楊錫濤 鐘志強 修 晨 林少娜李 藝 曾向武 段智釗 謝首冕

（1.東北林業(yè)大學(xué) 野生動物與自然保護地學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.廣東省科學(xué)院動物研究所/廣東省動物保護與資源利用重點實驗室/廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東 廣州 510260；3. 希言自然資源科技（廣州）有限公司，廣東 廣州 510300；4.廣東海豐鳥類省級自然保護區(qū)管理處，廣東 汕尾 516400；5. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 園藝園林學(xué)院，廣東廣州 510225）

生態(tài)廊道是指動物在棲息地之間移動并改善連接性的景觀部分[2]，可分為結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道和功能性生態(tài)廊道。結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道是基于適當(dāng)棲息地的空間配置（棲息地的物理連續(xù)性），而不考慮動物的擴散[8-9]。功能性生態(tài)廊道描述了動物在棲息地之間的擴散路徑，無論這些棲息地在結(jié)構(gòu)上是否相互連接[10]。功能性生態(tài)廊道強調(diào)野生動物的擴散趨勢和重要的廊道節(jié)點，弱化廊道的物理連續(xù)性，減少大面積土地被納入廊道范圍，因而在實踐中具有較強的操作性[4]。功能性生態(tài)廊道多基于踏腳石系統(tǒng)來構(gòu)建[7,11]。踏腳石是動物重要聚集地之間的一連串的小型斑塊[11]，是動物遷移過程中的暫歇地。構(gòu)建功能性生態(tài)廊道面臨物種的擴散趨勢是怎么樣的和如何利用物種的擴散模式確定廊道踏腳石間距值等問題。然而，人們對這方面的研究鮮有報道。

廣東沿海區(qū)域（含香港、澳門）是黑臉琵鷺的重要越冬地，在物種保護上具有全球意義。黑臉琵鷺呈斑塊化分布于汕頭澄海、汕尾海豐、深圳后海灣、廣州南沙、中山翠亨、江門銀湖灣、湛江、澳門等區(qū)域。為構(gòu)建功能性生態(tài)廊道，促進黑臉琵鷺的有效保護，我們以廣東沿海越冬的黑臉琵鷺為研究對象，依托物種擴散模型，以期達到以下目的：（1）基于擴散模型，描述黑臉琵鷺在廣東沿海區(qū)域的擴散趨勢；（2）獲得黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道踏腳石間的有效間距值。在此基礎(chǔ)上，構(gòu)建廣東沿海區(qū)域黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的空間布局，為黑臉琵鷺的保護提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究地概況

廣東沿海區(qū)域（含香港、澳門）地處中國東南部，有8 個黑臉琵鷺的重要分布區(qū)，各地區(qū)位置如圖1 所示，概況如下：（1）深圳后海灣（SZHW），包括深圳福田紅樹林自然保護區(qū)和香港米埔濕地。深圳福田紅樹林自然保護區(qū)成立于1984 年，地處深圳灣東北岸，有鳥類194 種，每年有10 萬只以上長途遷徙的候鳥在此停歇[12]。香港米埔濕地成立于1976 年，在此棲息的鳥類數(shù)目超過全球總數(shù)的1%或以上[13]。（2）湛江紅樹林自然保護區(qū)（ZJHS）：成立于1990 年，地處雷州半島，有水鳥類61 種，是廣東省重要鳥類分布區(qū)[14]。（3）汕尾海豐鳥類自然保護區(qū)（SWHF）：成立于1998 年，地處汕尾市海豐縣，是亞太地區(qū)南中國海遷徙水鳥的重要通道和國際瀕危水禽重要的庇護棲息場所，有鳥類243 種[15]。（4）廣州南沙濕地（GZNS）：成立于1995 年，是“東亞—澳大利西亞”遷徙路線上的國際珍稀水鳥的重要中轉(zhuǎn)暫歇地[16]。（5）江門銀湖灣濕地（JMYH）：成立于2005 年，地處江門市，位于銀洲湖出海口，擁有的濕地和大面積的河塘基圍，是70 種水鳥的重要棲息地[17]。（6）中山翠亨濕地（ZSCH）：成立于2016 年，地處中山市，是珠江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，鳥類資源豐富。（7）汕頭澄海區(qū)（STCH）：位于汕頭市，擁有廣闊的沿海濕地和豐富的淡水濕地，是候鳥遷徙的重要停息地。（8）澳門路氹城（MCLD）：位于澳門西南面，鳥類種類豐富，是候鳥遷徙的重要停息地[18]。

