孫 革

1.自然資源部東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110034；2.沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院，遼寧 沈陽 110034；3.東北亞國際地學(xué)研究與教學(xué)中心，吉林 長春 130026

0 前言

白堊紀(jì)（145～66 Ma）是中生代最后一個(gè)紀(jì)，也是地球生物/地質(zhì)演化最復(fù)雜與最精彩的時(shí)段之一.此間的“溫室”氣候、有花植物的出現(xiàn)、恐龍從鼎盛到滅絕、石油與煤的大量形成、強(qiáng)烈的火山活動(dòng)等特征，都是這一時(shí)期的“亮點(diǎn)”.

中國東北地區(qū)東部（主要指黑龍江省東部和吉林省中東部）白堊紀(jì)陸相地層十分發(fā)育，富含動(dòng)、植物化石.這一地區(qū)的白堊紀(jì)地層古生物研究已有近百年歷史，大體上經(jīng)歷了早期認(rèn)識(shí)（1920—1960 年代）、區(qū)調(diào)及專題研究（1970—1980 年代）、新發(fā)現(xiàn)與深入研究（1990—2000 年代）以及多學(xué)科交叉研究與新突破（21世紀(jì)起）等4 個(gè)階段.然而，由于這一地區(qū)地層出露較為零星，動(dòng)、植物化石的分類及時(shí)代等又長期存在爭論，加之缺少同位素年代學(xué)研究等，有關(guān)白堊紀(jì)地層及化石有許多問題需要解決.

近年來，隨著各門類化石研究的不斷深入，特別是同位素年代學(xué)的研究水平迅速提升與廣泛參與，東北地區(qū)東部白堊紀(jì)生物地層學(xué)研究取得了諸多重要成果，部分成果已躋身于國際前列.本文僅就這一地區(qū)的有關(guān)白堊紀(jì)植物群及其地層研究的一些進(jìn)展做簡要介紹，并對(duì)晚白堊世該地區(qū)植物群與以恐龍為代表的動(dòng)物群協(xié)同演化進(jìn)行初步探討.

1 早白堊世植物群及地層研究進(jìn)展

1.1 滴道組植物化石及雞西盆地早白堊世最早期海侵

黑龍江東北部饒河-綏濱地區(qū)的早白堊世海相地層是我國除西藏外唯一留存的早白堊世早期（貝里阿斯—瓦蘭今期，即Berriasian-Valanginian）海相地層記錄.1982 年黑龍江省第一區(qū)調(diào)大隊(duì)在饒河?xùn)|安鎮(zhèn)首次建立了東安鎮(zhèn)組（J3—K1）［1］.1985 年沙金庚等首先描述了這里的海相雙殼類雛蛤（Buchia）化石［2］.1986 年筆者率課題組在東安鎮(zhèn)組典型剖面首次劃分了上、下2 個(gè)亞組和4 個(gè)化石帶（B1—B4），以B2/B3 交界作為侏羅-白堊系（J-K） 界線：該界線之下以Buchia russiensis 為代表，屬提塘階（Tithonian，J3）；其上以B.unschenesis，B.volgensis 及B.okensis 等為代表，屬貝里阿斯—瓦蘭今階（Berriasian-Valanginian，K1）［3-4］（圖1a，c-e）.綏濱地區(qū)相應(yīng)的J-K 界線附近海相地層稱東榮組，由鉆孔揭露，也分為上、下兩部分［4-6］（圖1b）.饒河-綏濱地區(qū)的上述發(fā)現(xiàn)為研究黑龍江東部早白堊世早期海陸分布等打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ).本世紀(jì)初，程金輝等［7］及祝幼華等［8］在雞西盆地滴道組發(fā)現(xiàn)早白堊世早期（Berriasian-Valanginian）海相溝鞭藻化石，為認(rèn)識(shí)雞西盆地早白堊世早期的海侵提出了新的思考.

