措施的重要部分。根據(jù)苗木對水分需求量隨著生長時期變化而變化的規(guī)律，及時調(diào)整灌溉參數(shù)，可生產(chǎn)高質(zhì)量苗木[8]。我國苗圃生產(chǎn)一般在苗木進入木質(zhì)化期或生長后期后，為了防止苗木徒長，幾乎停止灌溉，忽略了不同樹種苗木年生長期的長短。但在林業(yè)發(fā)達國家，對于生長期長的苗木在木質(zhì)化期會相應(yīng)延長灌溉時間，維持后期生長，提高生長量，隨后控水控肥促進苗木木質(zhì)化，提高抗性[9]。對于生長期短的樹種則會在合適的時間減少灌溉，使苗木處于適度脅迫狀態(tài)下，誘導(dǎo)休眠，提高養(yǎng)分含量和抗寒性[10]。但由于苗木類型和培養(yǎng)條件的不同，通過水分誘導(dǎo)苗木休眠的差異性很大[11]。過早或過量的水分管理會使得苗木提前封頂，降低苗木抗性；反之，苗木徒長，木質(zhì)化程度低，抗性低[12]?？傊举|(zhì)化期不合理的灌溉會導(dǎo)致苗木易遭受冬季凍害，可能在造林后成批死亡，最終影響造林效果[13]。因此，如何在木質(zhì)化期進行科學(xué)灌溉，既較少影響苗木木質(zhì)化程度，又能促進苗木生長，提高造林效果，是林木育苗生產(chǎn)實踐中一個重要的科學(xué)問題。

國外在木質(zhì)化期進行水分管理的研究主要集中在針葉樹[14]，對闊葉樹的研究較少[13]。而國內(nèi)幾乎沒有苗木木質(zhì)化期水分管理的研究，缺少苗木精準灌溉參數(shù)以及苗期灌溉對苗木造林影響的數(shù)據(jù)。毛白楊苗木生長迅速，對水肥的需求量特別高，土壤水分對其苗高、生物量的影響極為顯著[15]，且苗木生長期長達8 個月，黃河中下游地區(qū)12 月份才完全落葉。目前尚缺乏木質(zhì)化期的水分管理對毛白楊苗木生長影響的研究報道。造林表現(xiàn)是評價苗木生長好壞的最好標準[16]，但我國大多數(shù)研究只關(guān)注造林當年、第2 年的生長表現(xiàn)與苗木質(zhì)量之間的關(guān)系，造林3 a 后造林表現(xiàn)與苗木質(zhì)量之間關(guān)系的研究較少。但有研究表明，苗木質(zhì)量對造林效果有較長期的影響，例如苗木形態(tài)優(yōu)勢在造林后有長期的延續(xù)性，但生理特性在造林后是否有延續(xù)性尚不清楚[15]。因此，本研究以木質(zhì)化期不同灌溉梯度處理的‘北林雄株1 號’苗木為研究對象，探討苗期水分管理對苗木造林3個生長季后幼林的保存率、生長和生理特性的影響，了解毛白楊苗木形態(tài)和生理特性的延續(xù)性，探明毛白楊幼苗期的需水規(guī)律和灌溉參數(shù)，為生產(chǎn)上科學(xué)制定毛白楊苗期的灌溉制度、提高苗木質(zhì)量和造林效果提供技術(shù)支撐。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

育苗與造林地均位于山東省聊城市冠縣國有苗圃（115°22′10″E，36°30′56″N），該地區(qū)為溫帶季風大陸性氣候，四季分明，降水主要集中在夏季，占全年降水量的70%以上，秋季氣溫下降迅速，降水減少，冬季寒冷干燥。2017—2018 年冬季（11月至翌年2 月）均溫4℃，最低溫-12℃，最低溫低于-10℃的天數(shù)為10 d，低于0℃為81 d，平均相對空氣濕度23%。

苗圃地為粉質(zhì)黏壤土，土壤全氮含量為460 mg/kg， 全 磷 為790 mg/kg， 土 壤 容 重 為1.25 g/cm3，土壤pH 值為8.1；造林地為砂壤土，土壤全氮含量為210 mg/kg，全磷為620 mg/kg，土壤容重為1.35 g/cm3，土壤pH 值為8.2。