圖1 廣東黑臉琵鷺分布位置位置示意Figure 1 Map showing the locations of Platalea minor research sites in Guangdong

1.2 調(diào)查時間與方法

2010 年至2020 年在黑臉琵鷺全球同步調(diào)查期間，采用定點觀察與直接記數(shù)法在這8 個點進行調(diào)查，每次調(diào)查2～3 天。野外調(diào)查工具為TSN841 20～60 倍單筒望遠(yuǎn)鏡、1 000 m 長焦鏡輔助記錄。野外工作人員為有豐富野外經(jīng)驗、識鳥知識豐富的科研人員，在同一區(qū)域以同一時間記錄到的黑臉琵鷺個體數(shù)的最大值作為當(dāng)?shù)貍€體數(shù)量。香港觀鳥會網(wǎng)站查詢2010 年至2020 年黑臉琵鷺全球同步調(diào)查的這8 個點、上海市、福建省、海南省、浙江省、臺灣等地區(qū)以及全球黑臉琵鷺調(diào)查數(shù)據(jù)（香港觀鳥會http://www.hkbws.org.hk/），并與我們的調(diào)查數(shù)據(jù)進行比對，若有香港觀鳥會記錄到的數(shù)據(jù)，則采用，若無，則采用我們的調(diào)查數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

功能性生態(tài)廊道的連接是基于物種的擴散實現(xiàn)的[19-20]，因此，在完成黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道建設(shè)時候，需獲得它們的擴散參數(shù)，主要包括擴散強度、擴散加速度和擴散意愿鏈等，計算方法如下：

1.3.1 物種擴散強度a1擴散強度a1是衡量阻滯物種種群擴散能力的重要參數(shù)，如果a1＜0，則會增強種群的擴散，反之，將阻滯種群的擴散[21]。計算公式如下[21]：

其中F為物種小尺度擴散個體占種群的比例，c*為物種小尺度擴散飛行速度，c為一恒定常數(shù)，通常取10[21]。我們借助這一模型，計算8 個區(qū)域黑臉琵鷺的擴散強度a1，其中F和c*的估算方法如下：假設(shè)在當(dāng)年，黑臉琵鷺種群內(nèi)無死亡個體，即小尺度擴散的個體數(shù)量即為種群增加或減少的個體數(shù)量，那么小尺度擴散個體數(shù)量所占比例F的計算式為：

為了突破制約皮山縣農(nóng)村農(nóng)業(yè)發(fā)展的瓶頸，皮山縣與安徽建工集團合作，共同投資實施了建設(shè)水庫、輸水管道、節(jié)水管網(wǎng)、灌區(qū)節(jié)水改造、防洪堤、病險水閘維修加固和除險加固等工程。這些工程可以節(jié)約水資源、擴大灌溉面積，提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)出效益。

其中：Nt為第t年種群個體數(shù)量，Nt-1為第t-1年種群個體數(shù)量。

物種擴散以擴散地點的最小間距來表示[22]，黑臉琵鷺日均飛行距離為782 km[23]。因此，我們假設(shè)黑臉琵鷺在小尺度擴散時，1 天內(nèi)可在最近斑塊間飛行，則1 天內(nèi)飛行速度c*計算式為：

其中Smin為最近棲息地的距離，d為1 天；利用Google 地圖軟件測量棲息地間最小距離Smin。1.3.2 擴散意愿鏈 擴散意愿鏈?zhǔn)敲枋龊谀樑樂N群擴散的一種趨勢，清晰地反應(yīng)了不同棲息地間的黑臉琵鷺擴散能力、擴散的可能方向和路徑。將棲息地簡化為點，把當(dāng)年的a1從小到大連接，可以得到擴散意愿鏈，箭頭代表物種擴散意愿方向和路徑。

