朱海濤，涂 茜，馮 志

(武漢市給排水工程設(shè)計院有限公司，湖北 武漢 430014)

1 引言

具有穩(wěn)定良好生態(tài)系統(tǒng)的淺水湖泊擁有較高的原始生物多樣性，能夠提供多種重要的生態(tài)和社會經(jīng)濟(jì)服務(wù)，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。然而，淺水湖泊具有水淺、易受風(fēng)浪擾動的特點(diǎn)，使其易受到人類活動(有意的或無意的)和自然環(huán)境的影響而出現(xiàn)退化[1]。過去幾十年中，大型水生植物的豐度明顯下降，世界范圍內(nèi)約有2/3的淺水湖泊被認(rèn)為在生境和水質(zhì)方面很差[2]。淺水湖泊通常處于兩種自穩(wěn)定平衡狀態(tài)之一：以沉水植物為主的“清水態(tài)”或以浮游植物為主的“濁水態(tài)”[3]，其一直是國內(nèi)外學(xué)者研究富營養(yǎng)化以及限制浮游植物生長問題的對象。富營養(yǎng)化淺水湖泊中沉水植物和浮游植物組成和豐度的動態(tài)變化對湖泊功能和穩(wěn)定性有重要影響[4]。過去5年國內(nèi)外許多研究集中在監(jiān)測湖泊生態(tài)系統(tǒng)水生植物的演變，確定其分布、豐度以及演變的驅(qū)動機(jī)制，這些研究共同說明了水生植被的消失是一個全球性現(xiàn)象[5]，并且與富營養(yǎng)化密切相關(guān)[6]。

沉水植物位于湖泊的兩大營養(yǎng)庫(水體和底泥)的物質(zhì)交換區(qū)，影響著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力以及結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性[7]。沉水植物通過以下過程維持穩(wěn)定的清水態(tài)：①直接和浮游植物競爭營養(yǎng)物；②通過減小流速增大藻類細(xì)胞的沉淀作用；③植物光合作用維持環(huán)境高pH值驅(qū)動磷與鈣共沉淀；④氧化沉積物促使Fe3+與沉積物磷結(jié)合；⑤減少沉積營養(yǎng)物再懸浮[8]。沉水植物群落的恢復(fù)或維持是淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理的重要目標(biāo)，同時也是當(dāng)前的難題。恢復(fù)過程受許多生物和非生物因素影響，水體營養(yǎng)物濃度超過一定閾值會導(dǎo)致植被消失[9]。影響沉水植物的分布和豐度的因素有很多，如光照、水深、水溫、透明度、營養(yǎng)鹽濃度、底質(zhì)、風(fēng)浪擾動、流速、種間競爭、捕食壓力、人為干擾等[8,10]。本文總結(jié)分析了水下光照、營養(yǎng)鹽、底質(zhì)3種關(guān)鍵因子對淺水湖泊中沉水植物的生長和分布影響，對沉水植物恢復(fù)的研究方向進(jìn)行了展望，以期為富營養(yǎng)化淺水湖泊中沉水植物的恢復(fù)和保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

2 水下光照

光照是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵因子，限制著沉水植物的生長和分布，是沉水植物能否恢復(fù)的主要控制因素[11]。一些沉水植物具有耐陰性和表型可塑性(與光有關(guān)的形態(tài)變化)，可能在光受限的條件下具有競爭優(yōu)勢，從而影響群落結(jié)構(gòu)[12]。沉水植物能否生存取決于湖底的光照強(qiáng)度大于晝夜光補(bǔ)償點(diǎn)[13]。沉水植物晝夜光補(bǔ)償點(diǎn)指的是一晝夜植物凈產(chǎn)氧量為零時的光照強(qiáng)度，決定沉水植物的最大分布深度和光合產(chǎn)量[14]，是湖泊生態(tài)環(huán)境管理的臨界點(diǎn)[13]。有研究表明沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)范圍約為全日照的0.5%～3%[15]。

