徐祖蔭

（貴州徐祖蔭養(yǎng)蜂工作室，貴州 貴陽 550001）

中蜂是我國主要蜂種之一，約占全國蜂群總數(shù)的50%。20世紀70～80年代，國內(nèi)學者對中蜂進行形態(tài)測定，并據(jù)此將分布于我國境內(nèi)的中蜂劃分為9個生態(tài)類型。

長期以來，蜜蜂的分類和系統(tǒng)進化一直是蜜蜂生物學的研究重點之一。從20世紀60年代開始，德國的魯特涅（Ruttner）、Koenige等，美國的Peng、Smith等就開始對蜜蜂的分類、系統(tǒng)進化等方面進行了廣泛的研究。1988年，魯特涅經(jīng)過長期研究、提出測定蜜蜂的38個形態(tài)指標，是迄今為止國內(nèi)外比較公認也最常用的形態(tài)指標測定標準。

大概在20世紀70年代后期和80年代前期，我國學者開始對分布于我國的東方蜜蜂（中蜂）開展大規(guī)模分類、分布、進化等方面的研究，這個時間點恰好也是國際上測定蜜蜂形態(tài)指標逐漸成熟和完善的時期（如Ruttner）。受當時工作條件（如經(jīng)費、檢測手段等）的限制，所選擇的形態(tài)指標有限（主要突出經(jīng)濟性狀及主要的形態(tài)特性，如吻長、3+4背板長、第四背板突間距、第三腹板后緣寬、翅長、翅寬、小盾片顏色、體色色型等），測定數(shù)據(jù)未能細加整理并完整、充分地反映在代表性的論文中，未能引起國外同行的重視，以致國際上蜜蜂分類權威如魯特涅、Peng等為此感到缺憾。盡管如此，眾多科技工作者（以楊冠煌、匡邦郁等為代表）對東方蜜蜂在我國的分布、分類、進化等方面做了大量工作，基本研究得出了我國中蜂種下分類的具體框架，經(jīng)我國畜禽資源委員會確認，載入《中國畜禽遺傳資源志——蜜蜂志》中，并廣泛用于指導生產(chǎn)實際。

20世紀與21世紀交替之際，國際上蜜蜂分類應用研究，已經(jīng)上升到分子鑒定水平。盡管如此，形態(tài)分析仍然是研究蜜蜂不可或缺的一個重要手段，是蜂種劃分的一個重要指標。蜜蜂在長期進化過程中形成了與環(huán)境相適應的形態(tài)結構，了解蜜蜂的外部形態(tài)、內(nèi)部構造及其功能，對深入掌握蜜蜂的生物學特性、分布活動規(guī)律、分類鑒定、遺傳育種、提高飼養(yǎng)管理水平等方面都十分必要。隨著現(xiàn)代科技進步，一些微小生物形態(tài)測定儀的出現(xiàn)，大大提高了形態(tài)測定的速度和精度，減輕了測定的工作量。近20年來，我國學者也將分子生物學、幾何形態(tài)測量學運用到中蜂種群分布、演化規(guī)律的研究中，取樣范圍幾乎囊括了我國中蜂分布的全部地區(qū)，取得了一系列重要成果，進一步印證了第一次中蜂資源普查結果，從多個角度深化了人們對中蜂遺傳、分化規(guī)律的認識，現(xiàn)歸納如下。

1 我國境內(nèi)的中蜂已分化為不同的地理生態(tài)類型，不但不同的地理、生態(tài)類型之間，即使在同一類型之間，從形態(tài)特征到基因檢測，均不完全相同

物種分類的基礎理論是生物進化論。世界著名的昆蟲學家、進化分類學家、中國科學院院士、原中國科學院昆蟲研究所、動物研究所所長陳世驤提出了“居群”、“又變又不變，又連續(xù)又間斷”的物種概念。陳老指出：每一物種都有一定的生活習性，占有一定的分布區(qū)域。在它們的分布區(qū)域內(nèi)，有可能生存的場所與不能生存的場所彼此相互交替著。因此，每一物種在其分布的空間內(nèi)，形成分散的、不連續(xù)的、大小不同的群體單元，稱之為居群或種群。同群的個體因經(jīng)常相遇，所以成為實際的繁殖單元。群與群之間也可以通過遷移雜交而實現(xiàn)基因交流。距離越遠，交流的機會也越少。相距遙遠的居群（種群）不可能直接交流，因而分化為不同的地理類型或生態(tài)類型。居群（種群）分化是物種分化的前奏，居群是分散的，又是聯(lián)系的，物種是由既連續(xù)又間斷的居群所組成（圖1）。居群（種群）是變異的，正如個體變異一樣，同種間的居群（種群）沒有兩個完全相同的。