1.3.3 擴散加速度Δq擴散加速度Δq是表征黑臉琵鷺種群相對于上一年種群增長或減少的速度變化程度值，是衡量種群擴散速度變化快慢的參數(shù)。Δq計算方法如下：

假設(shè)在當(dāng)年，黑臉琵鷺種群內(nèi)無死亡個體，即小尺度擴散的個體數(shù)量即為種群增加或減少的個體數(shù)量，擴散加速度Δq計算為：

其中：Nt為第t年種群個體數(shù)量，Nt-1為第t-1年種群個體數(shù)量。

動物保持相對穩(wěn)定的擴散加速度，可以穩(wěn)定種群的增長速度，避免過高或過低的增長速度，以更好的發(fā)揮擴散的源匯效應(yīng)[24]。因此，以Δq的方差來衡量種群的擴散速度變化。

SPSS17.0 計算Δq的方差，方差越小，種群的擴散加速度越穩(wěn)定。

1.3.4 功能性生態(tài)廊道的構(gòu)建 構(gòu)建功能性生態(tài)廊道需要確定踏腳石間的適宜間距。保持相對穩(wěn)定的擴散加速度，可以更好的發(fā)揮擴散的源匯效應(yīng)[24]。因此，我們以黑臉琵鷺擴散加速度Δq方差最小值所對應(yīng)的棲息地間距值，作為踏腳石間的適宜距離值，參考黑臉琵鷺在廣東沿海區(qū)域適宜分布圖[25]，構(gòu)建功能性生態(tài)廊道（圖2）。

圖2 踏腳石系統(tǒng)模式Figure 2 Pattern graph illustrating the stepping-stone system

2 結(jié)果與分析

2.1 廣東沿海區(qū)域黑臉琵鷺數(shù)量的變化

廣東沿海區(qū)域擁有除臺灣之外的黑臉琵鷺的最大越冬數(shù)量。廣東沿海地區(qū)黑臉琵鷺的個體數(shù)量從2010 年的544 只逐漸下降至2014 年的440只，隨后增加至2020 年的730 只（表2），占全球個體數(shù)量百分比穩(wěn)定在17%左右（表3）。廣東沿海區(qū)域在黑臉琵鷺的保護上具有重要地位，區(qū)域內(nèi)的深圳后海灣、廣州南沙濕地、汕頭澄海、汕尾海豐鳥類保護區(qū)、澳門路氹城等從2010 年始，連續(xù)11 年觀測到黑臉琵鷺，這些地區(qū)黑臉琵鷺的數(shù)量呈增加的趨勢。湛江紅樹林自然保護區(qū)從2014 年開始，連續(xù)7 年觀測到黑臉琵鷺；江門銀湖灣濕地從2015 年開始，連續(xù)6 年觀測到黑臉琵鷺；中山翠亨濕地從2017 年開始觀測到黑臉琵鷺（表3）。

表2 2010—2020 年中國地區(qū)黑臉琵鷺數(shù)量Table 2 Number of Platalea minor in China from 2010 to 2020

表3 2010—2020 年廣東沿海區(qū)域越冬黑臉琵鷺數(shù)量Table 3 The number of overwinteringPlatalea minor in the coastal areas of Guangdong from 2010 to 2020

2.2 擴散強度a1

深圳后海灣黑臉琵鷺種群擴散強度a1＜ 0 的年份數(shù)占總年份數(shù)的比例相對較高，即這個地區(qū)的黑臉琵鷺具有相對較強的擴散能力；廣州南沙濕地和江門銀湖灣濕地擴散強度a1＜ 0 的年份數(shù)占總年份數(shù)的比例相對較小，即這兩個地區(qū)具有較強阻滯黑臉琵鷺種群向其他地區(qū)擴散能力（表4）。

表4 2010—2020 年廣東區(qū)域黑臉琵鷺擴散強度Table 4 Dispersal intensity of Platalea minor in Guangdong from 2010 to 2020

