柴勝豐，秦惠珍，唐健民，羅亞進，李 露，鄒 蓉，韋 霄**

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)管理中心，廣西百色 533209；3.廣西壯族自治區(qū)國有雅長林場，廣西百色 533000)

蘭科(Orchidaceae)植物是高等植物中十分龐大的家族，全世界約有800屬，近25 000種，廣泛分布于除兩極和極端干旱沙漠地區(qū)以外的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中[1]。全世界所有野生蘭科植物均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)的保護范圍，且占該公約保護植物的90%以上，是生物多樣性保護中備受關(guān)注的“旗艦”類群[2]。從生物進化的角度來看，絕大多數(shù)蘭科植物種類正處在進化和特化的活躍期，蘭科植物的保護在某種程度上意味著對地球生物多樣性的保護。

石豆蘭屬(Bulbophyllum)是蘭科植物中最大的屬，全世界約有1 000種，主要分布于亞洲、非洲和美洲熱帶地區(qū)，也見于大洋洲，以東南亞分布最多。我國有98種3變種，主要分布于長江流域及其以南各省區(qū)[3]。石豆蘭屬植物中的一些種類如芳香石豆蘭(Bulbophyllumambrosia)、廣東石豆蘭(Bulbophyllumkwangtungense)、密花石豆蘭(Bulbophyllumodoratissimum)是常用的中草藥，具有滋陰降火、潤肺化痰、生津養(yǎng)胃的功效，主要用于治療肺結(jié)核、慢性炎癥或跌打損傷、瘡疔等[4]。石豆蘭屬植物為多年生草本，附生蘭，株型優(yōu)美，花型奇特，花色多樣，花期較長，有些具有幽香，具有較高的觀賞價值，有很好的開發(fā)利用前景。近年來，野生石豆蘭屬植物被亂采濫挖，生境遭到破壞，其野生資源數(shù)量已大為減少。

天貴卷瓣蘭(Bulbophyllumtianguii)為蘭科石豆蘭屬植物[5]，是2005年在廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)(以下簡稱“雅長保護區(qū)”)內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蘭科植物新種，主要分布于喀斯特石山表面或腐殖樹莖上，花色絢麗奪目，花形奇異，非常美麗。該物種在雅長保護區(qū)內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)4個分布點，后陸續(xù)在廣西木論國家級自然保護區(qū)、貴州望謨蘇鐵自然保護區(qū)、貴陽市等地發(fā)現(xiàn)該物種[6]。作為雅長保護區(qū)內(nèi)的明星蘭科物種之一，其相關(guān)研究還十分缺乏，僅蔣強等[7]對該物種的開花物候和繁育系統(tǒng)做了初步研究：天貴卷瓣蘭盛花期在3月中旬，單花花期為一周左右；天貴卷瓣蘭在自然狀態(tài)下，自交或異交授粉結(jié)實率都很低，通過碾碎花粉的形式進行授粉，可顯著提高其結(jié)實率。了解珍稀瀕危植物的生境狀況、群落和種群結(jié)構(gòu)特征是開展其保護、利用的前提和基礎(chǔ)。為此，筆者通過野外調(diào)查，對雅長保護區(qū)內(nèi)天貴卷瓣蘭的分布范圍、資源狀況、生境特征及群落結(jié)構(gòu)等進行研究，通過分析其群落與生境特征，為該物種的保護和利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雅長保護區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)西北部樂業(yè)縣境內(nèi)，地處106°11′31″-106°27′4″E、 24°44′16″-24°53′58″N，總面積22 062 hm2，是中國第一個以蘭科植物為保護對象的國家級自然保護區(qū)。保護區(qū)地處云貴高原東南邊緣，為云貴高原向廣西丘陵過渡的山原地帶，也是熱帶向亞熱帶過渡的地區(qū)，屬于重要的生態(tài)系統(tǒng)交錯地帶。保護區(qū)地處桂西中亞熱帶季風氣候區(qū)，深受季風環(huán)流和焚風效應(yīng)的影響，夏季盛行海洋濕潤氣團，冬季盛行大陸寒冷氣團。保護區(qū)內(nèi)年平均氣溫16.3℃，最高氣溫38℃，最低氣溫-3℃；年平均日照時數(shù)為1 303.7-1 698.7 h，年平均降雨量為940.8-1 216.9 mm。總的來說，保護區(qū)內(nèi)氣候溫和，夏無酷暑，冬無嚴寒。

