高廣雄 李斌 高寧 田宏山 朱琳 郭春秀 趙云翔

摘要：【目的】通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析，定位影響杜長(zhǎng)大商品豬肌內(nèi)脂肪含量的相關(guān)SNP位點(diǎn)及其重要候選基因，為利用分子生物學(xué)方法改良豬肌內(nèi)脂肪含量提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā窟x取981頭杜長(zhǎng)大商品豬，包括閹割公豬447頭、母豬534頭，所有試驗(yàn)豬均在統(tǒng)一條件下飼養(yǎng)至150日齡后進(jìn)行屠宰測(cè)定，屠宰后利用索氏浸提法對(duì)肌內(nèi)脂肪含量進(jìn)行測(cè)定。利用GeneSeek GGP 50K芯片進(jìn)行基因分型，使用rMVP軟件包的FarmCPU模型對(duì)肌內(nèi)脂肪含量性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析?！窘Y(jié)果】杜長(zhǎng)大商品豬平均肌內(nèi)脂肪含量達(dá)2.27%，其變異系數(shù)為34.24%，基因組遺傳力（h2）為0.39，屬于中等遺傳力性狀，表明該性狀具有較大的遺傳改良空間。經(jīng)質(zhì)控后，剩余30600個(gè)SNPs位點(diǎn)用于全基因組關(guān)聯(lián)分析，共發(fā)現(xiàn)有8個(gè)潛在SNPs位點(diǎn)與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)，分別分布在2、3、5、11、12、13和14號(hào)染色體上。利用Gene Ontology數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)可能影響肌內(nèi)脂肪含量的候選基因進(jìn)行GO功能注釋分析，發(fā)現(xiàn)這些候選基因參與的代謝通路包括肌肉發(fā)育代謝過(guò)程、器官生長(zhǎng)代謝、基因表達(dá)調(diào)控及RNA轉(zhuǎn)錄等生物學(xué)代謝過(guò)程，但主要以肌肉生長(zhǎng)發(fā)育代謝通路為主，表明肌內(nèi)脂肪含量與肌肉生長(zhǎng)發(fā)育之間存在緊密聯(lián)系?！窘Y(jié)論】利用高密度芯片進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)有8個(gè)SNPs位點(diǎn)與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān);根據(jù)基因生物學(xué)功能及相關(guān)研究文獻(xiàn)，C2orf74、HS6ST3和ROBO2基因主要參與細(xì)胞增殖分化及脂肪代謝等生物學(xué)過(guò)程，可作為影響肌內(nèi)脂肪含量的重要候選基因。

關(guān)鍵詞： 肌內(nèi)脂肪含量;杜長(zhǎng)大商品豬;候選基因;全基因組關(guān)聯(lián)分析;SNP位點(diǎn)

中圖分類號(hào)： S828? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）04-0985-06

Genome-wide association study of intramuscular fat content in a Duroc-Landrace-Yorkshire pig population

GAO Guang-xiong1， LI Bin2， GAO Ning2， TIAN Hong-shan2， ZHU Lin2，

GUO Chun-xiu2， ZHAO Yun-xiang1，2*

（1School of Life Science and Engineering， Foshan University， Foshan， Guangdong? 528225， China;