2.3 種群擴散加速度Δq

深圳后海灣和澳門路氹城的黑臉琵鷺的擴散加速度方差相對較小，具有穩(wěn)定種群增長或降低的速度，可以避免其種群個體數(shù)量的大幅波動（表5）。

表5 2010—2020 年廣東沿海區(qū)域越冬黑臉琵鷺種群遷移擴散加速度Table 5 Migration dispersal acceleration of the overwinteringPlatalea minor population in coastal areas of Guangdong,from 2010 to 2020

2.4 擴散意愿鏈

從2011—2020 年廣東沿海區(qū)域黑臉琵鷺擴散意愿鏈，可以看出深圳后海灣的黑臉琵鷺具有擴散的源效應(yīng)，并形成了3 條擴散意愿鏈，分別為西向擴散意愿鏈“SZHW—MCLD—JMYH—ZJHS”、 北 向 擴 散 意 愿 鏈“SZHW—SZFT—GZNS”和東向擴散意愿鏈“SZHW—SWHF—STCH”（圖3）。

圖3 2010—2020 年黑臉琵鷺擴散意愿鏈Figure 3 Dispersal patterns of Platalea minor for different years

2.5 踏腳石間距值的確定及功能性生態(tài)廊道空間布局

根據(jù)表1 和表5，可知深圳后海灣和澳門路氹城的黑臉琵鷺擴散加速度的方差值相對最小，所對應(yīng)的棲息地間距值為33 km 和50 km，因而兩斑塊間的適宜距離區(qū)間值為33～50 km?；谔つ_石系統(tǒng)（圖2）、參考黑臉琵鷺擴散意愿鏈模式圖和其在廣東沿海區(qū)域適宜分布圖[25]，構(gòu)建黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道空間布局如下圖所示。

表1 廣東沿海地區(qū)黑臉琵鷺棲息地最近距離 kmTable 1 The minimumdistance between habitats of Platalea minor in Guangdong

3 討論與結(jié)論

廣東沿海區(qū)域是除臺灣外，擁有越冬黑臉琵鷺的數(shù)量最多的區(qū)域且于2014 年后數(shù)量不斷增加，但占全球同步調(diào)查的比例呈下降趨勢，這與臺灣的數(shù)量迅速增加有密切關(guān)系（表2、表3）。廣東沿海區(qū)域比臺灣擁有更多更廣的棲息地，增長潛力應(yīng)該高于臺灣，但速度不如臺灣，這可能受到棲息地斑塊化的影響。構(gòu)建生態(tài)廊道是解決這個問題的有效方法之一[2-6]，因而，開展生態(tài)廊道建設(shè)將有益于該物種的保護潛能的發(fā)揮，使它的數(shù)量和分布出現(xiàn)增加。

3.1 黑臉琵鷺擴散個體數(shù)量占種群比例的變化和棲息地最小間距是影響擴散強度的重要參數(shù)。在實際調(diào)查中，很難確定因繁殖而增加的黑臉琵鷺個體數(shù)，也很難確定實際發(fā)生擴散的個體數(shù)，因此在擴散模型參數(shù)的估算中，我們假設(shè)8 個棲息地的黑臉琵鷺個體數(shù)量的變動全部來源于擴散，因此獲得的擴散加速度、擴散強度等參數(shù)略高于真實值，在表現(xiàn)擴散時存在著誤差，但這對表觀黑臉琵鷺擴散意愿鏈的影響甚微。棲息地的最小間距是影響擴散強度的重要參數(shù)之一。鳥類的擴散程度通常與遷移直線距離有關(guān)[22,26]。我們的研究結(jié)果表明，2016 年江門銀湖灣濕地成為黑臉琵鷺新的棲息地后，一方面縮短了湛江紅樹林自然保護區(qū)至澳門路氹城的距離、影響了西向擴散意愿鏈，增強了澳門路氹城和江門銀湖灣濕地的擴散能力；另一方面改變了北向擴散意愿鏈，減小了廣州南沙濕地的擴散強度，使廣州南沙濕地阻滯黑臉琵鷺種群向其他地區(qū)擴散能力減弱，廣州南沙濕地成為新的擴散源點（表2、表3、圖3）。因此，在斑塊化的棲息生境中，增加棲息地的連通性，適當(dāng)縮小棲息地斑塊間距，更有利于黑臉琵鷺的擴散。在實踐中，臺灣通過增加海岸生境的連通性[5]，韓國則減小自然棲息地的間距，以增強黑臉琵鷺的擴散能力[27]。