1.2 試驗材料

造林試驗所用材料是2017 年在苗圃經(jīng)不同水分處理的苗木。其培育和處理方式如下：4 月20 日將組培幼苗移植至大田，苗木株行距為0.3 m×1.0 m。苗木移植后間隔2 ～3 d 灌溉，漫灌3 次，以確保苗木成活。在4—9 月進行常規(guī)管理，移植前施復(fù)合肥900 kg/hm2作為基肥，7 月中旬追施尿素1 050 kg/hm2。隨后視土壤干旱情況每7 ～10 d 灌溉1 次，6 月下旬至9 月上旬降水充足，不進行灌溉。生長期內(nèi)每10 d 進行人工除草1 次，直至9 月下旬。

于9—11 月幼苗木質(zhì)化期進行水分處理，試驗為單因素完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置5 個灌溉處理，每個灌溉處理對應(yīng)距地表10 cm 處的4 個土壤水分閾值，分別為：A，-20 kPa；B，-40 kPa；C，-60 kPa；D，-80 kPa；以普通灌溉作為對照（CK，＜-80 kPa，僅在葉片開始萎蔫時漫灌）。每個處理3 個重復(fù)，每個重復(fù)100 株苗，共計1 500 株苗木。每個重復(fù)布設(shè)3 個張力計測定土壤水分，陶瓷頭距離地表10 cm，相鄰試驗重復(fù)間隔3 m，并埋設(shè)50 cm 深塑料布進行隔斷。當張力計讀數(shù)平均值降至設(shè)定閾值時，打開水泵微噴灌溉至飽和[17]。11 月中下旬最低氣溫首次降至0℃時，澆封凍水，結(jié)束試驗。于苗木移植到大田前安裝國產(chǎn)五孔加厚微噴管，噴水高度0.5 m，微噴管流量約21.8 L/min，對照漫灌流量約150 L/min。于苗木進行水分處理前，每個重復(fù)隨機選取10 株生長良好、長勢接近的苗木，記錄其苗高、地徑，并掛牌標記。于12 月6 日，再次測量每個重復(fù)掛牌標記的10 株苗木的苗高、地徑。苗高增量=生長季末的苗高-水分處理前的苗高，地徑增量=生長季末的地徑-水分處理前的地徑。水分處理后的毛白楊“北林雄株1 號”苗木基本信息見表1。

表1 試驗苗木的基本信息?Table 1 Basic information of the test seedlings

1.3 造林試驗設(shè)計與鋪設(shè)

2018 年3 月土壤解凍后按照完全隨機區(qū)組設(shè)計，用5 個灌溉處理的毛白楊苗木在育苗地西北方3 000 m 左右的造林地進行造林。每個處理3 個小區(qū)，共15 個小區(qū)，每個小區(qū)15 株苗木，共計225 株苗木，單個小區(qū)外圍設(shè)置2 行保護行，栽植穴為50 cm×50 cm×50 cm。株行距3 m×3 m，以3 行5 列方式排列。造林后1 周內(nèi)充分灌溉3次確保成活，隨后每周灌溉1 次，直至5 周苗木成活。之后每年7 月和8 月各除草1 次，灌溉次數(shù)視土壤干旱程度而定，灌溉方式為漫灌。

1.4 測定指標

1.4.1 形態(tài)指標

2018 年至2020 年11 月初，統(tǒng)計各處理苗木的成活率（保存率），并測量單個重復(fù)所有樹木的樹高、胸徑、南北冠幅、東西冠幅。胸徑用游標卡尺測量，精度為0.01 mm。樹高用測高儀測量，精度為0.01 m。冠幅用米尺測量，精度為1 cm。冠幅=（南北冠幅+東西冠幅）/2，第n個生長季樹高增量=造林第n個生長季的樹高-造林初期苗木的苗高（n≥1），第n年胸徑增量=造林第n年的胸徑-造林初期苗木的胸徑（n≥1）。