光能在水中傳播存在衰減現(xiàn)象，并且由于懸浮顆粒、可溶性有機(jī)碳以及葉綠素a等影響，水體中易出現(xiàn)光照不足的情況，通常當(dāng)水深大于透明度的2.5倍或光照強(qiáng)度不足入射光的1%時，沉水植物無法定居[15～18]。朗伯比爾定律中的光衰減系數(shù)Kd是光透過介質(zhì)時光強(qiáng)降低的量度，一些研究試圖改進(jìn)光衰減方程，建立光衰減系數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)聯(lián)的模型，指導(dǎo)管理淺水湖泊和水庫。陳章等[19]認(rèn)為光衰減系數(shù)與水體透明度和附生植物的影響有關(guān)，光衰減系數(shù)的模型見公式(1)。

(1)

式(1)中，SD為透明度，m，反映了總懸浮固體和藻類對水體渾濁度影響；C為無量綱常數(shù)；Ke為附生性葉綠素a系數(shù)，m-1mg-1m2；CCle為附生群落的碳/葉綠素a的比率，gC:mgchlorophyll-a；Be為沉水植物的生物量。有學(xué)者[20]利用朗伯比爾定律對水柱中波長為400～700 nm的光合有效輻射的光衰減進(jìn)行建模(式2)，其中光衰減系數(shù)Kd(m-1)是太陽天頂角μ的函數(shù)，光衰減系數(shù)的環(huán)境影響因子有總懸浮固體TSS，浮游植物chla和有色溶解有機(jī)物CDOM。

Kd(μ)=0.052×TSS+0.0154×chla+0.28

×CDOM+0.0384

(2)

這些光衰減系數(shù)模型也進(jìn)一步驗證了光穿透水體到被沉水植物接收受到多重因素的限制。

王韶華等通過實(shí)地考察驗證了沉水植物只能生長在實(shí)際水深≤光補(bǔ)償深度的水域[13]。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物可能生長的最大深度淺，反之，植物光補(bǔ)償點(diǎn)越低，可能生長的最大深度越深。蘇文華等通過光反應(yīng)曲線推算出狐尾藻、金魚藻、苦草、菹草和黑藻5種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為27.5、24.4、9.4、20.0和15.8 μmol/m2/s[14]，苦草和黑藻的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，在受到光限制時較其他沉水植物具有競爭優(yōu)勢[15]。光照強(qiáng)度大于光補(bǔ)償點(diǎn)是水生態(tài)工程中沉水植物能恢復(fù)的最低邊界條件，要想使沉水植物達(dá)到最佳生長效率還需研究各種沉水植物的最佳光照強(qiáng)度范圍。幾種常見沉水植物的最適光照范圍見圖1。金魚藻光照范圍最廣，苦草和菹草適合低光強(qiáng)環(huán)境[21]。結(jié)合沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和適宜光照范圍來看，金魚藻和狐尾藻適合生長在水體上層，菹草和黑藻生長在中層，苦草適合生長在水體底層[17,21]。當(dāng)光照強(qiáng)度超過飽和光照強(qiáng)度后，隨著光照強(qiáng)度增加光合速率明顯下降，光合作用會表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制現(xiàn)象[14]。有研究發(fā)現(xiàn)，苦草、黑藻的相對生長速率表現(xiàn)為55%自然光>100%自然光>15%自然光，金魚藻易受強(qiáng)光抑制，在弱光下能促進(jìn)其生長[11]。

圖1 不同沉水植物生長適宜的光照強(qiáng)度范圍

在富營養(yǎng)化淺水湖泊的生態(tài)修復(fù)工程中，宜優(yōu)先選種具有垂直生長策略的植被，形成冠層結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)沉水植物的快速恢復(fù)，具有垂直生長策略的物種有狐尾藻、眼子菜和伊樂藻[22]。但是，尚不清楚這些植被是否會通過爭奪陽光和空間而限制沉水植物群落的豐度，抑制低矮植被的發(fā)展或在優(yōu)勢物種的冠層結(jié)構(gòu)下是否可能存在其他沉水植物物種。

