趙 晴 甘先華 劉夢(mèng)蕓 陳曉生楊 浪 李一凡 黃芳芳 張衛(wèi)強(qiáng)

（1. 深圳市自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣東 深圳 518035；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

森林生態(tài)系統(tǒng)中的植物和土壤二者相互制約，為森林的發(fā)展發(fā)揮著重要的作用[1]。土壤基于其性狀的差異，通過(guò)改善植物的立地條件進(jìn)而影響林下植被的更新和演替[2]，而森林群落結(jié)構(gòu)及多樣性的差異又通過(guò)根系養(yǎng)分的輸入影響著土壤的養(yǎng)分有效性[3]。但是，植物多樣性與土壤養(yǎng)分有效性的相關(guān)性較為復(fù)雜?；诓煌δ苋褐参飳?duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)不同，物種多樣性可能隨著土壤養(yǎng)分的增加而降低，也可能先增加后降低，或二者沒(méi)有相關(guān)性[4]。

目前，更多的研究關(guān)注于人工林的植物多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分指標(biāo)值的相關(guān)性分析[5-7]，而次生林的相關(guān)性報(bào)道較少[8-10]。因此，次生林植物多樣性與土壤養(yǎng)分的相互關(guān)系尚待進(jìn)一步揭示，尤其是植物多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性在不同林型之間的異同點(diǎn)也有待比較。

本研究通過(guò)對(duì)深圳市田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)的次生林和人工林的植物多樣性指數(shù)特征和土壤養(yǎng)分特征及其相關(guān)性的研究，揭示不同森林恢復(fù)過(guò)程中的植物多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性，找出驅(qū)動(dòng)不同林型植物多樣性差異的關(guān)鍵土壤因子，為林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

深圳田頭山自然保護(hù)區(qū)于2013 年2 月獲市政府批復(fù)建立，位于深圳東部坪山新區(qū)，距離深圳市中心32 km。保護(hù)區(qū)地理位置為東經(jīng)114°18′～114°27′，北緯22°38′～22°43′[11]。保護(hù)區(qū)成土母巖為花崗巖，土壤以紅壤和赤紅壤為主，多呈酸性。田頭山自然保護(hù)區(qū)的土地利用以林地為主（比例超過(guò)90%）[12]，代表植被類型為南亞熱帶常綠闊葉林。

1.2 土壤樣品采集與分析

在土壤監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)，按照林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法》（LY/T 1952-2011）采集0～20 cm 土壤樣本[13]。采集的樣本祛除植物根系、碎石等雜物后在通風(fēng)處風(fēng)干，磨碎后過(guò)2 mm 篩以測(cè)定土壤pH 值、土壤全碳、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀[14]。

1.3 植物多樣性調(diào)查

按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)“森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法”（GB/T33027-2016）執(zhí)行[15]。2020 年10 月在田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)次生林和人工林分別建立4 個(gè)25 m×25 m 的樣地。在各樣地內(nèi)調(diào)查胸徑1.0 cm 以上所有木本植物，并在調(diào)查樣方內(nèi)設(shè)置5 m×5 m 和1 m×1 m 的小樣方用以調(diào)查灌木和草本。各樣地的坡向、坡度、坡位、海拔等環(huán)境因子也被同時(shí)測(cè)定。植物多樣性分別按如下公式進(jìn)行計(jì)算。

公式中S為物種總數(shù)；Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

首先，使用one-way ANOVA 分別檢驗(yàn)田頭山自然保護(hù)區(qū)次生林和自然林土壤理化性質(zhì)和植物多樣性指數(shù)之間的差異，并用Tukey HSD 法檢驗(yàn)均值差異顯著性。對(duì)于在不同林型之間差異顯著的土壤養(yǎng)分和植被多樣性指數(shù)，再用Pearson 相關(guān)分析法分析其相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工林和次生林的土壤養(yǎng)分特征

由表1 可知，田頭山自然保護(hù)區(qū)人工林和次生林的土壤pH 和全鉀含量差異不顯著。人工林的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷、速效鉀等6 項(xiàng)土壤肥力指標(biāo)均顯著低于次生林（表1）。

表1 田頭山自然保護(hù)區(qū)人工林和次生林土壤理化性質(zhì)特征Table 1 The soil characteristics of secondary forest and artificial forest in Tiantoushan nature reserve