圖1 黑龍江饒河-綏濱早白堊世海相地層及東安鎮(zhèn)海相J3-K1 剖面Fig.1 Early Cretaceous marine strata in Raohe-Suibin area and marine J3-K1 section in Dong’anzhen

雞西盆地滴道組的植物化石已有多年研究歷史：鄭少林與張武曾在該組發(fā)現(xiàn)18 屬25 種植物化石［9］；此后，筆者與鄭少林等又對(duì)滴道組植物化石進(jìn)一步采集和研究［10］.前不久，在馮玉輝研究滴道組火山巖期間，筆者對(duì)在雞西榮豐三隊(duì)滴道組典型剖面采得的松柏類化石——萊恩蘇鐵杉（Podozamites reinii Geyler）做了進(jìn)一步時(shí)代對(duì)比研究，結(jié)果表明：該種最早發(fā)現(xiàn)于日本石川縣桑島市白巖村（Shiramine）的桑島組（Kuwajima Formation）［11］，該 組 時(shí) 代 一 直 被 認(rèn) 為 是 Berriasian-Valanginian 期［12］，后發(fā)現(xiàn)該組也有凝灰?guī)r同位素測年（130.2 Ma）的報(bào)道［13-14］.經(jīng)筆者委托日本同行代查，日本國立科學(xué)博物館確收藏有Podozamites reinii 標(biāo)本（登記號(hào)N200600236），產(chǎn)自Valanginian 期地層（H.Takimoto 函告，2022）.由此說明，萊恩蘇鐵杉（P.reinii）至少最早有出現(xiàn)在Valanginian 期的記錄.這一時(shí)代認(rèn)識(shí)為馮玉輝等首次測得滴道組131.5±1.4 Ma 年齡［15］，認(rèn)為整個(gè)滴道組時(shí)代可能為早白堊世瓦蘭今—?dú)W特里夫期（Valanginian-Hauterivian）提供了植物化石的輔證.結(jié)合程金輝等［6］及祝幼華等［7］在滴道組發(fā)現(xiàn)的以Lagenorhytis granorugosus-Vesperopsis didaoensis 組合為代表的海相溝鞭藻化石，馮玉輝等認(rèn)為Valanginian期可能海水已侵入雞西盆地（以滴道組海相層位為代表），這應(yīng)是雞西盆地最早的海侵記錄［15］.另值得提及的是滴道組兩個(gè)頗具特征的植物分類群，滴道擬蕨（Pteriopsis didaoensis Zheng et Zhang）和萊恩蘇鐵杉（Podozamites reinii Geyler），在滴道組上部的城子河組并未發(fā)現(xiàn)過.

1.2 雞西早期被子植物新知

黑龍江省雞西地區(qū)城子河組早期被子植物化石（以下簡稱“雞西早期被子植物”）是黑龍江省東部地區(qū)迄今最早的被子植物，也是研究中國東北地區(qū)早期被子植物演化發(fā)展歷程的重要“節(jié)點(diǎn)”之一.雞西早期被子植物的植物學(xué)特征、時(shí)代等也關(guān)系到我國與全球早期被子植物的對(duì)比，一直備受關(guān)注［10，16-20］.

1990—1992 年由筆者率課題組首次發(fā)現(xiàn)的早白堊世雞西早期被子植物為揭示我國東北地區(qū)東部早期被子植物的發(fā)生與演化提供了重要資料（圖2a）.雞西早期被子植物至少包括亞洲葉（Asiatifolium）、雞西葉（Jixia）、沈括葉（Shernkuoa）、鄭氏葉（Zhengia）及星學(xué)花序（Xingxueiana）等9 個(gè)分類群［16-18］（圖2b）.以往筆者等認(rèn)為其時(shí)代大體為巴雷姆期或巴雷姆晚期—阿普特早期［10，16-19，21-22］.但近年來通過雞西早期被子植物在俄羅斯南濱海地區(qū)早白堊世偏晚些時(shí)代的地層中被發(fā)現(xiàn)［20，23］以及相關(guān)發(fā)現(xiàn)［24］，城子河組相關(guān)動(dòng)物化石（如Aucellina 等）［25-27］及同位素測年所提供的參考（圖2c），兼考慮城子河組下部海相層（第12 層）的時(shí)代［28］，目前似可考慮雞西城子河組全組的時(shí)代可能為巴雷姆晚期—阿普特早期（late Barremian-early Aptian）（表1）；而城子河組的被子植物化石（即雞西早期被子植物，位于該組中上部）的時(shí)代可能為阿普特早期（early Aptian）.

