代安娜 楊具田 丁 波 劉紅娜,2*
(1.西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院,蘭州 730030;2.西北民族大學(xué)生物醫(yī)學(xué)研究中心,蘭州 730030)
牦牛是當(dāng)今高原地區(qū)特色且珍貴的優(yōu)勢(shì)畜種資源,能夠很好地適應(yīng)高寒、高海拔等嚴(yán)酷環(huán)境。我國(guó)現(xiàn)有牦牛1 500多萬頭,占世界總數(shù)的90%以上,主要分布于青海、西藏、甘肅、四川、云南和新疆,在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中占有極為重要的地位[1]。由于藏區(qū)寒冷、缺氧等惡劣條件,牦牛乳及其產(chǎn)品成為牧民生存的重要營(yíng)養(yǎng)來源[2]。
與普通牛乳相比,牦牛乳營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高,具有極大的產(chǎn)業(yè)升級(jí)和市場(chǎng)潛力。目前主要的產(chǎn)品類型有牦牛乳粉、酥油茶、酥油和干酪素等,其中大部分被當(dāng)?shù)啬撩裣M(fèi),而未被充分開發(fā)利用,產(chǎn)品附加值較低。迄今為止,國(guó)內(nèi)外對(duì)牦牛乳的研究主要集中在其化學(xué)組成[3-4]、功能特性[2,5]、酪蛋白膠束的性質(zhì)[6-7]、干酪凝乳[3,8]、菌株的篩選與分離[9-10]等方面。牦牛乳中營(yíng)養(yǎng)成分豐富,蛋白質(zhì)(3.60%~4.20%)[4,11-12]、脂肪(5.04%~6.84%)[4,13]、維生素及總灰分含量(0.76%~0.82%)[12-13]均較高,含有多種普通牛乳中沒有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),如二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等[4]。在現(xiàn)有牦牛乳營(yíng)養(yǎng)成分研究的基礎(chǔ)上,其功能性成分對(duì)人類健康的潛在作用亟待系統(tǒng)研究。本文綜述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)牦牛乳組分及功能特性的研究現(xiàn)狀,為有關(guān)牦牛乳制品的質(zhì)量檢測(cè)及其生產(chǎn)研發(fā)提供理論依據(jù)。
不同乳中常規(guī)化學(xué)成分組成的比較見表1,主要包括蛋白質(zhì)、脂肪、乳糖等。
乳中蛋白質(zhì)含量和種類是評(píng)價(jià)乳品質(zhì)的重要指標(biāo)。由表1可知,與奶牛乳相比,牦牛乳中蛋白質(zhì)含量較高,可達(dá)4.20%。不同乳中蛋白質(zhì)組成的比較見表2,分析發(fā)現(xiàn)牦牛乳基本蛋白質(zhì)組成與奶牛乳相同,主要蛋白質(zhì)為酪蛋白,其中含量最高的酪蛋白為β-酪蛋白,占牦牛中乳酪蛋白總量的45.81%~47.60%。牦牛乳中酪蛋白可以作為一種天然的抗高血壓成分[19],在功能食品領(lǐng)域具有商業(yè)價(jià)值。乳脂球膜(MFGM)是乳中蛋白質(zhì)的重要組成部分。Zhao等[20]鑒定牦牛乳和普通牛乳中MFGM差異蛋白質(zhì),并比較了其生物活性,發(fā)現(xiàn)牦牛乳中MFGM具有多種生物活性,包括對(duì)細(xì)菌和病毒的抗黏附、糖脂代謝、免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、抗癌和神經(jīng)調(diào)節(jié)等。
表1 不同乳中常規(guī)化學(xué)成分組成的比較
表2 不同乳中蛋白質(zhì)組成的比較
