劉夢蕓 甘先華 張衛(wèi)強 李一凡 黃芳芳黃鈺輝 周 毅 陶玉柱

（廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520）

水分是影響植物生長的關鍵因子之一，水分虧缺可導致植物干物質產(chǎn)生和分配發(fā)生一系列變化，如各器官生物量減少，葉、莖、根分配比率發(fā)生顯著變化[1-2]。干旱脅迫下，植物地上部分生物量的減少能夠防止水分在地上部分過多消耗，而地下部分生物量的增加則有利于根系獲取更多的水分，增強植物對干旱的適應性[3]。例如，高小鋒等[4]利用盆栽試驗研究刺槐Robinia pseudoacacia幼樹不同生長期對干旱脅迫的響應，發(fā)現(xiàn)長期嚴重干旱（45 ～60 d）脅迫顯著降低了刺槐地上部分生物量分配比例，增加了根冠比。干旱脅迫通常會降低植物光合速率、酶活性及其合成速率等[5]；導致植物體內(nèi)可溶性糖、蛋白質以及總氮濃度降低等積累、轉移或轉化[6]，進而影響到植物C、N 及P 生態(tài)化學計量特征。例如，王凱等[7]研究干旱脅迫對楊樹Ulmus pumila幼苗N、P 化學計量及分配格局的影響，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下根N 濃度下降，但根P 濃度上升，導致根N/P 下降。同樣的，王凱等[8]研究發(fā)現(xiàn)榆樹幼苗在干旱脅迫環(huán)境下，C 含量和N含量在根、莖、葉中均有增加，P 含量在各器官中下降?；瘜W計量可以將環(huán)境變化與器官功能性狀聯(lián)系起來[9]，干旱脅迫下不同器官營養(yǎng)元素濃度及分配特征可反映植物對環(huán)境變化的適應能力及生態(tài)策略[10]，對闡明環(huán)境作用于植物器官功能的內(nèi)在機制具有重要意義。

銀葉樹Heritiera littoralis是最重要的半紅樹植物之一，具有典型的海陸生境適應性、獨特的生態(tài)功能及較高的經(jīng)濟價值[11]。近年來，銀葉樹群落破壞嚴重，分布面積劇減，中國現(xiàn)存成年個體數(shù)在20 株以上的銀葉樹種群僅見于廣東深圳市鹽灶和海豐縣香坑、廣西防城港和海南清瀾港的沿海區(qū)域[12]。然而沿海區(qū)域立地條件較為惡劣，諸如淡水資源缺乏、常年海風強度大導致的土壤水分蒸發(fā)快等干旱因素限制了沿海銀葉樹種群恢復的效果。目前關于干旱脅迫與半紅樹植物化學計量關系方面的報道較少, 大部分研究集中于北方干旱區(qū)植物的化學計量特征對干旱脅迫的響應[7-8,13]。本文以銀葉樹實生苗為研究對象，通過盆栽試驗研究了不同干旱脅迫程度對銀葉樹幼苗生物量生長及其各器官C、N、P 化學計量特征的影響，探討銀葉樹幼苗生長過程對土壤干旱脅迫的適應特征，以期為銀葉樹種群恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗在廣東省林業(yè)科學研究院內(nèi)（23°11′N,113°22′E）開展。廣州屬于典型亞熱帶季風氣候，年平均溫度 23 ℃，年降水量1 638 mm，其中4—9 月份的降水量占全年的80%。

1.2 供試材料與方法

本實驗于2019 年5 月初開始，采用口徑20 cm、下口徑16 cm、高20 cm 的花盆（底部有排水通氣孔）做盆栽控水實驗的容器。每個花盆內(nèi)單株定植長勢良好且生長一致的2 年生實生苗，栽培基質一致，共60 盆。實生苗樹高49.9±5.6 cm，莖粗0.82±0.12 cm。盆栽實驗在大棚（大棚四周留通風口，通風口寬度為1.0m）內(nèi)進行，肥水管理一致。土壤容重1.02 g·cm-3，田間持水量為31.5%。

試驗植株正常水肥管理1 個月后，于2019 年6 月初進行土壤水分預處理。共設置了4 個干旱脅迫梯度，分別為對照（田間持水量的75%～80%，CK）、輕度干旱（55%～60%，LS）、中度干旱（35% ～40%，MS）、 重 度 干 旱（15% ～20%，SS），即土壤體積含水量分別為：23.6%-25.2%、17.3% ～18.9%、11.0% ～12.6%、4.7% ～6.3%。每個土壤水分處理設置15 個重復。每天18:00 時采用Spectrum 型土壤水分速測儀進行連續(xù)監(jiān)測土壤含水量，及時調整每日的灌溉水量，確保各梯度土壤含水量維持不變。