特別值得提及的是，前不久俄羅斯學(xué)者在俄南濱海蘇昌盆地（Sutchan Basin，現(xiàn)稱Partizask Basin）的波手-卡門鎮(zhèn)（Bolshoy Kamen）附近（圖3a）的早白堊世地層中發(fā)現(xiàn)了保存完好的雞西早期被子植物的代表分子：如優(yōu)美亞洲葉（Asiatifolium elegans）和羽葉雞西葉（Jixia pinnatipartita）等［23］（圖2d-h）.俄羅斯學(xué)者認(rèn)為上述被子植物的時(shí)代為早白堊世晚期，其層位可能屬于弗林切夫卡組（Frenchevka Formation）；但筆者判斷該層位也可能為老蘇昌組（Starosuchan Formation，與我國雞西城子河組相當(dāng)）（表1）.當(dāng)然，此問題還有待進(jìn)一步研究和校正.雞西早期被子植物在俄羅斯南濱海地區(qū)的新發(fā)現(xiàn)，刷新了我們對(duì)雞西早期被子植物古地理分布及發(fā)展演化的認(rèn)識(shí).

圖2 黑龍江雞西植物群的早期被子植物及其地層Fig.2 Early angiosperm from Jixi flora in Heilongjiang Province and its strata

1.3 大拉子早期被子植物及地層時(shí)代

吉林東部延吉大拉子組早期被子植物的總體面貌較接近于以美國波托馬克群（Potomac Group）早期被子植物為標(biāo)準(zhǔn)的演化序列第II 帶（Zone-II），時(shí)代為阿爾布期的中晚期（middle-late Albian）［29］①孫革.中生代植物.沈陽師范大學(xué)研究生教材.2019：1-81.（圖3b）.古植物學(xué)家陶君容和張川波最早較詳細(xì)地研究了大拉子早期被子植物化石，認(rèn)為其時(shí)代為阿普特—阿爾布期［30-31］.自1986 年起，筆者率課題組開始對(duì)大拉子組及其早期被子植物研究（圖3c-e），但對(duì)大拉子早期被子植物時(shí)代的認(rèn)識(shí)，基本上沿用了陶君容和張川波的觀點(diǎn)［10，32］.

近年來，隨著筆者團(tuán)隊(duì)與俄羅斯開展合作，有關(guān)大拉子組及其早期被子植物與俄羅斯南濱海地區(qū)具海陸交互相的白堊紀(jì)相關(guān)地層及化石的對(duì)比研究不斷深入（圖3a）.俄羅斯南濱海的蘇昌盆地早白堊世弗林切夫卡組（Frentsevka Formation）在植物群特征及地層層序等方面均可與大拉子植物群及其地層相比較.但弗林切夫卡組具海相夾層，所產(chǎn)的海相雙殼類三角蚌（Trigonia）指示中阿爾布期（middle Albian），因此弗林切夫卡組時(shí)代被認(rèn)為屬阿爾布期的中期或中晚期［20，33-34］.另一個(gè)證據(jù)是，弗林切夫卡組之上被科爾金群（Korkino Group）的下段整合覆蓋，該下段的孢粉化石指示阿爾布晚期［20，34］.此外，弗林切夫卡組之下分別為含煤的北蘇昌組（Severosutchan Formation，大體相當(dāng)于我國的穆棱組）和含煤的老蘇昌組（Starosutchan Formation，大體相當(dāng)于我國的城子河組）（表1）.據(jù)此，筆者綜合多方面的資料認(rèn)為：大拉子早期被子植物的時(shí)代可能為早白堊世阿爾布期的中晚期（middle-late Albian）.當(dāng)然，有關(guān)大拉子組與俄羅斯南濱海弗林切夫卡組的詳細(xì)對(duì)比還有待進(jìn)一步工作.