3 水體營養(yǎng)鹽

沉水植物對水體中營養(yǎng)鹽有一定的耐受范圍[23]，當(dāng)營養(yǎng)鹽超過一定閾值會導(dǎo)致其消失。大量文獻(xiàn)報道了富營養(yǎng)化導(dǎo)致太湖水生植物消失，沉水植物數(shù)量的減少是湖泊富營養(yǎng)化的主要表現(xiàn)之一[24,25]。周茂非等通過向總氮和總磷含量分別為0.8 mg/L和0.1 mg/L的水體中持續(xù)添加氮80 mg/(m2·d)，磷4 mg/(m2·d)，20 d內(nèi)先出現(xiàn)藻類爆發(fā)，隨之沉水植物生長受限直至消失[26]。GergelyBoros等認(rèn)為營養(yǎng)物質(zhì)的添加會引發(fā)浮游植物優(yōu)勢從而間接導(dǎo)致沉水植物消失[27]。氮和磷是影響水中初級生產(chǎn)者生長的兩種主要營養(yǎng)元素，氮磷的超負(fù)荷改變了水體C∶N∶P的化學(xué)計量和初級生產(chǎn)者群落結(jié)構(gòu)，最后改變了淺水湖泊的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)[28,29]。有研究表明，水體中養(yǎng)分水平能改變沉水植物的養(yǎng)分吸收途徑。在水體貧營養(yǎng)狀態(tài)下，沉水植物主要通過根系從養(yǎng)分相對豐富的沉積物中吸收，根系起著泵的作用；在水體富營養(yǎng)狀態(tài)下，對養(yǎng)分吸收的相對貢獻(xiàn)從根部向芽部轉(zhuǎn)移，如富營養(yǎng)化水體中菹草主要依靠葉片吸收養(yǎng)分[23,30]。Liu等也發(fā)現(xiàn)在富營養(yǎng)化水體中，沉積物中氨氮濃度普遍較高，但植物的生長對水體氨氮濃度更敏感[31]。

將沉水植物群落維持在適度穩(wěn)定的氮、磷負(fù)荷下，不僅可以使沉水植物達(dá)到最佳的生長狀態(tài)，還可以使植株最大效率地吸收氮、磷營養(yǎng)鹽，與藻類和附生植物競爭資源并抑制藻華，提高沉水植物群落多樣性。沉水植物的正確選擇以及以沉水植物為主的“草型清水態(tài)”向“藻型濁水態(tài)”過渡的營養(yǎng)閾值的研究是河湖生態(tài)修復(fù)工程中必不可少的。

4 底質(zhì)

沉水植物的生長狀態(tài)與底質(zhì)特性緊密相關(guān)，底質(zhì)的物理、化學(xué)和微生物性質(zhì)都會對植株的生長和繁殖產(chǎn)生不同程度的影響[41]。淡水生態(tài)系統(tǒng)中底質(zhì)的結(jié)構(gòu)因沖刷、運(yùn)輸、細(xì)顆粒沉積物的沉降以及有機(jī)物產(chǎn)生、積累和降解的生物過程有很大差異[42]。有研究發(fā)現(xiàn)，相較于黃土，輪葉黑藻和馬來眼子菜能更好地在黑泥上生長，由于黃土具有結(jié)構(gòu)松散、顆粒粒徑大的特點(diǎn)，輪葉黑藻和馬來眼子菜需要增加不定根數(shù)量和根系長度增強(qiáng)其在這種不利條件下的定殖能力[43]。底質(zhì)的粘度不僅會影響沉水植物的生長，而且會影響植物種群的擴(kuò)散。一些植物的種子密度高，無法在粘度低的泥質(zhì)基質(zhì)中生長，在粘度低的基質(zhì)中，種子會下沉到達(dá)相似密度的泥質(zhì)層，但這樣會因缺乏足夠的光照而無法發(fā)芽，從而影響種群的擴(kuò)散。在粘度高的基質(zhì)中，某些植株生根能力顯著降低，從而它們的生長限制在粘度較低的生境[38]。

大多數(shù)沉水植物根據(jù)水中養(yǎng)分濃度來確定生態(tài)位寬度，它們同時可以利用根系吸收底質(zhì)中的養(yǎng)分滿足營養(yǎng)需求，在一定程度上，底質(zhì)中養(yǎng)分組成會影響很多沉水植物的生物量積累、營養(yǎng)分配和根系分布。馬劍敏等[44]研究發(fā)現(xiàn)，富含高養(yǎng)分的底質(zhì)(0.054%N，0.073%P)對輪葉黑藻的生長有促進(jìn)作用，其生物量和葉綠素含量均高于生長在養(yǎng)分含量低的底質(zhì)(0.04%N，0.06%P)。當(dāng)?shù)踪|(zhì)足以提供植株生長所需營養(yǎng)物質(zhì)時，底質(zhì)養(yǎng)分含量在一定范圍內(nèi)的波動對植株影響不大[41]。然而，營養(yǎng)負(fù)荷過高的底質(zhì)也會對沉水植物的生長產(chǎn)生脅迫。何文凱等發(fā)現(xiàn)底質(zhì)中養(yǎng)分過高或過低會抑制沉水植物的生長。對于植物而言，提供的營養(yǎng)物質(zhì)只有在合適的范圍才有利于其生長[45]，一些沉水植物生長適宜底質(zhì)養(yǎng)分濃度范圍見表1。