氨基酸組成是影響乳蛋白營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要因素。牦牛乳中蛋白質(zhì)含量較高,其總氨基酸(TAA)和大部分氨基酸含量均高于奶牛乳、水牛乳、山羊乳、綿羊乳和人乳。由表3可知,不同乳中氨基酸含量差異明顯,牦牛乳、水牛乳和山羊乳中不同氨基酸占TAA的比例相近。氨基酸包括必需氨基酸(EAA)和非必需氨基酸(NEAA)。氨基酸含量與比例影響乳的生物學(xué)價(jià)值,根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食和農(nóng)業(yè)組織(FAO)/聯(lián)合國(guó)世界衛(wèi)生組織(WHO)規(guī)定,EAA/TAA=40%、EAA/EAA=60%的蛋白質(zhì)為優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)。不同動(dòng)物乳蛋白氨基酸組成中谷氨酸、天冬氨酸、亮氨酸和脯氨酸含量較高,而組氨酸和半胱氨酸含量較低,可能與氨基酸合成機(jī)制有關(guān)[21]。組氨酸為嬰幼兒所必需,由表3可知,牦牛乳中組氨酸含量極高,是人乳中組氨酸含量的5倍以上。牦牛乳中TAA和EAA含量均高于其他哺乳動(dòng)物乳,遠(yuǎn)高于人乳,且牦牛乳的EAA/TAA遠(yuǎn)高出FAO/WHO規(guī)定值,氨基酸組成合理,可以作為嬰幼兒奶粉的原料乳進(jìn)一步研究。
表3 不同乳中氨基酸組成的比較
乳脂肪作為評(píng)價(jià)牛乳品質(zhì)的重要指標(biāo),是乳制品風(fēng)味的重要來源。研究發(fā)現(xiàn),牦牛乳中功能性脂肪酸含量高,DHA、EPA以及共軛亞油酸(CLA)含量豐富,對(duì)嬰幼兒、中老年等特殊人群十分適用[11,29]。且牦牛乳中CLA含量隨海拔的升高而增加[11,29],可高達(dá)1.93%,明顯高于奶牛乳中CLA含量。CLA的順式-9、反式-11異構(gòu)體等具有抗癌、增強(qiáng)免疫力以及抗糖尿病的功能特性,能夠改善骨礦化、減少體脂增生、延緩動(dòng)脈粥樣硬化[11,29-30]。由表4可知,與人乳相比,牦牛乳飽和脂肪酸(SFA)含量略高。但Carnicella等[30]及Jakobsen等[31]研究發(fā)現(xiàn),攝入反芻動(dòng)物的反式脂肪酸(R-TFA)不會(huì)導(dǎo)致冠心病風(fēng)險(xiǎn)增高,相反與冠心病的患病率呈輕微負(fù)相關(guān)。新鮮牧草脂肪含量低,多不飽和脂酸(PUFA)含量高,在牛瘤胃微生物和酶的氧化作用下大量的PUFA被氫化,最終以SFA和R-TFA的形式被腸道吸收并沉積于組織中,因此牦牛乳中SFA含量較高,并含有天然的R-TFA[32]。另外,牦牛乳中的單不飽和脂肪酸(MUFA)和PUFA可降低血清總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇含量,并增加血清高密度脂蛋白膽固醇含量[33],從而降低冠心病的風(fēng)險(xiǎn),利于牧民在高原環(huán)境下生存。
表4 不同乳中脂肪酸組成的比較
乳中礦物質(zhì)含量對(duì)乳的穩(wěn)定性有重要影響[37]。由表5可知,牦牛乳中主要礦物質(zhì)含量遠(yuǎn)高于奶牛乳和其他乳,磷含量與奶牛乳接近[38],鈣含量遠(yuǎn)高于人乳[39]。乳中礦物質(zhì)含量及其形態(tài)結(jié)構(gòu)與牦牛乳酪蛋白膠束的形成和穩(wěn)定、酸堿緩沖性能以及乳品加工過程中蛋白質(zhì)的凝膠性、乳化性等有關(guān)[37]。研究表明,較高的鈣離子(Ca2+)濃度是使牦牛乳凝乳速度快、凝乳質(zhì)地牢固的重要原因[33]。而且Ca2+濃度對(duì)牦牛乳凝乳速率的影響較荷斯坦奶牛乳顯著,說明牦牛乳Ca2+的敏感性更強(qiáng),適宜制作干酪。與其他乳比較,牦牛乳中鐵、鋅含量均較高。郭詠梅[40]發(fā)現(xiàn),牦牛乳中鐵、鋅、錳等礦物質(zhì)可以促進(jìn)其抗氧化功能,鐵還具有抗菌的功能特性。因此,牦牛乳及其產(chǎn)品中的礦物質(zhì)不僅能滿足高原牧民的礦物質(zhì)需求,且具有抗氧化等功能特性。
表5 不同乳中礦物質(zhì)組成的比較