圖3 大拉子植物群及地層Fig.3 Dalazi flora and strata

表1 中國東北地區(qū)東部白堊紀(jì)地層劃分與對(duì)比簡表Table 1 Division and correlation of the Lower Cretaceous strata in eastern Northeast China

值得提及的是，前不久，李想等［35］在對(duì)吉林大拉子組建組剖面研究中，獲得大拉子組下段年齡為109.9±2.9 Ma，上段年齡為96.2±1.7 Ma，據(jù)此提出大拉子組的時(shí)代可能為早白堊世阿爾布期至晚白堊世塞諾曼期（Albian-Cenomanian）.筆者認(rèn)為，上述大拉子組“上段”的地層及其測年結(jié)果還有待進(jìn)一步討論.

總之，大拉子早期被子植物是研究中國早期被子植物演化歷程中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，也是與北美波托馬克被子植物群對(duì)比的一個(gè)“窗口”.有關(guān)大拉子早期被子植物的組成及時(shí)代研究還有待進(jìn)一步深入.

2 晚白堊世植物群及地層研究進(jìn)展

2.1 嘉蔭晚白堊世植物新發(fā)現(xiàn)

近年來，中國東北地區(qū)不斷有晚白堊世植物化石發(fā)現(xiàn)，如在黑龍江嘉蔭發(fā)現(xiàn)被子植物“黑龍江達(dá)勒比葉”（Dalembia heilongjiangensis）［36］及水生被子植物“嘉蔭蓮”（Nelumbo jiayinensis）［37］等，此外還發(fā)現(xiàn)水生被子植物“葛赫葉”（Quereuxia）的表皮構(gòu)造［38］等（圖4b-i）.

嘉蔭的達(dá)勒比葉（Dalembia）是東北亞地區(qū)白堊紀(jì)重要被子植物化石，在我國屬首次發(fā)現(xiàn).由于在嘉蔭發(fā)現(xiàn)的達(dá)勒比葉是該屬在東北亞地區(qū)時(shí)代最晚、地理位置最南的代表，此發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大了對(duì)該屬地質(zhì)地理分布的認(rèn)知（圖4 b、c）.嘉蔭蓮的發(fā)現(xiàn)曾引起轟動(dòng)：因?yàn)椤吧彙奔春苫?，是我國“十大名花”之一，現(xiàn)今多生長在暖溫帶，此次蓮化石在嘉蔭的發(fā)現(xiàn)對(duì)恢復(fù)80 Ma 前的嘉蔭古氣候及古環(huán)境提供了寶貴的化石依據(jù)；特別是此發(fā)現(xiàn)又將我國蓮化石的地質(zhì)記錄提前了至少30 Ma［37］（圖4d-f）.此外，水生被子植物化石角質(zhì)層很難保存，其表皮細(xì)胞研究也較為罕見，梁飛等［38］首次發(fā)現(xiàn)葛赫葉的表皮細(xì)胞，是此領(lǐng)域研究的新突破（圖4g-i）.

2.2 牡丹江植物組合及懸鈴木類化石新發(fā)現(xiàn)

牡丹江地區(qū)白堊紀(jì)被子植物化石最早由古植物學(xué)家張志誠首次發(fā)現(xiàn)［40］.近年來，筆者等在牡丹江東北的七臺(tái)河地區(qū)猴石溝組上段砂巖中又新發(fā)現(xiàn)懸鈴類被子植物“黑龍江懸鈴木”（Platanus heilongjiangensis）等化石；并首次獲得了含化石層位整合上覆的火山巖96.2±1.7 Ma 的同位素年齡，佐證了牡丹江植物組合的時(shí)代可能主要為晚白堊世塞諾曼期（Cenomanian）.這一新進(jìn)展為建立中國東北地區(qū)白堊紀(jì)被子植物發(fā)展（演化）序列提供了新資料（圖4i-l）［39，41］.