1.4.2 生理指標

2020 年11 月4 日每個小區(qū)選擇3 棵幼樹，采集葉片和莖段，各45 個樣品并帶回實驗室，一半葉片裝入自封袋保存于-20℃冰箱，用于測定葉綠素、脯氨酸含量，另一半葉片稱其鮮質(zhì)量后裝入紙袋于烘箱80℃下殺青30 min，烘72 h 至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量，計算葉片含水率；莖段放入烘箱烘72 h至恒質(zhì)量，然后粉碎過60 目篩，用于測定可溶性糖含量、淀粉含量、木質(zhì)素含量?？扇苄蕴怯靡掖荚?0℃下萃取，并用蒽酮硫酸法測定；將提取可溶性糖后的殘渣用高氯酸水解，用蒽酮硫酸法測定淀粉含量。葉綠素含量采用80%丙酮浸泡法測定[18]；脯氨酸含量采用磺基水楊酸比色法測定[18]；木質(zhì)素含量采用乙酰溴法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)進行檢驗前進行正態(tài)檢驗和方差齊性檢驗，本試驗中數(shù)據(jù)通過檢驗，不需進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。用Excel 2013 軟件對數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行保存率、樹高增量、胸徑增量、冠幅、葉片含水率以及葉綠素、可溶性糖、淀粉和木質(zhì)素含量的單因素分析，如處理間差異顯著，則采用鄧肯檢驗法（Duncan）在0.05 水平上進行不同水分梯度間的多重比較。用Excel 2013 和SigmaPlot 14.0 軟件進行數(shù)據(jù)繪圖、制表等。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗木木質(zhì)化期水分處理對毛白楊造林3 個生長季后保存率的影響

經(jīng)調(diào)查，2018 年的造林成活率與2019 年、2020 年的造林保存率一致，圖1 為木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個生長季后幼樹保存率的影響。由圖1 可知，木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個生長季后，處理間保存率有顯著差異（P＜0.05）；B 處理的保存率最高，為93%，顯著高于其他處理；D 處理的保存率最低，為65%，與對照無顯著差異，兩者顯著低于A、B、C 處理（P＜0.05）。

圖1 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個生長季后幼樹保存率的影響Fig. 1 Effects of Populus tomentosa seedlings treated withwater during the lignifciation phase on the survival rates of young trees after afforestation for three growing seasons

2.2 木質(zhì)化期水分處理對毛白楊造林后形態(tài)指標的影響

表2 為木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林后幼樹樹高、胸徑、冠幅的影響。由表2 可知，木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林后，幼樹的樹高增量、胸徑增量處理間差異顯著（P＜0.05）。B 處理的毛白楊造林第1 ～3 生長季的樹高增量和胸徑增量最大，分別為0.60 m、2.32 m、2.91 m、8.55 mm、54.58 mm、78.79 mm，分別顯著高出對照0.47 m、1.40 m、1.29 m、5.55 mm、43.83 mm、48.83 mm，對照最低。B 處理的第1 ～3 生長季樹高增量、胸徑增量與A、C、D 處理均有顯著差異（P＜0.05）。B 處理的第3 個生長季冠幅最大，為2.60 m，顯著高于其他處理。

表2 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林后幼樹樹高、胸徑、冠幅的影響Table 2 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on tree height, diameter at breast height, crown of the young trees after afforestation

2.3 木質(zhì)化期水分處理對毛白楊造林3 個生長季后生理指標的影響

由圖2 可知，木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個生長季后，毛白楊幼樹的葉片含水率為58.15%～58.96%，處理間無顯著差異。木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個生長季后，毛白楊幼樹的葉綠素含量為87.45%～95.99 %，處理間無顯著差異。木質(zhì)化期水分處理的苗木造林3個生長季后，C 處理的毛白楊幼樹葉片的脯氨酸含量最高，為56 μg/g；B 處理的最低，為37.89 μg/g，但處理間無顯著差異。

圖2 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個生長季后幼樹生理指標的影響Fig. 2 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on physiological indicators of the young trees after afforestation for three growing seasons

木質(zhì)化期水分處理的苗木造林3 個生長季后，B 處理的毛白楊幼樹莖可溶性糖含量最低，為110.29 mg/g；A 處理的最高，為150.14 mg/g，但處理間無顯著差異（P＞0.05）。木質(zhì)化期水分處理的苗木造林3 個生長季后，毛白楊幼樹莖淀粉含量為30.14 ～30.62 mg/g，處理間無顯著差異（P＞0.05）。