2.2 人工林和次生林植被多樣性指數(shù)差異及其與土壤因子的相關(guān)性

由表2 可知田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)的次生林和人工林的喬、灌、草層的豐富度指數(shù)均沒(méi)有顯著差異，但人工林植被喬木層和灌木層的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou 均勻度指均顯著高于次生林，且人工林灌木層的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)也顯著高于次生林。由表3 可知，土壤有效磷含量與喬木層的Pielou 均勻度指數(shù)、灌木層的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均顯著負(fù)相關(guān)。其它土壤因子與喬木層和灌木層的多樣性指數(shù)沒(méi)有顯著相關(guān)性。

表2 田頭山自然保護(hù)區(qū)人工林和次生林植被多樣性指數(shù)Table 2 The plant diversity indices of secondary forest and artificial forest in Tiantoushan nature reserve

表3 田頭山自然保護(hù)區(qū)土壤養(yǎng)分與植物多樣性指數(shù)的Pearson 相關(guān)性分析Table 3 The Pearson correlation analysis of soil nutrients and plant diversity indices in Tiantoushan nature reserve

3 結(jié)論與討論

與以往的研究結(jié)果類似[17]，本研究顯示田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)次生林和人工林土壤pH 和土壤全鉀含量差異不顯著，次生林土壤其他養(yǎng)分含量顯著高于人工林（表1）。土壤pH 值是生物、母質(zhì)和氣候等共同作用的結(jié)果[17]。田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)次生林和人工林土壤母質(zhì)和氣候環(huán)境差異不大，因此在土壤酸堿性上沒(méi)有顯著差異。鉀具有較高的生物地球化學(xué)循環(huán)效率，可能是導(dǎo)致全鉀含量在不同林型之間差異不顯著的主要原因[18]。在一定尺度范圍內(nèi)，植被類型是導(dǎo)致土壤養(yǎng)分變化的關(guān)鍵因子[19]，因?yàn)闃浞N基于其性狀的差異對(duì)土壤養(yǎng)分的效應(yīng)是不同的[20]。人類頻繁活動(dòng)的干擾或改變了成土過(guò)程的方向和土壤熟化的過(guò)程，從而破壞了土壤性質(zhì)導(dǎo)致了人工林土壤肥力的衰退[17]。

大量的研究表明，物種數(shù)量、分布均勻程度能夠較為全面地反映物種的群落分布[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，田頭山自然保護(hù)區(qū)次生林和人工林的植被多樣性指數(shù)主要區(qū)別在于Pielou 均勻度指數(shù)（表2）。在反映群落類型和結(jié)構(gòu)上，均勻度小的群落比均勻度大的群落其優(yōu)勢(shì)種在多樣性指數(shù)接近時(shí)更為明顯，優(yōu)勢(shì)種的明顯性隨均勻度的遞減而遞增[23]。由此可見(jiàn)，田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)次生林植被優(yōu)勢(shì)種比人工林植被的更明顯。對(duì)于特定的森林生態(tài)系統(tǒng)，植被是影響土壤資源異質(zhì)性的主要驅(qū)動(dòng)因子。植物與土壤之間息息相關(guān)，既對(duì)土壤異質(zhì)性有影響，又對(duì)土壤的異質(zhì)性作出響應(yīng)[24-25]。森林苗木的更新對(duì)環(huán)境變化比較敏感[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有效磷含量與植被Pielou 均勻度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)（表3），可能是因?yàn)榱自叵拗屏四承┲参锏纳L(zhǎng)，抑制了部分物種聚集的趨勢(shì)。

但是，在本研究中植物多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分指標(biāo)只代表了植被-土壤系統(tǒng)的部分指標(biāo)類型[27]，其它與植物生長(zhǎng)相關(guān)的性狀指標(biāo)以及影響土壤養(yǎng)分可利用性的微生物指標(biāo)也會(huì)對(duì)二者的相關(guān)性產(chǎn)生影響[28]。在未來(lái)的研究中，需要從植被養(yǎng)分輸入到土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的過(guò)程中探究其協(xié)變性，進(jìn)一步闡明森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中植物—土壤的反饋機(jī)制，為林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。