圖4 晚白堊世植物群研究進(jìn)展Fig.4 Advances in the study of Late Cretaceous flora

牡丹江地區(qū)白堊紀(jì)被子植物化石，以往還發(fā)現(xiàn)有被子植物亞顯赫懸鈴木（Platanus subnobilis），假奎列爾瑪懸鈴木（P.pseudiguillelmae） 及牡丹江惚木（Aralia mudanjiangensis）等［40］.在其同期地層中還見有黑龍江崖柏（Thuja heilongjiangensis）等松柏類及少量蕨類等［42］.此次黑龍江懸鈴木的發(fā)現(xiàn)及同位素時(shí)代佐證，為牡丹江晚白堊世植物組合的確認(rèn)提供了寶貴的證據(jù).由此，對(duì)黑龍江省東部晚白堊世植物群發(fā)展序列已大體識(shí)別出4 個(gè)階段：1）早期階段——“牡丹江植物群（組合）”，以含大量被子植物懸鈴木類為特色，時(shí)代約為Cenomanian 期，氣候總體上顯示高熱；2）“中期”階段，主要為土倫—康尼亞克期（Turonian-Coniacian），其面貌目前尚不清楚，化石有待找尋；3）中晚期階段——嘉蔭植物群，杉科及銀杏類繁盛，被子植物約占50%，總體上顯示暖溫帶氣候，時(shí)代為圣通—坎潘期（Santonian-Campnian）；4）最晚期階段——“漁-富植物群”（包括漁亮子組及富饒組組合），孢粉已顯示富饒組早期組合中買麻藤類增加，晚期組合中被子植物已出現(xiàn)樺科等偏溫涼植物，植物群已具一定的溫帶成分，顯示氣候已總體變涼，時(shí)代為馬斯特里赫特期（Maastrichtian）［39］.

2.3 晚白堊世地層新知

2.3.1 漁亮子組“二分”的發(fā)現(xiàn)

近年來，嘉蔭地區(qū)晚白堊世地層研究最重要的成果之一，是俄羅斯孢粉學(xué)家Markevich 等［43］依據(jù)詳細(xì)的孢粉研究將漁亮子組劃分為上下兩段（圖5a）：下段以龍骨山層為代表，含滿洲龍-卡龍動(dòng)物組合，時(shí)代為Maastrichtian 早期（圖5g-i）；上段以烏拉嘎層為代表，含烏拉嘎龍-黑龍動(dòng)物組合，時(shí)代為Maastrichtian 中期（圖5b-f）［44-45］.

圖5 黑龍江嘉蔭晚白堊世地層及K-Pg 界線研究進(jìn)展Fig.5 Advances in the study of Upper Cretaceous strata and K-Pg boundary in Jiayin，Heilongjiang Province