干旱脅迫處理3 個月后進行破壞性采樣。采樣時將植物幼苗完整地從花盆中取出，用保鮮膜將根系包好防止失水并迅速帶回實驗室。然后將植物樣本按器官分為葉、莖和根3 部分，放入烘箱烘至恒重然后稱重獲取各器官生物量的干重，最后磨碎并過篩用以分析各器官的元素含量。C 采用重鉻酸鉀外熱氧化法測定；N 采用凱式定氮法測定；P 采用NaOH-熔融-鉬銻抗比色法測定；土壤pH 值采用土水質量比1:2.5 電位法測定[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用單因素方差分析（one-way ANOVA）分析干旱脅迫程度對銀葉樹幼苗生物量及根冠比、銀葉樹幼苗各器官C、N、P 養(yǎng)分含量及比值的影響。用Turkey HSD 檢驗法進行顯著性檢驗。用Pearson 相關分析法分析土壤-植物養(yǎng)分化學計量比的相關性。

2 結果與分析

2.1 銀葉樹幼苗生物量和根冠比對干旱脅迫對的響應

銀葉樹幼苗根、莖、葉的生物量和根冠比均對干旱脅迫均存在顯著的響應。和CK 相比，LS對銀葉樹幼苗葉生物量沒有顯著影響，MS 和SS顯著降低了銀葉樹幼苗葉的生物量，其中SS 處理下的葉生物量又顯著低于MS 處理下的葉生物量，即銀葉樹幼苗的葉生物量隨著干旱程度的加劇而逐漸降低（圖2）。和CK 相比，LS 對銀葉樹幼苗莖的生物量沒有顯著影響，MS 和SS 顯著的降低了銀葉樹的莖生物量，SS 處理下的莖生物量又顯著低于MS 處理下的莖生物量，銀葉樹幼苗的莖生物量隨著干旱程度的加劇而逐漸降低（圖2）。和CK 相比，LS 和MS 對銀葉樹幼苗根的生物量沒有顯著影響，SS 顯著降低了銀葉樹幼苗根的生物量（圖2）。和CK 相比，LS 和MS 對銀葉樹幼苗的根冠比沒有顯著的影響，而SS 顯著增加了銀葉樹幼苗的根冠比（圖2）。

2.2 干旱脅迫對銀葉樹幼苗C、N、P 濃度的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫和器官的不同分別對銀葉樹幼苗N、P 濃度及其相關比值的效應顯著。和CK 對比，銀葉樹幼苗葉N 濃度在SS 處理下顯著增加，葉P 濃度則顯著降低（圖2）。不同干旱脅迫處理對莖的C、N、P 濃度均沒有顯著的影響（圖2）。和CK 對比，根C 濃度在SS 處理下顯著降低，根N 濃度則顯著增加。干旱處理對根P 濃度沒有顯著的影響（圖 2）。和CK 對比，干旱脅迫顯著降低了葉片的C:N，顯著增加葉片C:P 和N:P（圖3）干旱脅迫對莖的C、N、P 化學計量比沒有顯著的影響（圖3）。干旱脅迫顯著降低了根的C:N 和C:P，對根的N:P 沒有顯著的影響（圖3）。

圖2 干旱脅迫對銀葉樹幼苗不同器官C、N、P 濃度的影響Figure 2 Drought stress effects on carbon, nitrogen, and phosphorus content in differnet organs of Heritiera littoralis seedlings

圖3 干旱脅迫對銀葉樹幼苗不同器官C、N、P 化學計量比的影響Figure 3 Drought stress effects on stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen, and phosphorus of Heritiera littoralis seedlings

2.3 銀葉樹幼苗不同器官C、N、P 濃度之間的相關性

銀葉樹幼苗相同元素在不同器官間進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，銀葉樹幼苗不同器官的N 濃度之間和P 濃度之間均顯著正相關 (P＜0.05)，而不同器官的C 濃度之間無顯著相關性 （P＞0.05）（表 1）。銀葉樹幼苗相同器官不同元素間進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，葉的C 和N 之間顯著正相關（P＜0.05），葉的C 和P 之間顯著負相關（P＜0.05），根的C 與N之間顯著負相關（P＜0.05），其他器官中不同元素之間均無顯著相關關系（P＞0.05）（表1）。

表1 銀葉樹幼苗不同器官C、N、P 濃度的Pearson 相關系數(shù)Table 1 Correlation coefficients among biomass and carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry in different organs of Heritiera littoralis seedlings