2Guangxi Yangxiang Co.， Ltd.， Guigang， Guangxi? 537100， China）

Abstract：【Objective】Genome-wide association analysis was performed to locate SNP loci and their important candidate genes affecting intramuscular fat content in a Duroc-Landrace-Yorkshire pig population， thus providing a scientific basis for the improvement of intramuscular fat content in pigs by molecular biology. 【Method】981 Duroc-Landrace-Yorkshire pigs were selected for the experiment， including 447 castrated boars and 534 sows. All pigs were reared under uniform conditions until 150 days of age and then slaughtered for determination of intramuscular fat content after slaughter using the Soxhlet leaching method. GeneSeek GGP 50K was used for genotyping and the FarmCPU model of the rMVP software package was used to analyze the whole genome association of intramuscular fat content traits. 【Result】 The average intramuscular fat content of Duroc-Landrace-Yorkshire pig was 2.27%， with a coefficient of variation of 34.24%. Its genomic heritability（h2） was 0.39， which belonged to medium heritability trait， indicating that this trait has more room for genetic improvement. After quality control， the remaining 30600 SNPs were used for genome-wide association analysis and 8 potential SNP loci were found to be associated with intramuscular fat content and distributed on chromosomes 2， 3， 5， 11， 12， 13 and 14. The GO function annotation analysis on candidate genes that may affect intramuscular fat content was conducted using the Gene Ontology database. It was found that these candidate genes were involved in the metabolic pathways of muscle development， organ growth and metabolism， gene expression regulation and RNA transcription， but mainly in muscle growth and development， indicating that there was a close relationship between intramuscular fat content and muscle growth and development. 【Conclusion】Based on genome-wide association analysis that is conduc-ted with high density chips，8 SNPs loci are found related to intramuscular fat content. According to the gene biological function and related research literature， it is further speculated that C2orf74， HS6ST3 and ROBO2 genes，mainly participating in cell proliferation and differentiation，fat metabolism and biological processes， can be used as important candidate genes affecting intramuscular fat content， which provides a reference basis for the breeding and improvement of pork quality traits.

Key words：intramuscular fat content; Duroc-Landrace-Yorkshire pig; candidate gene; genome-wide association analysis; SNP locus

Foundation items：National Natural Science Foundation of China International（Regional）Cooperation and Exchange Project （31961143020）; Guangxi Key Research and Development Program（Guike AB19245030）

0 引言

【研究意義】我國(guó)是豬肉生產(chǎn)大國(guó)，同時(shí)也是豬肉消費(fèi)大國(guó)。在過(guò)去的幾十年里，養(yǎng)殖企業(yè)通常重點(diǎn)關(guān)注瘦肉率、飼料轉(zhuǎn)化率及日增重等生長(zhǎng)性狀，而忽略了肉質(zhì)改良。隨著生活水平的提高，消費(fèi)者對(duì)豬肉的要求從數(shù)量轉(zhuǎn)變到質(zhì)量，越來(lái)越注重肉質(zhì)的風(fēng)味、口感及嫩度等。因此，肉質(zhì)性狀改良成為當(dāng)今養(yǎng)殖企業(yè)重點(diǎn)關(guān)注目標(biāo)之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】肌內(nèi)脂肪含量是改良肉質(zhì)性狀的重要目標(biāo)性狀，直接影響豬肉的風(fēng)味與口感等（郭秀蘭等，2011;Won et al.，2018）。國(guó)內(nèi)外品種豬肌內(nèi)脂肪含量差異較大，我國(guó)地方豬如萊蕪豬、梅山豬等品種的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于國(guó)外瘦肉型品種豬（呼紅梅等，2011;Meadus et al.，2018）。據(jù)研究表明，肌內(nèi)脂肪含量與其他肉質(zhì)性狀存在協(xié)同作用。譚林和姜海龍（2010）研究表明，隨著肌內(nèi)脂肪含量的提高，肉質(zhì)系水力增加，而滴水損失降低。也有研究表明肌內(nèi)脂肪含量與大理石紋呈極顯著正相關(guān)，與肉色呈顯著正相關(guān)（郭林林等，2015）。因此，在改善肌內(nèi)脂肪含量的同時(shí)能提高其他肉質(zhì)性狀。研究表明，肌內(nèi)脂肪含量屬于中高等遺傳力（Bhuiyan et al.，2017;Khanal et al.，2019），存在遺傳改良空間，但其遺傳機(jī)制尚未清楚。隨著高通量芯片數(shù)據(jù)的商業(yè)化，全基因組關(guān)聯(lián)分析方法逐漸成為動(dòng)物遺傳改良育種中常用方法之一，尤其對(duì)于較復(fù)雜的性狀，很難通過(guò)傳統(tǒng)方法達(dá)到性狀遺傳改良目的。截至目前，與豬肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)的數(shù)量性狀座位（QTLs）有757個(gè)（http：//www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb）。此外，秦一禾（2017）利用重測(cè)序數(shù)據(jù)對(duì)豬肌內(nèi)脂肪含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)EBFI、MYOCD等重要候選基因。Ding等（2019）聯(lián)合使用單位點(diǎn)和多位點(diǎn)全基因組關(guān)聯(lián)分析方法挖掘了BDKRB2、GTF2IRD1、UTRN等影響杜洛克肌內(nèi)脂肪含量的重要候選基因?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人雖初步定位出影響肌內(nèi)脂肪含量的候選基因，而關(guān)于影響杜長(zhǎng)大商品豬肌內(nèi)脂肪含量候選基因及其遺傳機(jī)制的相關(guān)研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用GeneSeek GGP 50K芯片對(duì)豬個(gè)體進(jìn)行基因分型，利用交替使用固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)模型（FarmCPU）對(duì)杜長(zhǎng)大商品豬群體肌內(nèi)脂肪含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，挖掘影響杜長(zhǎng)大商品豬肌內(nèi)脂肪含量性狀的候選基因，進(jìn)一步豐富肌內(nèi)脂肪含量分子遺傳機(jī)制，為利用分子生物學(xué)方法改良豬肌內(nèi)脂肪含量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)動(dòng)物來(lái)源