1.2 群落樣地的設(shè)置與調(diào)查

目前，在雅長保護區(qū)內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)4個天貴卷瓣蘭分布點。2021年11月，對這4個分布點的生境和群落特征進行調(diào)查，每個分布點選取總面積400 m2的樣地進行調(diào)查，各樣地自然概況如表1所示，其中P2和P4樣地分別位于老屋基天坑頂部和近山頂位置，兩者相距約300 m。根據(jù)各樣地地形狀況在每個樣地內(nèi)設(shè)置4個10 m×10 m 小樣方，對樣方內(nèi)胸徑大于1 cm的植株進行每木檢尺，逐株調(diào)查記錄林木種名、株高、胸徑、冠幅；對灌木、草本及層間植物僅記錄其種類、多度、蓋度等。在各樣地內(nèi)，天貴卷瓣蘭一般呈集群分布，且分布區(qū)面積較小。對各樣地天貴卷瓣蘭分布區(qū)面積進行測量，并選擇3個1 m×1 m的小樣方，統(tǒng)計每個小樣方內(nèi)天貴卷瓣蘭假鱗莖的個數(shù)。同時選定10個基株，統(tǒng)計每個基株的假鱗莖個數(shù)，對樣地內(nèi)天貴卷瓣蘭基株總數(shù)進行估算。另外，記錄各種群開花和結(jié)實情況。

表1 天貴卷瓣蘭分布地生境概況

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 種類組成和區(qū)系成分

對樣地內(nèi)所有植物的科、屬、種進行統(tǒng)計分析，以吳征鎰[8]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則為依據(jù)，對群落中種子植物屬的區(qū)系特征進行分析。

1.3.2 重要值

重要值(IV)是一個綜合指標，能較全面地反映種群在群落中的地位與作用，也是用于定義群落類型的主要依據(jù)[9]。計算喬木層植物重要值的公式為IV=RA+RF+RD，式中RA為相對密度(樣地內(nèi)某種的密度占所有種密度總和的比率)，RF為相對頻度(某種的頻度占所有種頻度總和的比率)，RD為相對優(yōu)勢度(某種的胸高斷面之和占所有種胸高斷面總和的比率，或者是某種的冠幅之和占所有種冠幅總和的比率)。

2 結(jié)果與分析

2.1 天貴卷瓣蘭的生境特征及種群概況

天貴卷瓣蘭在雅長保護區(qū)內(nèi)分布于106°24′27.78″-106°24′49.96″E、24°50′22.22″-24°51′2.18″N，分布范圍極為狹窄，海拔950-1 281 m，上層植被為常綠落葉闊葉混交林，林木蓋度為40%-80%。天貴卷瓣蘭一般附生于喀斯特石山上部或近山頂?shù)膸r石上，以及天坑頂部的陡峭石壁上，多見于半陽坡，根部土壤為落葉腐殖土，少數(shù)無土，部分植株亦可附生于腐殖樹莖或喬木樹干上，常與苔蘚類植物生長在一起(圖1)。

圖1 天貴卷瓣蘭的花(a)、果(b)及生境(c、d)

天貴卷瓣蘭多以克隆分株繁殖，6-16個假鱗莖通過根狀莖相連成為1個基株，每個基株每年可長出1-3個分株。在群落中呈聚集分布，數(shù)個或數(shù)十個基株生長在一起。天貴卷瓣蘭各種群的分布面積均在40 m2以內(nèi)，其中老屋基天坑1 (P2)最大，為35 m2；蘭花園(P1)最小，為12 m2(表2)。4個種群總計有840個基株，以老屋基天坑2 (P4)基株數(shù)量最多，為427個；老屋基天坑1次之，為200個；懸崖天坑(P3)最少，為88個。各種群分布區(qū)的天貴卷瓣蘭密度表現(xiàn)為老屋基天坑2最高，蘭花園次之，懸崖天坑最低。天貴卷瓣蘭花期為3月中下旬至4月初，果期為10月上旬，各種群開花數(shù)較多(200朵以上)，但結(jié)果數(shù)極少，僅在蘭花園、老屋基天坑1和老屋基天坑2各發(fā)現(xiàn)自然結(jié)實的2個果莢。