嘉蔭地區(qū)及其北部鄰區(qū)晚白堊世恐龍已查明至少由9 個(gè)分類群組成，但以往長期籠統(tǒng)認(rèn)為這里的恐龍的時(shí)代是馬斯特里赫特期［46-48］，缺少詳細(xì)的時(shí)代劃分，這便在一定程度上影響了對(duì)這里的恐龍發(fā)展及滅絕時(shí)間的認(rèn)識(shí).近年來，經(jīng)Markevich 等［43］詳細(xì)研究，確認(rèn)漁亮子組下段（含龍骨山恐龍動(dòng)物組合）產(chǎn)孢粉化石“阿米格黛鷹粉-明確買麻藤粉組合”（Aquilapollenites amygdaloides-Gnetaceaepollenitesevidens Ass.，組合III），時(shí)代為馬斯特里赫特早期；漁亮子組上段（含烏拉嘎恐龍動(dòng)物組合）孢粉化石為“粗糙沃氏粉-黑龍江小突粉組合”（Wodehouseiaaspera-Parviprojectusamurensis Ass.，組合IV），時(shí)代為馬斯特里赫特中期.這一詳細(xì)的時(shí)代劃分表明，嘉蔭恐龍鼎盛時(shí)期是以龍骨山的滿洲龍、卡龍為代表的馬斯特里赫特早期；到了烏拉嘎時(shí)期（以烏拉嘎龍、黑龍等為代表），時(shí)代為馬斯特里赫特中期，嘉蔭恐龍已走向衰落［44-45］；到富饒組（馬斯特里赫特晚期）已不見恐龍蹤跡，似說明嘉蔭恐龍可能在馬斯特里赫特中期之末已經(jīng)滅絕（圖5j）.也就是說，早在K-Pg界線之前，嘉蔭恐龍已經(jīng)絕滅［45］.此外，筆者團(tuán)隊(duì)研究表明：嘉蔭地區(qū)K-Pg 界線附近地層并沒有發(fā)現(xiàn)“銥異常”，表明此間在嘉蔭地區(qū)并沒有“小行星撞擊”事件發(fā)生；嘉蔭乃至整個(gè)東北亞地區(qū)，晚白堊世晚期的火山活動(dòng)、海平面下降和氣候變冷等可能是嘉蔭恐龍動(dòng)物群滅絕的主要原因［44-45，49-50］.

2.3.2 黑龍江嘉蔭陸相K-Pg 界線的確立

白堊紀(jì)-古近紀(jì)地層（K-Pg）界線，是發(fā)生在距今66 Ma 的一條地層界線.該界線出現(xiàn)前后，地球生物與環(huán)境曾發(fā)生重大變化：包括恐龍?jiān)趦?nèi)的70%以上的陸生生物滅絕、海洋中以菊石為代表的大多數(shù)生物也同時(shí)消亡.這一事件被稱為“顯生宙以來的第5 次生物大滅絕與復(fù)蘇事件”.由此，有關(guān)K-Pg 界線研究也成為國際前沿課題之一［51-52］.

我國以往在此領(lǐng)域研究較薄弱.自2002 年起，在國家自然科學(xué)基金重大國際項(xiàng)目等支持下，筆者率領(lǐng)由中、俄、德、美、英、比、日等多國科學(xué)家組成的國際科研隊(duì)，通過長達(dá)10 年的潛心研究，運(yùn)用古生物學(xué)、地球化學(xué)及古地磁學(xué)等綜合研究方法，并實(shí)施3 個(gè)鉆孔，以孢粉研究為“龍頭”，最終于2011 年在嘉蔭小河沿首次確定了中國陸相K-Pg 界線［44-45，53-59］.2011 年8 月，來自中、俄、德、美、英、法、日、韓、印度等15 國近百名專家出席了在嘉蔭舉行的K-Pg 界線立碑典禮，一致認(rèn)定嘉蔭小河沿的K-Pg 界線是“中國首個(gè)具有可靠證據(jù)的陸相白堊紀(jì)-古近紀(jì)地層界線”.2019 年8 月來自16 國百余名專家又齊聚嘉蔭，再次確認(rèn)并建議嘉蔭小河沿的K-Pg 界線作為“中國陸相K-Pg 界線的國家標(biāo)準(zhǔn)”，全國地層委員會(huì)也為此發(fā)來賀信.目前，該界線點(diǎn)已被確定為國際陸相K-Pg 界線第95 號(hào)候選點(diǎn)［52］.

嘉蔭小河沿的K-Pg 界線位于XHY-2006 鉆孔的22.00～22.05 m 的地層之間：界線之下產(chǎn)有典型晚白堊世馬斯特里赫特晚期“三棱鷹粉-清晰網(wǎng)假等體粉（Aquilapollenites stelkii-Pseudointegricorpus clarireticulatus）”孢粉組合（組合V）；界線之上有典型古新世丹表早期的“混雜三孔庭粉-小刺鷹粉（Triatriopollenites confusus-Aquilapollenites spinulosus）”孢粉組合（組合VI）［43-45，58］（圖5k、l）.K-Pg 界線之上還有酸性火山巖64.1±0.7 Ma 等同位素測年證據(jù)［59］，界線之下有66.3±1.7 Ma 的測年證據(jù)等①；古地磁測試結(jié)果也支持此界線劃定的準(zhǔn)確性［44］.所有這些為K-Pg 界線的確定提供了可靠證據(jù).