3 結論與討論

3.1 生物量是植物生長狀態(tài)的綜合反映，生物量分配能夠反應植物生境的資源情況[15]。當植物生長受到土壤干旱脅迫時，會通過調節(jié)生物量在各器官中的分配以抵御干旱脅迫環(huán)境[16-17]。本研究結果顯示銀葉樹幼苗葉生物量、莖生物量、根生物量均隨土壤干旱脅迫程度的加劇而降低，而根冠比在極端干旱脅迫的情況下較正常供水量時顯著增加，這主要由于干旱脅迫下銀葉樹幼苗通過增加根生物量來促進對土壤水分吸收，減少葉生物量和莖生物量來降低蒸騰耗水，從而減少干旱脅迫所造成的傷害，進而改變生物量分配格局，使根冠比增加[18-19]。銀葉樹幼苗葉生物量和莖生物均在MS 處理下顯著低于CK 處理，而根生物量則在SS 處理下才出現(xiàn)顯著性降低，進而增加了根冠比以適應干旱環(huán)境。

3.2 干旱脅迫影響植物C、N、P 的獲取、運輸、分配及貯存等生理生態(tài)過程，導致植物器官各元素濃度發(fā)生不同的變化[8]。與對照（CK）相比，根C 濃度在嚴重干旱脅迫的環(huán)境下顯著降低（圖2），這與在遼寧地區(qū)研究樟子松幼苗Pinus sylvestrisvar.mongolica[13]粗根C 濃度對干旱脅迫的響應結果一致，與其細根C 濃度對干旱脅迫的響應結果相反，這可能跟本研究中沒有區(qū)分粗根和細根有關。在嚴重干旱脅迫的環(huán)境下，葉片N 濃度和根N 濃度顯著高于其它處理（P＜0.05；圖2），這主要是由于在正常水分供給、輕度干旱及中度干旱下葉片生物量和根系生物量顯著高于重度干旱下葉片和根系的生物量（圖1），而植物生物量增加對其N 含量具有稀釋作用[8]。同時，葉片N濃度增加可以提升水分利用效率并降低光合作用的水分散失[10]。研究表明，土壤干旱限制了土壤無機磷的吸附與溶解[20]，導致銀葉樹幼苗根系從土壤中吸收P 減少，進而降低了葉片P 濃度。

圖1 銀葉樹幼苗生物量與根冠比對干旱脅迫的響應Figure 1 T responses of the biomass and root:shoot ratio of Heritiera littoralis seedlings to drought stress

葉片C:N 和和C:P 反映了植物對N 和P 的利用效率[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，銀葉樹幼苗葉C:N 和根C:N 隨土壤干旱脅迫的增加呈下降趨勢，而葉C:P 和根C:P 表現(xiàn)出升高的趨勢，表明干旱脅迫一定程度降低了銀葉樹幼苗對N 利用效率，卻提高了幼苗對P 的利用效率。植物葉片N:P 值則能夠反映植物生長受N 或P 元素限制的狀況[23]，N:P＜14，植物生長主要受N 限制，14 ＜N:P ＜16，主要受N 和P 限制，而N/P ＞16，主要受P 限制[23-24]。本研究中，在正常供水和輕度干旱脅迫下葉片N:P 分別為11.38 和11.96，暗示銀葉樹幼苗生長可能受N 限制的影響。而中度干旱與重度干旱脅迫下葉片N:P 分別為14.08 和15.71，說明隨著干旱程度的加劇銀葉樹生長可能受N 和P 共同限制的影響。

3.3 本研究發(fā)現(xiàn)銀葉樹幼苗葉、莖、根不同器官間的N 濃度和P 濃度對干旱脅迫的響應是一致的，說明銀葉樹幼苗各器官的N 或P 在環(huán)境脅迫下有著較強的協(xié)變性，即N、P 元素彼此協(xié)調以適應干旱環(huán)境[7]。研究還發(fā)現(xiàn)，銀葉樹幼苗的N 濃度與P 濃度無顯著的相關性（表1）。這與在遼寧研究楊樹幼苗Populusspp.[7]的結果一樣，與興安落葉松Larix gmelinii[25]和白刺Nitraria tangutorum[26]的研究結果不一致。這中研究結果的差異可能與研究方法有關，本研究和楊樹幼苗的研究均采用盆栽控水法，能夠保證其他試驗條件均勻一致，而另外兩個試驗基于環(huán)境變化形成的降水梯度，可能受到了其它試驗條件變異的影響。