表2 天貴卷瓣蘭的種群概況

2.2 伴生群落的種類組成

天貴卷瓣蘭4個伴生群落共記錄有維管植物79種，隸屬44科71屬，其中蕨類植物5科6屬7種、單子葉植物5科13屬16種、雙子葉植物34科52屬56種。群落的組成種類并不十分豐富，但科、屬的組成較為復雜(表3)。含4種及4種以上的科僅有4科19屬23種，其中蘭科10種、豆科5種、紫金?？坪退N薇科分別為4種。有29個科僅含有1種。在71個屬中，除蘭屬(Cymbidium)有3種，櫟屬(Quercus)、石豆蘭屬(Bulbophyllum)、鼠李屬(Rhamnus)、石韋屬(Pyrrosia)、樸屬 (Celtis)、密花樹屬(Rapanea)分別有2種外，其余64個屬均只有1種植物。群落的種類組成在屬的層面較為分散，幾乎沒有優(yōu)勢屬。較高比例的地域性單種科和單種屬的存在，很大程度上說明天貴卷瓣蘭伴生群落植物區(qū)系組成的復雜性。

表3 天貴卷瓣蘭伴生群落維管植物科屬統(tǒng)計

2.3 伴生群落種子植物區(qū)系成分

根據(jù)吳征鎰[8]關(guān)于中國種子植物屬分布區(qū)劃分方案，天貴卷瓣蘭伴生群落內(nèi)種子植物共 65屬，分屬于 12 種分布區(qū)類型(表 4)，體現(xiàn)了該區(qū)系地理成分的復雜性。世界分布有4屬，包括鼠李屬(Rhamnus)、莎草屬(Cyperus)、千里光屬(Senecio)等，表明天貴卷瓣蘭伴生群落區(qū)系與其他地區(qū)區(qū)系存在一定聯(lián)系。熱帶分布(2-7)達41屬，占非世界分布的67.21%。其中泛熱帶分布最多，有16屬，包括密花樹屬(Rapanea)、樸屬(Celtis)、石豆蘭屬(Bulbophyllum)、桂櫻屬(Laurocerasus)、榕屬(Ficus)等，這些屬所含的種大多是群落中的標志種或常見種；熱帶亞洲分布次之，為9屬，有青岡屬(Cyclobalanopsis)、鐵欖屬(Sinosideroxylon)、青籬柴屬(Tirpitzia)等；熱帶亞洲至熱帶大洋州分布6屬，包括蘭屬、樟屬(Cinnamomum)、山龍眼屬(Helicia)等；舊世界熱帶分布6屬，包括海桐花屬(Pittosporum)、黃皮屬(Clausena)、合歡屬(Albizia)等。屬于溫帶分布類型(8-14)的屬有20屬，占非世界分布的32.79%，其中東亞分布為8屬，包括化香樹屬(Platycarya)、南酸棗屬(Choerospondias)、石斑木屬 (Rhaphiolepis)等，部分種類為群落中的優(yōu)勢種；北溫帶分布5屬，包括鵝耳櫪屬(Carpinus)、櫟屬等，其中云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)或烏岡櫟(Quercusphillyreoides)為各群落的第一優(yōu)勢種；東亞和北美洲間斷分布4屬，包括鼠刺屬(Itea)、十大功勞屬(Mahonia)、胡枝子屬(Lespedeza)等。對屬分布類型分析可知，天貴卷瓣蘭伴生群落種子植物區(qū)系組成以熱帶、亞熱帶成分為主，溫帶成分占有一定比例，這與雅長保護區(qū)區(qū)系特征類似[10]。

表4 天貴卷瓣蘭伴生群落種子植物屬的分布區(qū)類型

2.4 伴生群落結(jié)構(gòu)特征

P1樣地喬木層郁閉度為0.8，高度為16-20 m，胸徑大于1 cm的喬木有19種74株。表5列出了樣地喬木層所有重要值大于5的喬木種類，其中云貴鵝耳櫪、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、圓果化香(Platycaryastrobilacea)和刺葉桂櫻(Laurocerasusspinulosa)是喬木層優(yōu)勢種。灌木層植物有16種，蓋度為30%，多數(shù)為喬木層樹種的幼樹或幼苗，包括光葉海桐(Pittosporumglabratum)、針齒鐵仔(Myrsinesemiserrata)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、革葉鐵欖(Sinosideroxylonwightianum)、大羅傘樹(Ardisiahanceana)、鉤齒鼠李(Rhamnuslamprophylla)、圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)、密花樹(Myrsineseguinii)等。草本層植物有19種，蓋度為60%，有較多蘭科植物，包括帶葉兜蘭(Paphiopedilumhirsutissimum)、莎葉蘭(Cymbidiumcyperifolium)、足莖毛蘭(Eriacoronaria)、流蘇貝母蘭(Coelogynefimbriata)、天貴卷瓣蘭、梳帽卷瓣蘭(Bulbophyllumandersonii)等，還有光石韋(Pyrrosiacalvata)、石生鐵角蕨(Aspleniumsaxicola)、伏石蕨(Lemmaphyllummicrophyllum)等。藤本植物較少，只有4種，為清香藤(Jasminumlanceolaria)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、土茯苓(Smilaxglabra)和鐵線蓮(Clematisflorida)。