近年來，筆者率課題組承擔(dān)科技部專項(xiàng)項(xiàng)目“中國白堊系-古近系界線研究”（2015—2018），對(duì)嘉蔭沿江白堊紀(jì)地層剖面開展了新一輪調(diào)查研究工作；馮玉輝等已在永安村組下伏的火山巖測得99.5 Ma 的年齡①孫革，等.中國白堊系-古近系界線研究（“中國標(biāo)準(zhǔn)地層建立——中國地層表完善”最終報(bào)告）.科技部科技基礎(chǔ)專項(xiàng)項(xiàng)目（2015FY-310100）.2022：1-65..后者可能相當(dāng)于松木河組（含Cenomanian 期）.由此，黑龍江嘉蔭的沿江白堊系剖面有望成為一條出露較完整的上白堊統(tǒng)剖面.

3 嘉蔭晚白堊世動(dòng)、植物的協(xié)同演化

3.1 恐龍的“餐桌”

白堊紀(jì)植物是這一時(shí)期植食性恐龍的主要食物來源，而植食性恐龍又是肉食性恐龍食物的一部分.因此，植物界的繁榮與否關(guān)系到恐龍的繁衍生息，而恐龍的繁盛與否也是該時(shí)期植物界發(fā)展?fàn)顩r的“晴雨表”.植食性恐龍包括所有鳥臀類和大部分蜥臀類恐龍，它們通常身體龐大：如中國河南晚白堊世的汝陽龍（Ruyangsaurus）體長已達(dá)38 m，如此龐大的身體通常需要有足夠的食物供給.從形態(tài)功能特征看，嘉蔭晚白堊世植食性恐龍通常形體較高，大都頸部較長，易于向高處取食，如滿洲龍（Mandschurosaurus）、卡龍（Charonosaurus）等身長達(dá)11 m，頸部長至少4～5 m；大天鵝龍（Olorotitan）身長約8 m，頸部由18 根頸骨組成.所有這些反映它們的身體與被取食的植物的高度（如杉科植物通常都高達(dá)30 m 以上）相匹配.從恐龍的牙齒看：植食性恐龍的牙齒多為勺形齒或釘狀齒，便于剪斷莖葉或刺穿球果外殼，似說明當(dāng)時(shí)的植被可能已具球果等（如松柏類）；特別是，嘉蔭地區(qū)鴨嘴龍類恐龍的上、下頜牙齒呈多行排列（如大天鵝龍具齒32 列），牙齒數(shù)百顆，這些牙齒便于對(duì)果實(shí)的研磨（圖6a、b）；蕨類植物也應(yīng)是恐龍的主要食物之一，其過多的消耗可能是自中生代中晚期起蕨類出現(xiàn)逐漸“矮化”的原因之一［39］（圖6c-e）.

圖6 嘉蔭晚白堊世植物群與恐龍協(xié)同演化及“恐龍餐桌”Fig.6 The co-evolution of Late Cretaceous flora and dinosaurs in Jiayin and plants serving as food for dinosaur

那么，究竟哪些植物曾上了植食恐龍的“餐桌”呢？顯然，蕨類植物應(yīng)是首選，它們分布廣，易于獲取，葉子細(xì)嫩，易于恐龍消化；銀杏類的果子和蘇鐵類的大孢子葉（如蘇鐵果等）也是香甜可口的食物；松柏類杉科（如水杉、紅杉等）葉子和球果也十分豐富；大量被子植物，特別是水生被子植物（如葛赫葉、卡波葉及蓮等）葉子柔軟，又暴露在水面，會(huì)受恐龍青睞（圖6f-l，n，o）.前不久，有報(bào)道在內(nèi)蒙古固陽早白堊世地層中已發(fā)現(xiàn)“紅豆杉”（Taxus）化石［61］，紅豆杉“果子”甜美（圖6m），到晚白堊世這類植物會(huì)更受恐龍喜歡［39］.