試驗(yàn)選取廣西揚(yáng)翔股份有限公司2個(gè)試驗(yàn)場(chǎng)的杜長(zhǎng)大商品豬981頭，終端父本為杜洛克公豬，母本為長(zhǎng)大二元雜母豬，其中閹割公豬447頭，母豬534頭。所有豬只均在相同飼養(yǎng)條件下飼養(yǎng)且自由采食和飲水，飼養(yǎng)至150±3 d進(jìn)行屠宰測(cè)定，屠宰前豬空腹禁喂24 h。

1. 2 肉質(zhì)肌內(nèi)脂肪含量測(cè)定

利用索氏浸提法測(cè)定肌內(nèi)脂肪含量，測(cè)定部位為最后肋骨處背最長(zhǎng)肌，測(cè)定方法參照NY/T 821—2019《豬肉品質(zhì)測(cè)定技術(shù)規(guī)程》執(zhí)行。將得到的表型數(shù)據(jù)進(jìn)一步清洗，剔除平均值±3倍標(biāo)準(zhǔn)差范圍外的異常數(shù)據(jù)。

1. 3 DNA提取及基因組數(shù)據(jù)質(zhì)控

采集杜長(zhǎng)大商品豬的耳組織進(jìn)行DNA抽提，并使用瓊脂糖凝膠電泳對(duì)基因組DNA進(jìn)行檢測(cè)，采用NanoDrop 2000核酸蛋白分析儀進(jìn)行質(zhì)量評(píng)估，利用GeneSeek GGP 50K芯片對(duì)合格的DNA樣品（純度OD260 nm/OD280 nm為1.6～1.8）進(jìn)行基因組分型。使用plink（Purcell et al.，2007）對(duì)SNP位點(diǎn)進(jìn)行質(zhì)量質(zhì)控，質(zhì)控條件為基因型檢出率小于90%的個(gè)體、SNP基因型檢出率小于90%、最小等位基因頻率小于5%及哈代—溫伯格平衡檢驗(yàn)（Hardy-Weinberg）小于10-4。利用Beagle（Browning and Browning，2009）對(duì)缺失位點(diǎn)進(jìn)行填充，填充完后再質(zhì)控，質(zhì)控條件與第一次質(zhì)控相同。質(zhì)控后，剩余30600個(gè)SNPs位點(diǎn)用于后續(xù)分析。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

1. 4. 1 基因組遺傳力估計(jì) 利用hiblup包（Yin et al.，2019）對(duì)肌內(nèi)脂肪含量性狀的基因組遺傳力（h2）進(jìn)行估計(jì)，估計(jì)模型如下：

y=Xb+Zu+e

式中，y表示肉質(zhì)性狀表型;b為固定效應(yīng)，包括性別、場(chǎng)別及屠宰批次，其中批次效應(yīng)包括屠宰年—季聯(lián)合效應(yīng);u表示個(gè)體育種值;X和Z分別表示b和[u]的關(guān)聯(lián)矩陣;e表示殘差。