我們利用擴散模型，得到了黑臉琵鷺棲息地間的適宜間距值為33～50 km。我們在澳門路氹城調(diào)查時發(fā)現(xiàn)戴有香港標(biāo)識的黑臉琵鷺，而這兩個地方的距離約50 km，在這個距離下可以增強黑臉琵鷺棲息地間的連通性。因此，踏腳石間距在33～50 km 這個范圍內(nèi)，有利于保持中等強度的擴散加速度。這一方面，可以穩(wěn)定種群增長速度，避免種群數(shù)量過高或過低的變化（表3、表4），以更好的發(fā)揮擴散的源匯效應(yīng)[24]；另一方面，如果波動大的擴散加速度，會快速的增加或降低擴散速度，這將導(dǎo)致種群具有較高或較低的擴散率，都不利于形成穩(wěn)定的種群，而波動較小的擴散加速度趨向于使種群數(shù)量保持相對穩(wěn)定性（表3），以降低因種群個體數(shù)量疾速下降而不能提供物種的擴散源匯效應(yīng)和避免因種群個體數(shù)量急劇增加而帶來的競爭性排斥[28]。

我們基于踏腳石模型（圖2），以33～50 km 為最適范圍值，借助黑臉琵鷺擴散意愿鏈模式圖（圖3）和棲息地適宜分布圖[25]，完成了黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的空間布局（圖4），這為黑臉琵鷺的有效保護提供了理論依據(jù)。

圖4 黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道空間布局Figure 4 Spatial layout of the functional ecological corridor for Platalea minor

3.2 黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的建設(shè)較結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道的建設(shè)具有優(yōu)勢，因為建設(shè)結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道的成本和難度較功能性生態(tài)廊道高，具體原因如下。第一，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，沿海濕地大規(guī)模的開發(fā)將導(dǎo)致濕地數(shù)量和質(zhì)量急劇下降[6]。第二，將大面積沿海區(qū)域納入生態(tài)廊道范圍，違背了土地權(quán)屬人的土地使用宗旨[4]。第三，實現(xiàn)生態(tài)廊道結(jié)構(gòu)上的連通，將造成土地資源的浪費，因為黑臉琵鷺的生態(tài)習(xí)性使其在棲地的選擇上非常嚴(yán)格，首先它們在水深6～21 cm 的淺水區(qū)覓食[29]；其次，在海洋區(qū)域吃很多小獵物，而在河流區(qū)域吃更少更大的獵物[30]；最后，它們除了需要大型潮間帶灘涂外，還需要其他有更好遮蔽的環(huán)境，如鹽沼或紅樹林、瀉湖和微咸水池中的水道。嚴(yán)格的棲息地選擇，將會對一些土地棄之不用。

因而在適宜生境土地數(shù)量有限、土地使用受限的情況下，基于踏腳石系統(tǒng)，將適宜生境的斑塊連連為功能性廊道[31]。這與臺灣地區(qū)通過保護沿海關(guān)鍵濕地、同時改善這些棲息環(huán)境，以完成黑臉琵鷺功能性廊道的建設(shè)的做法一致[5,32-33]。

為進一步加強廣東沿海水鳥多樣性及棲息地保護，廣東開展了水鳥棲息地恢復(fù)與保護工作[34-36]，如2020 年印發(fā)了《珠三角水鳥生態(tài)廊道規(guī)劃（2020-2015）》，規(guī)劃未來5 年，將在大灣區(qū)紅樹林宜林區(qū)恢復(fù)一定數(shù)量的紅樹林和灘涂，這對于黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的建設(shè)具有重要意義。在未來的工作中，還需根據(jù)黑臉琵鷺棲息地的選擇要求，進一步完善這些踏腳石的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)采集，如土地利用、潮汐、灘涂、紅樹林、水位、氣溫、降水、食物組成和人為干擾等因子，對這些踏腳石進行棲息地適宜性評估，篩選出最佳踏腳石，為功能性生態(tài)廊道的實踐提供幫助。