從近年來新發(fā)現(xiàn)看，嘉蔭晚白堊世中晚期植物已至少發(fā)現(xiàn)34 屬43 種大化石，其中蕨類約占12%，銀杏類約7%，松柏類約28%，被子植物約占50%［39］.繁茂的杉科植物（如水杉Metasequoia、紅杉Sequoia）、銀杏類、大量喜濕的蕨類及豐富的被子植物等，都可能會(huì)為恐龍的“餐桌”提供了保障.

3.2 晚白堊世中-晚期恐龍與嘉蔭植物的會(huì)聚

在中國的恐龍分布簡圖上，可以看到恐龍“大家庭”的一個(gè)“主支”在晚白堊世最終遷徙到我國東北地區(qū)黑龍江嘉蔭一帶，并在這里最終消亡（圖7a）.恐龍的遷移通常與植物群發(fā)展（遷移）方向一致，這也是動(dòng)、植協(xié)同演化在宏觀上的反映.恐龍主要生活在森林地區(qū)或植物繁茂的開闊地帶.晚白堊世中晚期的嘉蔭地區(qū)（包括俄羅斯結(jié)雅-布列亞盆地）氣候溫暖濕潤、植被繁茂，曾吸引了眾多的恐龍遷徙到這里.經(jīng)近年來研究，嘉蔭的植食性恐龍占95%以上，已發(fā)現(xiàn)至少9個(gè)分類群［45-48］，鴨嘴龍類包括滿洲龍、卡龍、克伯龍（Kerberosaurus）、烏拉嘎龍（Wulagasaurus）、黑龍（Sahaliyania）、昆都爾龍（Kundurasaurus）、阿穆爾龍（Amurosaurus） 及大天鵝龍，還有嘉蔭龍足?。↗iayinosauropis）反映的恐龍［54］等.當(dāng)然，以暴龍類為代表的肉食性恐龍也在此繁衍［60］（圖7b-d）.自晚白堊世中期的圣通期至晚白堊世晚期的馬斯特里赫特早中期，由于植物界的繁茂，嘉蔭的恐龍?jiān)欢确笔?；但到馬斯特里赫特晚期，由于火山活動(dòng)等影響，加之嘉蔭地區(qū)氣候可能變涼，該地區(qū)的植被已走向衰退，可能已無力再支持恐龍的繁衍和生存.至此，植食性恐龍可能首先消亡，之后，肉食性恐龍也隨之殆盡.這一“悲劇”為思考動(dòng)植物的協(xié)同演化、乃至恐龍滅絕的故事提供了參考［50］.

圖7 中國恐龍分布簡圖Fig.7 Sketch map of dinosaur distribution in China

致謝：感謝國家自然科學(xué)基金“黑龍江中下游白堊紀(jì)生物群與K-Pg 界線研究”（30220130698，40842002）等項(xiàng)目和科技部與中國地質(zhì)調(diào)查局“中國白堊系-古近系界線研究”（2015FY-310100，DD20160120-04）項(xiàng)目的支持，以及課題組全體同事的奉獻(xiàn)與協(xié)助.感謝馮玉輝博士提供同位素測年資料并協(xié)助繪制地層表；感謝張渝金博士協(xié)助整理文稿；感謝編輯部的辛勤工作.特別感謝俄羅斯科學(xué)院遠(yuǎn)東生物土壤所E.Volynets 研究員提供有關(guān)俄羅斯的地層等資料.

值此中國地質(zhì)調(diào)查局沈陽地質(zhì)調(diào)查中心成立60周年之際，謹(jǐn)以此文表示祝賀，衷心感謝沈陽地調(diào)中心領(lǐng)導(dǎo)和專家們多年來給予的熱誠指導(dǎo)與幫助.