式中，σ[2a]+σ[2e]分別代表加性遺傳方差和殘差方差。

1. 4. 2 全基因組關(guān)聯(lián)分析 使用rMVP軟件包的FarmCPU模型（Yin et al.，2020）對(duì)杜長(zhǎng)大商品豬肉質(zhì)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，該模型交替使用固定效應(yīng)與隨機(jī)效應(yīng)，提高位點(diǎn)檢出率。固定模型如下：

Yi=Xb+a1×PC1+[…]a3×PC3+b1×Gi1+[…]bi×Git+dj×?Sij+εi

式中，Yi為第i個(gè)個(gè)體的表型性狀;b為固定效應(yīng)，包括性別、場(chǎng)別及屠宰批次;X為相應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣;PC為控制群體遺傳背景的前三大主成分效應(yīng);a為三大主成分效應(yīng)對(duì)應(yīng)的回歸系數(shù);Gi1和Git為第[t]個(gè)加入到模型的可能關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的基因型，第一次迭代為空;b為加入到模型中的可能關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的相應(yīng)效應(yīng)值;Sij為第i個(gè)個(gè)體的第j個(gè)遺傳標(biāo)記基因型;dj為Sij的相應(yīng)效應(yīng)值;ε為模型殘差效應(yīng);假定服從正態(tài)分布：ε（0，Iσ[2ε]），σ[2ε]為殘差方差，I為相應(yīng)的單位關(guān)聯(lián)矩陣。

隨機(jī)效應(yīng)模型使用SUPER算法利用遺傳標(biāo)記的P值和位置信息來(lái)優(yōu)化不同組合的可能關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，該模型如下：

Yi=μi+εi

式中，Yi為第i個(gè)個(gè)體的表型性狀;μi為第i個(gè)個(gè)體的總遺傳效應(yīng)，假定服從正態(tài)分布：μ～N（0，2Kσ[2u]），σ[2u]為未知的遺傳方差;K為從不同組合的顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)計(jì)算的親緣關(guān)系矩陣;假定服從正態(tài)分布：ε～（0，Iσ[2ε]），σ[2ε]為殘差方差，I為相應(yīng)的單位關(guān)聯(lián)矩陣。

根據(jù)Bonferroni校正法，以（0.05/N）作為杜長(zhǎng)大商品豬肉質(zhì)性狀全基因組組關(guān)聯(lián)分析的顯著閾值。由于Bonferroni校正法過(guò)于嚴(yán)格，可能導(dǎo)致某些與性狀關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的丟失，因此，以（1/N）作為潛在的關(guān)聯(lián)閾值。其中，N為質(zhì)控后的SNP個(gè)數(shù)。

1. 4. 3 候選基因的功能注釋分析 利用Ensembl在線數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//asia.ensembl.org/Sus_scrofa/Info/Index）對(duì)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)進(jìn)行注釋，并將顯著位點(diǎn)上下游500 kb內(nèi)的基因作為影響肌內(nèi)脂肪含量性狀的初步候選基因。利用KOBAS 3.0（Xie et al.，2011）對(duì)候選基因進(jìn)行功能注釋分析，以進(jìn)一步鑒定影響豬肉質(zhì)肌內(nèi)脂肪含量性狀的信號(hào)通路。

2 結(jié)果與分析

2. 1 肉質(zhì)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)及基因組遺傳力估計(jì)

杜長(zhǎng)大商品豬的肌內(nèi)脂肪含量表型值符合正態(tài)分布（圖1，Shapiro-Wilk Test，W=0.94，P=2.2×10-16）。由表1可知，杜長(zhǎng)大商品豬平均肌內(nèi)脂肪含量達(dá)2.27%，變異系數(shù)高達(dá)34.24%，且其基因組遺傳力（h2）為0.39，屬于中等遺傳力性狀，表明該性狀具有較大的遺傳改良空間。

2. 2 連鎖不平衡分析

連鎖不平衡（LD）分析結(jié)果（圖2）表明，隨著位點(diǎn)間的距離不斷增加，LD系數(shù)（r2）不斷下降;當(dāng)物理距離為1 Mb時(shí)，r2趨于平衡。因此，在顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)上、下游500 kb范圍內(nèi)的基因均可作為影響性狀的潛在候選基因。