表1 沉水植物生長適宜底質(zhì)養(yǎng)分濃度范圍

在河湖生態(tài)修復(fù)工程中，一般會通過向底泥中投加藥劑來抑制底泥中磷酸鹽和銨鹽向水中釋放，從而防止水體富營養(yǎng)化。實(shí)際上，底質(zhì)中沉積物的礦化需要氧氣，這個過程導(dǎo)致土壤內(nèi)對氧氣的需求更大，根際缺氧迫使植物根部釋放氧氣，可能會對沉水植物根部造成壓力，這取決于植物對缺氧的耐受性[46,47]。缺氧還會導(dǎo)致土壤中的一系列化學(xué)變化，導(dǎo)致可能具有植物毒性的化合物的積累，如還原性物質(zhì)鐵和錳、乙醇、乳酸、乙醛、脂肪酸、甲酸、乙酸、丁酸和氰化物[46]。這些化合物可能對某些沉水植物種子的存活以及沉水植物的增長產(chǎn)生嚴(yán)重影響[48]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著底泥微生物耗氧量的增加使底質(zhì)形成厭氧狀態(tài)，在狐尾藻根系周圍產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，大量有機(jī)質(zhì)的分解會加劇高氮、磷對狐尾藻的脅迫，造成狐尾藻根系活力下降，甚至出現(xiàn)爛根現(xiàn)象[49]。

在富營養(yǎng)化淺水湖泊的生態(tài)修復(fù)工程中，需根據(jù)沉水植物對底質(zhì)適應(yīng)差異性來構(gòu)建水生植物群落，對于不適宜沉水植物生長的底質(zhì)需進(jìn)行修復(fù)，保證植株的生長以及種群的擴(kuò)張。在生態(tài)修復(fù)工程中經(jīng)常采用清淤或添加藥劑的措施控制底質(zhì)內(nèi)源污染，這些措施會極大地改變底質(zhì)的結(jié)構(gòu)和組成，有必要對清淤后的底質(zhì)情況做詳細(xì)研究，綜合考慮沉水植物生理特性和底質(zhì)特征，選擇合適的先鋒物種，以確保整個修復(fù)工程的成功。

5 結(jié)論與展望

基于國內(nèi)外關(guān)于影響沉水植物生長和繁殖的關(guān)鍵環(huán)境因子的系統(tǒng)分析，光照強(qiáng)度是沉水植物生長的主要限制因子，合適穩(wěn)定的營養(yǎng)鹽范圍是沉水植物恢復(fù)過程中的關(guān)鍵因子，而底質(zhì)是植株生長和繁殖體萌發(fā)的基礎(chǔ)。迄今為止，關(guān)于富營養(yǎng)化水體沉水植物恢復(fù)已經(jīng)做了大量的基礎(chǔ)研究，但仍存在一些問題，建議加強(qiáng)以下幾個方面的研究。

(1)影響沉水植物光衰減因素的綜合研究?？紤]多重因子對光衰減的綜合影響，構(gòu)建水質(zhì)參數(shù)與光衰減的數(shù)學(xué)模型，為沉水植物恢復(fù)過程中工程措施的選取提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。同時也應(yīng)系統(tǒng)研究光照強(qiáng)度對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響，為水生態(tài)修復(fù)工程中沉水植物群落構(gòu)建提供科學(xué)依據(jù)。

(2)多種營養(yǎng)鹽交互作用下對沉水植物生長和種群擴(kuò)張影響的閾值研究，為生態(tài)修復(fù)工程中沉水植物先鋒物種的選取提供更為科學(xué)的指導(dǎo)。

(3)底泥特性對沉水植物生長和繁殖體萌發(fā)影響的基質(zhì)研究，為底泥清淤或添加藥劑控制措施等工程提供科學(xué)參考。