表5 P1樣地天貴卷瓣蘭伴生群落喬木層主要樹種重要值統(tǒng)計

P2樣地喬木層郁閉度約為0.5，高度為8-10 m，胸徑大于1 cm的喬木有15種64株。表6列出了樣地喬木層中所有重要值大于5的喬木種類，其中優(yōu)勢種為云貴鵝耳櫪、石斑木和圓果化香。灌木層植物有8種，蓋度為30%，主要樹種有石斑木、針齒鐵仔、鉤齒鼠李、異葉花椒(Zanthoxylumdimorphophyllum)、米碎花(Euryachinensis)等。草本植物只有6種，蓋度為20%，包括光石韋、足莖毛蘭、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、碎米莎草(Cyperusiria)等。藤本植物有2種，為滕黃檀和老虎刺(Pterolobiumpunctatum)。

表6 P2樣地天貴卷瓣蘭伴生群落喬木層主要樹種重要值統(tǒng)計

P3樣地喬木層郁閉度約為0.6，高度為12-15 m，胸徑大于1 cm的喬木有16種51株。表7列出了樣地喬木層中所有重要值大于5的喬木種類，該層優(yōu)勢種為云貴鵝耳櫪、青岡、圓果化香。灌木層有植物14種，蓋度為30%，主要有鉤齒鼠李、針齒鐵仔、石斑木、長柱十大功勞(Mahoniaduclouxiana)、三脈葉莢蒾 (Viburnumtriplinerve)等。草本層植物有8種，蓋度為20%，主要包括崖姜蕨(Aglaomorphacoronans)、光石韋、天門冬 (Asparaguscochinchinensis)、象頭花(Arisaemafranchetianum)、顯子草 (Phaenospermaglobosa)等。藤本植物有7種，包括爬墻虎(Parthenocissustricuspidata)、藤黃檀、毛牽牛 (Ipomoeabiflora)、天香藤 (Albiziacorniculata)等。

表7 P3樣地天貴卷瓣蘭伴生群落喬木層主要樹種重要值統(tǒng)計

P4樣地喬木層郁閉度約為0.4，高度為5-7 m。胸徑大于1 cm的喬木僅有6種30株。表8列出了樣地喬木層中所有重要值大于5的喬木種類，其中優(yōu)勢種為烏岡櫟、鉤齒鼠李和石斑木。灌木層植物有8種，蓋度為30%，包括鉤齒鼠李、石斑木、異葉花椒、了哥王(Wikstroemiaindica)、小凍綠樹(Rhamnusrosthornii)等。草本層植物僅有6種，包括天貴卷瓣蘭、九里明(Microglossapyrifolia)、光石韋、崖姜蕨、碎米莎草等。藤本植物2種，為爬墻虎和鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)。

表8 P4樣地天貴卷瓣蘭伴生群落喬木層主要樹種重要值統(tǒng)計

79種伴生植物中，4個樣地共有種有6種，分別為云貴鵝耳櫪、石斑木、鉤齒鼠李、針齒鐵仔、光石韋和天貴卷瓣蘭；3個樣地共有種有5種，分別為圓果化香、青岡、烏岡櫟、刺葉桂櫻、藤黃檀，表明天貴卷瓣蘭多與這些植物種類伴生；僅在1個樣地出現(xiàn)的有48種，表明不同群落物種組成仍存在較大差異。

3 討論

在雅長保護區(qū)內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)4個天貴卷瓣蘭分布點，各分布點的直線距離不超過5 km，分布范圍極為狹窄。天貴卷瓣蘭對生境有較強的依賴性，一般附生于喀斯特石山上部或近山頂?shù)膸r石上，以及天坑頂部的陡峭石壁上，部分植株亦可附生于腐殖樹莖或喬木樹干上。天貴卷瓣蘭雖為林下陰生植物，但仍需要一定的光照條件才能生存，其對干旱生境也有一定偏好，這與一些兜蘭屬植物偏好蔭蔽度高、濕度大的喀斯特生境并不一致[11,12]。此外，天貴卷瓣蘭常與苔蘚類植物生長在一起，它們之間的相互關(guān)系還有待進一步研究。