2.4 木質(zhì)化期水分處理對毛白楊造林3 個生長季后木質(zhì)素含量的影響

由圖3 可知，木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個生長季后，A 處理的毛白楊幼樹莖木質(zhì)素含量最低，為76.48 mg/g，與其他處理有顯著差異（P＜0.05）。

圖3 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個生長季后幼樹木質(zhì)素含量的影響Fig. 3 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on the lignin concentration of young trees after afforestation for three growing seasons

2.5 造林3 個生長季的表現(xiàn)與苗期指標的相關(guān)性分析

由表3 可知，造林保存率、第1 個生長季～第3 個生長季的樹高增量、第1 個生長季～第3 個生長季的胸徑增量、第3 個生長季冠幅與苗期的形態(tài)指標、莖可溶性糖含量、莖淀粉含量呈正相關(guān)；造林保存率與莖可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.970；第3 個生長季樹高增量與莖淀粉含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.869；第2 個生長季胸徑增量與莖可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.868；冠幅與苗高增量、莖淀粉含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.802、0.881；苗期的木質(zhì)素含量與造林后的毛白楊幼樹木質(zhì)素含量存在顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.887。

表3 造林生長季的生長表現(xiàn)與苗期指標的Pearson 相關(guān)性分析?Table 3 Pearson correlation analysis of afforestation growth and seedling indexes

3 討 論

土壤水分是植物生長過程中必需的成分，不適宜的土壤水分則會造成植物形態(tài)和生理的變化[19]。研究不同水分處理對苗木生長及生理特性的影響，其目的是在節(jié)約水資源的前提下，促進苗木生長，提高苗木質(zhì)量。因此，在育苗過程中，找到最佳的灌溉起始閾值是培育高質(zhì)量苗木的關(guān)鍵，而造林效果是檢驗苗木質(zhì)量的最好方法。

造林3 個生長季后，-40 kPa 處理的毛白楊苗木造林成活率最高，為93 %，顯著高于其他處理。毛白楊造林3 個生長季后保存率與苗期的可溶性糖含量存在顯著的正相關(guān)性?？梢姡?40 kPa 處理的毛白楊苗木造林成活率最高可能是因為該處理下毛白楊苗木可溶性糖含量最高。在造林初期，苗期的可溶性糖能為苗木新根的形成和生長直接提供能量，能量越多，根系生長越快，苗木成活率越高[20]。Galvez 等[21]也發(fā)現(xiàn)在苗木造林初期，苗木的體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物為楊樹苗木生根發(fā)芽提供能量。

從形態(tài)指標來看，-40 kPa 處理的毛白楊苗高增量最大，顯著高于其他處理；地徑增量較大，與-20 kPa 和-60 kPa 處理無顯著差異?？梢娺m當提高灌溉梯度可促進苗木生長，徐慶華等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)較高的土壤水分可為苗木生長發(fā)育提供足夠的水分，促進苗木的生長，苗木的規(guī)格也更大。大規(guī)格苗木生活力強，長勢良好，成林快[23]。因此，造林1 ～3 個生長季后，水勢-40 kPa 處理下的毛白楊樹高增量、胸徑增量均最大，顯著高于其他處理。對櫟樹的研究發(fā)現(xiàn)，造林成活后的苗木會在相當長的一段時間內(nèi)保持其初始規(guī)格優(yōu)勢[24]。苗期形態(tài)指標與造林1 ～3 個生長季的樹高、胸徑增量存在正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)在0.5 以上，可見毛白楊苗木形態(tài)優(yōu)勢在造林3 個生長季后依舊具有延續(xù)性。第3 個生長季樹高增量與莖淀粉含量有顯著的正相關(guān)性，第2 個生長季和第3 個生長季胸徑增量與莖可溶性糖含量有顯著的正相關(guān)性?？梢娒缙诘哪芰课镔|(zhì)依舊對造林后毛白楊生長有影響。Martens 等[25]的研究也發(fā)現(xiàn)，顫楊造林后的生長速度與苗木體內(nèi)碳水化合物的儲備量存在著正相關(guān)。