2. 3 肌內(nèi)脂肪含量的全基因組關(guān)聯(lián)分析

由圖3可知，沒有SNP位點(diǎn)達(dá)顯著閾值（P=0.05/N）。然而，有8個(gè)SNP位點(diǎn)到達(dá)潛在關(guān)聯(lián)閾值（P=1/N），這些位點(diǎn)主要分布在2、3、5、11、12、13和14號(hào)染色體上（表2）。其中，MARC0040285、WU_10.2_11_73096258、ALGA0115480、ALGA0073752位點(diǎn)分別定位在PPFIBP1、HS6ST3、ROBO2和RUNX1基因上，其他關(guān)聯(lián)SNP位點(diǎn)沒有落在相關(guān)基因內(nèi)部。另外，3號(hào)染色體上的Affx-114652909位點(diǎn)最近的基因?yàn)镃2orf74。該位點(diǎn)的不同基因型個(gè)體肌內(nèi)脂肪含量存在差異（表3），其中CC基因型個(gè)體顯著高于TT基因型個(gè)體（P<0.05），CT基因型個(gè)體肌內(nèi)脂肪含量略高于TT基因型個(gè)體，但差異不顯著（P>0.05）。

2. 4 候選基因功能注釋分析

將與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)聯(lián)的SNP上、下游500 kb范圍的基因作為可能影響性狀的候選基因，對(duì)這些基因進(jìn)行Gene Ontology（GO）功能注釋分析，結(jié)果（表4）表明，這些候選基因主要參與的相關(guān)代謝通路主要包括肌肉發(fā)育代謝過(guò)程、器官生長(zhǎng)代謝、基因表達(dá)調(diào)控及RNA轉(zhuǎn)錄等生物學(xué)過(guò)程。然而，在涉及的相關(guān)代謝通路中，主要以肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育和調(diào)控為主。這些關(guān)聯(lián)到的基因參與多個(gè)生物代謝過(guò)程，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的調(diào)控作用。

3 討論

肌內(nèi)脂肪含量是一個(gè)由多基因控制的肉質(zhì)性狀，與豬肉大理石紋、系水力、多汁性、嫩度、口感、風(fēng)味等高度相關(guān)，是衡量豬肉品質(zhì)的重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)（Joo et al.，2013）。通過(guò)分子生物學(xué)方法提高肌內(nèi)脂肪含量，在生產(chǎn)中培育出生長(zhǎng)性能高且肌內(nèi)脂肪含量高的豬種，可產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益，越來(lái)越受到養(yǎng)殖企業(yè)的廣泛關(guān)注。但在過(guò)去的幾十年里，人們通常以高瘦肉量作為選擇目標(biāo)，導(dǎo)致肌內(nèi)脂肪含量逐漸下降，據(jù)研究表明，豬廋肉量每增加1%，肌內(nèi)脂肪含量也會(huì)相應(yīng)降低0.07%（de Vries et al.，1994）。前人研究表明，肌內(nèi)脂肪含量受多種因素影響，如品種、性別和環(huán)境等（陳杰，2003;呼紅梅等，2011）。本研究中，估計(jì)肌內(nèi)脂肪含量的基因組遺傳力為0.39，屬于中等遺傳力性狀。據(jù)研究表明，豬肉肌內(nèi)脂肪含量遺傳力均較高，范圍為0.2～0.8，平均值高達(dá)0.5（Suzuki et al.，2005;Ciobanu et al.，2011;Davoli et al.，2016;Ding et al.，2019），遺傳力差異可能與豬不同品種、遺傳基礎(chǔ)及環(huán)境因素有關(guān)，說(shuō)明肌內(nèi)脂肪含量性狀具有較大的遺傳改良空間。