植物本身繁殖體散布的有限性、環(huán)境因子的異質(zhì)性以及種間競爭是植物種群聚集分布的幾個重要原因[13]。天貴卷瓣蘭在群落中呈聚集分布，各種群分布區(qū)面積不足40 m2，這不僅與其對生境的要求嚴格有關(guān)，而且也與天貴卷瓣蘭以克隆繁殖為主、種群擴散能力受到限制有關(guān)。這次野外調(diào)查中未見到有種子繁育而成的幼苗，在蘭花園、老屋基天坑1和老屋基天坑2種群，均只有2個自然結(jié)實果莢，自然結(jié)實率極低。一方面，蘭科植物種子體積極小，胚發(fā)育不完全，不能貯藏足夠的營養(yǎng)供萌發(fā)所需，依賴共生真菌提供營養(yǎng)是種子萌發(fā)所必需[14]；另一方面，果莢成熟期為10月上旬，此段時間多為干旱天氣，很難有適宜種子萌發(fā)的條件，這些可能是其瀕危的重要原因。

天貴卷瓣蘭4個伴生群落共記錄有維管植物79種，隸屬44科71屬，種類組成并不十分豐富，然而其單種科和單種屬分別達到29個科和64個屬，植物分化程度較低，群落組成復雜。這也說明一旦原生境遭到破壞其種群將很難恢復，這對種群而言將會是致命的傷害。4個天貴卷瓣蘭伴生群落的物種豐富度存在較大差異，P1樣地有48種，P2樣地25種，P3樣地38種，P4樣地僅有20種。隨著海拔的升高，群落物種豐富度大致呈降低趨勢，這與廣西西部岑王老山森林群落隨海拔升高物種數(shù)量減少的結(jié)論一致[15]。地理位置和海拔的變化影響樣地內(nèi)溫度、水分、氣候、土壤等因素，這些因素又不同程度地對群落物種組成產(chǎn)生作用。P2樣地和P3樣地海拔相差不大，生境條件也類似，但P3樣地的物種豐富度明顯高于P2樣地，這可能與P2樣地受到較強的人為干擾有關(guān)。離P2樣地不遠處有一農(nóng)戶居住，村民對林木的砍伐可能會影響群落內(nèi)物種豐富度。天貴卷瓣蘭多與云貴鵝耳櫪、圓果化香、青岡、烏岡櫟、刺葉桂櫻、石斑木、鉤齒鼠李、針齒鐵仔、光石韋等植物伴生，對群落中這些植物的保護就顯得尤為重要。

天貴卷瓣蘭伴生群落內(nèi)種子植物共 65屬，分屬于 12 種分布區(qū)類型，熱帶分布有41屬，占非世界分布的67.21%；溫帶分布有20屬，占非世界分布的32.79%。本研究區(qū)種子植物區(qū)系是以熱帶、亞熱帶成分為主，但溫帶成分也占到一定比例，這與群落所處的中亞熱帶的地理位置以及海拔相對較高的條件一致。

天貴卷瓣蘭花形奇特，花朵漂亮，保護區(qū)之外的采挖現(xiàn)象十分嚴重，該物種附生于巖石或樹干上，呈聚集分布，極易采集，破壞性采挖將對種群造成毀滅性影響。天貴卷瓣蘭雖為珍稀瀕危植物，但并沒有列入《國家重點保護野生植物名錄》，除在保護區(qū)范圍內(nèi)能得到較好的保護外，保護區(qū)外的資源很難得到有效保護。這就需要加強珍稀瀕危植物保護的宣傳，提高民眾的保護意識，讓民眾自覺加入保護野生植物的行動中來。現(xiàn)在蘭科植物蘭屬、兜蘭屬和石斛屬中絕大多數(shù)物種都已列入了《國家重點保護野生植物名錄》，這對野生蘭花資源的保護有一定的促進作用。目前，關(guān)于天貴卷瓣蘭的研究還十分薄弱，應(yīng)繼續(xù)開展天貴卷瓣蘭的種質(zhì)資源調(diào)查，并進行生理生態(tài)學、繁殖生態(tài)學、保育遺傳學等方面的研究，深入探究其瀕危機制，為保護策略的制定提供依據(jù)。此外，還需要通過人工繁育栽培，開展回歸引種工作，擴大種群數(shù)量，緩解野外瀕?，F(xiàn)狀，并為合理開發(fā)利用提供技術(shù)支撐。