圖1 物種的群體結構示意圖（箭頭表示群間交流）（引自陳世驤）

自首次公布全國中蜂資源調(diào)查結果以來，不斷有學者繼續(xù)對其進行深入研究。尤其近20年來，采用改進后的形態(tài)鑒定（幾何形態(tài)測量學）方法和分子生物學手段，對國內(nèi)不同地區(qū)的中蜂開展了大量的相關研究，結果表明，不同地區(qū)的中蜂，即使在已知的同一生態(tài)類型之間，都具有其相對獨立的形態(tài)特征和分子遺傳標記（蔣瀅，1997；王瑞武，1998；董霞等，2001；譚墾等，2002；石巍等，2004；蘇松坤等，2004；姜玉鎖，2007；吉挺等，2008、2009；陳晶等，20 08；劉之光等，2008；沈飛等，2008；丁桂玲等，2008；朱翔杰、周冰峰等，2011；周姝婧等，2012；徐新建等，2012；于增源等，2012；陳偉文等，2013；張祖蕓等，2017；曹聯(lián)飛等，2017）。

曹聯(lián)飛等（2017）通過對浙江省麗水市中蜂樣本基于線粒體DNA tRNA leu—COⅡ進行序列測定，共發(fā)現(xiàn)20個單倍型。其主體單倍型占41.5%，與已報道的福建中蜂主體單倍型及廣州中蜂序列相同，支持將麗水中蜂劃為華南生態(tài)型，但麗水中蜂第二大單倍型分布頻率與福建中蜂明顯不同，并同時報道了2個新發(fā)現(xiàn)的單倍型，提示麗水中蜂還有其獨特的遺傳背景。

邱勇等（2021）在云南省保山市昌寧縣4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)（翁堵、雞飛、漭水、田園）采樣，以線粒體DNA上的細胞色素氧化酶亞基1基因（cox-1）片段為分子標記，利用生物信息學軟件對上述同縣不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)的中蜂（應為同一生態(tài)類型）進行遺傳學特性分析，發(fā)現(xiàn)它們既有共有的單倍型，也有一定比例獨立的單倍型，其獨有單倍型率為28.6%～50%，各自具有相對獨特的遺傳結構。核苷酸多樣度（pi）監(jiān)測表明，4個地理種群在0.00150～0.00174之間波動，表明其內(nèi)部遺傳差異化程度雖然不大，但仍存在著一定的遺傳分化（弱分化）。

譚墾等（2002）對來自國內(nèi)外東方蜜蜂mt DNA COⅡ基因420個堿基對測序分析，即使來自同一個地區(qū)2個蜂群之間，如北京的China 1和China 2、云南河口的China 6和China 8，云南撒營盤的China 3和China 4，其堿基序列位點變異分別為3個、2個和2個，差異率分別為0.7%、0.4%和0.4%。上述研究結果，完全印證了“同種間的居群，沒有兩個完全相同”的觀點（陳世驤，1977）。

2 分布于我國境內(nèi)的中蜂，隨緯度北移，海拔升高、年平均氣溫降低，普遍規(guī)律是中蜂體型變大、體色變深

譚墾等（2001，2005）先后對采自云南省14個不同地區(qū)、不同生態(tài)環(huán)境樣點，以及對采自北京、吉林、甘肅、湖南、湖北、云南、四川、安徽等省市634個樣點的樣本，參照魯特涅1988年提出的標準進行測定和統(tǒng)計分析。結果顯示，相對于低緯度、低海拔、氣溫較高地區(qū)的蜜蜂來說，高海拔、高緯度、氣候比較寒冷的地區(qū)的蜜蜂體型較大，顏色也較深。這種形態(tài)上的變化，對蜜蜂適應其所生活區(qū)域內(nèi)的環(huán)境，具有重要的生物學和生態(tài)學意義。在高寒濕冷的地區(qū)，蜜蜂為了御寒，需要增大攝食量和采集更多的食物，反映體型大小的指標如足、翅、背板、腹板、蠟鏡間距等的大小也隨之增大。體色變深有利于吸收熱量、保溫防寒。這一研究結果與Verma（1996）在研究印度東方蜜蜂地理形態(tài)趨化，Rutther（1988）和Stefen fuch（2000）研究北緯36°西方蜜蜂的地理形態(tài)趨化，Hepburm研究高山和平原非洲蜜蜂形態(tài)變化地區(qū)的結論是一致的。此后，譚墾等（2004）對甘肅中蜂，王桂芝等（2008）分別對山西、河南兩省中蜂的測定，也都得出相同的結論。甚至在地理范圍不太大的區(qū)域內(nèi)，如湖北神農(nóng)架（譚墾等，2005）都具有相同的趨勢。

李華等（2008）對采自青海民和縣的中蜂檢測時還發(fā)現(xiàn)，青海中蜂不但個體較大，且覆毛和絨毛都比較長，這與其高緯度、高海拔、低氣溫的生境有關。蜜蜂體表密生的絨毛，除能黏附大量花粉粒外，還具有護體和保溫的作用。

王桂芝（2009）對采自黃河中下游地區(qū)（包括北京、山東、山西、河南、河北）14個樣點中蜂8個與色型相關的指標分析，認為工蜂的體色除與緯度、海拔、年平均氣溫等因素有關外，還與日照時數(shù)、太陽輻射以及大氣水分有關。例如處于黃土高原東部、位于太行山系兩側(cè)、海拔1 000 m、紫外線輻射強的亞干旱地區(qū)，蜜蜂體色較深，多為黑色；而在山東平原及近海的亞濕潤地區(qū)，季風活躍，光、溫、水資源適宜，蜂體體色就較亞干旱地區(qū)偏淺，一般呈淺棕或黃色。