本研究利用全基因組關(guān)聯(lián)分析挖掘出與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)的位點(diǎn)，主要分布在2、3、5、11和12號(hào)染色體上。其中，最顯著位點(diǎn)Affx-114652909定位于3號(hào)染色體上，該位點(diǎn)的最近基因?yàn)镃2orf74。據(jù)研究報(bào)道，該基因所在的QTL區(qū)域與脂肪代謝有關(guān)（Harmegnies et al.，2006），且Ding等（2019）同樣定位到該基因與肌內(nèi)脂含量相關(guān)聯(lián)。因此，推測(cè)該基因可作為影響肌內(nèi)脂肪含量的一個(gè)重要候選基因。此外，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)Affx-114652909位點(diǎn)上不同基因型個(gè)體肌內(nèi)脂肪含量存在差異，其中CC基因型個(gè)體肌內(nèi)脂肪含量顯著高于TT基因型個(gè)體，而與CT基因型個(gè)體差異不顯著。可見，C是一個(gè)有利于顯著提高肌內(nèi)脂肪含量的等位基因，在生產(chǎn)實(shí)踐中可通過(guò)選留CC基因型豬從而不斷提高肌內(nèi)脂肪含量。

ROBO2基因可作為影響肌內(nèi)脂肪含量的另一個(gè)重要候選基因。本研究關(guān)聯(lián)到ALGA0115480位點(diǎn)定位在該基因內(nèi)含子上。Sato等（2017）發(fā)現(xiàn)ROBO2基因參與肌內(nèi)脂肪含量組成成分的代謝過(guò)程，尤其是C18：3，在調(diào)節(jié)肌內(nèi)脂肪含量上發(fā)揮關(guān)鍵作用。HS6ST3是一種蛋白編碼基因，具有影響細(xì)胞分化、增殖、黏附及遷移等生物功能（Habuchi et al.，2000）。Wang等（2013）研究表明，HS6ST3基因在肝素及肝素代謝過(guò)程中起重要作用，推測(cè)該基因與肥胖及表型代謝密切相關(guān)。此外，Jiang等（2011）研究發(fā)現(xiàn)該基因參與肝素及肝素代謝途徑，從而進(jìn)一步調(diào)節(jié)脂肪酸組成。本研究對(duì)這些可能影響肌內(nèi)脂肪含量的候選基因進(jìn)行功能富集分析，尋找出與肌內(nèi)脂肪含量的相關(guān)代謝通路，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些基因參與的代謝通路主要與肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育及調(diào)控相關(guān)，表明肌內(nèi)脂肪含量的調(diào)控與肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育代謝調(diào)控存在一定聯(lián)系。祝仁鑄等（2013）研究表明隨著豬肌肉生長(zhǎng)的加快，體內(nèi)脂肪酸氧化功能的需求增加，最終會(huì)導(dǎo)致肌內(nèi)脂肪含量下降;Ding等（2019）的研究也發(fā)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪含量與肌肉生長(zhǎng)發(fā)育緊密聯(lián)系。因此，根據(jù)候選基因的生物學(xué)功能及參與的代謝通路，推測(cè)C2orf74、HS6ST3和ROBO2基因可作為影響肌內(nèi)脂肪含量的重要候選基因。

4 結(jié)論

肌內(nèi)脂肪含量的基因組遺傳力為0.39，屬于中等遺傳力性狀。利用高密度芯片進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)有8個(gè)SNPs位點(diǎn)與性狀關(guān)聯(lián)，根據(jù)位點(diǎn)最近基因的生物學(xué)功能及相關(guān)研究文獻(xiàn)，其中C2orf74、HS6ST3和ROBO2基因可作為影響肌內(nèi)脂肪含量的重要候選基因，這些基因主要參與細(xì)胞增殖分化及脂肪酸代謝等生物學(xué)過(guò)程。

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收稿日期：2021-03-11

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金國(guó)際（地區(qū)）合作與交流項(xiàng)目（31961143020）;廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AB19245030）

通訊作者：趙云翔（1981-），https：//orcid.org/0000-0002-4653-9496，博士，主要從事動(dòng)物遺傳育種與繁殖研究工作，E-mail：yun-xiangzhao@126.com

第一作者：高廣雄（1996-），https：//orcid.org/0000-0003-0085-4412，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳育種與繁殖，E-mail：811877524@qq.com