從生理特性來看，脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[26]，在低溫脅迫下，脯氨酸含量越高，苗木耐寒性越強[27]。本試驗苗期毛白楊的脯氨酸含量隨著灌溉參數(shù)升高而逐漸降低，且各處理間差異顯著，但造林3 個生長季后，脯氨酸含量無顯著差異，這表明木質(zhì)化期的灌溉所造成的毛白楊耐寒性降低在造林后會得到恢復(fù)?？扇苄蕴鞘侵参锕夂献饔玫闹饕a(chǎn)物，能為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)[26]。本試驗中，苗期的可溶性糖有顯著差異，造林3 個生長季后無顯著差異。這可能是因為在造林初期苗木生根發(fā)芽和成活后苗木生長發(fā)育所需的能量均由苗期儲存的可溶性糖提供，其儲存量可能被耗盡了。造林3 個生長季后各個處理間葉綠素含量無顯著差異，光合作用無顯著差異，因此可溶性糖含量無顯著差異。葉片含水率可反映植物干旱程度。本試驗中，隨著灌溉參數(shù)的升高，毛白楊苗木葉片含水率逐漸升高，這與王鑫等[28]對側(cè)柏的研究結(jié)果相似。造林3 個生長季后，各處理的毛白楊葉片含水率無顯著差異，這可能是因為葉片含水率易變化，與土壤水分密切相關(guān)[29]，而本試驗造林地不進行灌溉處理試驗，土壤含水量無顯著差異。

木質(zhì)素是苗木木質(zhì)化程度的標志物質(zhì)之一，木質(zhì)素含量越高，苗木木質(zhì)化程度越高，抗逆性越強[30]。本試驗中，苗期毛白楊的木質(zhì)素含量隨著灌溉參數(shù)的升高而逐漸降低，且各處理間差異顯著，可見木質(zhì)化期灌溉在一定程度上降低了苗木的木質(zhì)化程度，這可能影響了苗木的抗性，這與高珍妮[31]對油用亞麻的研究結(jié)果相似。造林3個生長季后，毛白楊幼樹木質(zhì)素含量與出圃前苗木木質(zhì)素含量變化趨勢相同，表明毛白楊苗木木質(zhì)素含量在造林后存在延續(xù)性，苗期木質(zhì)素含量高的苗木在造林后依然可以保持，這可能意味著更好的抗性，在經(jīng)歷脅迫時可能有更好的造林表現(xiàn)，但仍需進一步驗證。但苗木在造林3 個生長季后，除灌溉量最大的水勢-20 kPa 處理外，-40 kPa及更低處理的幼樹木質(zhì)素含量之間沒有差異，說明苗期的木質(zhì)素含量差異得到一定程度的恢復(fù)，且木質(zhì)素含量的高低并未對毛白楊幼樹的生長產(chǎn)生負面影響，可見苗木造林后雖然存在延后作用，但會逐漸減小。

4 結(jié) 論

苗木木質(zhì)化期灌溉對苗木形態(tài)和生理產(chǎn)生的作用會持續(xù)影響造林3 個生長季后的幼樹生長，合理灌溉培育的規(guī)格更大的苗木在造林3 個生長季后依舊保持著初始優(yōu)勢，幼樹的形態(tài)指標與苗期形態(tài)指標存在著顯著的正相關(guān)。木質(zhì)化期不同水分處理對毛白楊苗木生理指標的影響是暫時的，造林3 個生長季后差異不再顯著。木質(zhì)化期的合理灌溉雖然會在一定程度上降低毛白楊苗木的木質(zhì)素含量，但不會影響幼樹的生長，可是過量灌溉會對幼樹木質(zhì)素含量和生長產(chǎn)生不利的影響。毛白楊‘北林雄株1 號’在本試驗條件下苗木木質(zhì)化期合理的灌溉起始閾值為土壤水勢-40 kPa。然而毛白楊分布范圍廣泛，該論文中的水分灌溉參數(shù)能否推廣至毛白楊的適生區(qū)需更多試驗驗證。