乳糖是人類和哺乳動(dòng)物乳汁及其衍生物特有的碳水化合物,通過牛乳和其他乳制品被人體攝入[43]。我國(guó)是乳糖不耐癥人群大國(guó),乳糖不耐受的發(fā)生率在90%左右,但目前國(guó)內(nèi)液態(tài)乳的低乳糖化率低,限制了優(yōu)質(zhì)乳源在傳統(tǒng)加工中發(fā)揮價(jià)值。由表6可知,人乳中乳糖含量最高為6.9%;綿羊乳、奶牛乳、山羊乳、牦牛乳中乳糖含量較低。低乳糖含量為低乳糖牦牛乳產(chǎn)品的研發(fā)提供了可能。管聲等[44]探究熱處理與乳糖酶解過程的關(guān)系,確定了牦牛乳乳糖酶解預(yù)熱處理參數(shù),并在此基礎(chǔ)上,對(duì)乳糖酶解條件進(jìn)行了優(yōu)化,有助于研發(fā)“無乳糖”“低乳糖”的牦牛乳制品。同時(shí),牦牛乳中含有豐富的低聚糖(又名“寡糖”),具有抗高血壓、抗氧化、抗腫瘤、抗癌等多種生物活性[45-46]。從各種乳源中分離出的低聚糖分為唾液化和非唾液化2類,這2類低聚糖具有不同的生物活性。與人乳相比,牦牛乳中唾液酸含量較高(>60%),唾液酸是神經(jīng)節(jié)苷脂和糖蛋白的重要成分,能夠識(shí)別癌癥相關(guān)抗原,具有抗微生物、抗腫瘤等功能特性[47]。Qu等[47]在牦牛乳中發(fā)現(xiàn)了巖藻糖基化結(jié)構(gòu),這一點(diǎn)與人乳類似。母乳喂養(yǎng)的嬰兒患腹瀉的風(fēng)險(xiǎn)較低,這是因?yàn)閹r藻糖會(huì)促進(jìn)雙歧桿菌生長(zhǎng),進(jìn)而促進(jìn)腸道健康,對(duì)新生兒腸道菌群起到重要調(diào)節(jié)作用。近年來,不斷有學(xué)者對(duì)牦牛乳中新型低聚糖進(jìn)行探究。Singh等[45]采用凝膠過濾高效液相色譜法和毛細(xì)管電泳法,從牦牛乳中分離出2種新型乳低聚糖,即格魯尼亞糖和瓦科斯糖,闡明了純化乳低聚糖的結(jié)構(gòu)。同時(shí)對(duì)其幾何結(jié)構(gòu)進(jìn)行優(yōu)化,有助于進(jìn)一步細(xì)化和定量牦牛乳中的寡糖化合物,揭示牦牛乳對(duì)人類健康的潛在影響。牦牛乳作為低聚糖的豐富來源,為高原牧民的生存發(fā)展提供了可能,但低聚糖對(duì)人體健康的具體功能性作用仍需要進(jìn)一步研究證實(shí)。
表6 不同乳中乳糖含量的比較
維生素是生命活動(dòng)必需的一種低分子有機(jī)物,在乳中含量較少,于機(jī)體物質(zhì)代謝和能量代謝過程中起重要作用[49]。由表7可知,牦牛乳中維生素種類較多,大部分維生素含量較高,是補(bǔ)充維生素的良好來源,其中維生素A、維生素C含量較高。豐富的維生素C對(duì)于增加機(jī)體抗氧化能力和免疫力有顯著益處[50]。牦牛乳中維生素C、維生素D含量高于其他哺乳動(dòng)物。維生素D是影響鈣、磷代謝的重要生物活性物質(zhì),通過促進(jìn)腸道和腎臟對(duì)鈣、磷的吸收,加速鈣、磷轉(zhuǎn)化,能夠增加骨礦物質(zhì)含量[49]。牦牛乳中維生素A含量明顯高于奶牛乳和人乳,一定量的維生素A可以提高細(xì)胞對(duì)氮的利用,從而促進(jìn)體內(nèi)蛋白質(zhì)的生物合成,刺激軟骨細(xì)胞增生、分化[49]。維生素A在體內(nèi)經(jīng)過一系列脫氫酶的作用生成具有生物活性的視黃酸,視黃酸通過維甲酸受體對(duì)軟骨細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育及功能維持起重要作用[49]。牦牛乳在一定程度上滿足了高原牧民對(duì)維生素C、維生素D以及維生素A的日常需求。
表7 不同乳中維生素組成的比較
牦牛乳成分中含有的一些維生素、蛋白質(zhì)等抗氧化因子使得牦牛乳具有一定的抗氧化能力,而乳成分受到生活環(huán)境、海拔、胎次和季節(jié)等因素的影響[53]。維生素C可以阻止或減少氧和氮自由基產(chǎn)生,抗氧化能力極強(qiáng)。由表4可知,牦牛乳中維生素C含量最高,遠(yuǎn)超其他反芻動(dòng)物乳中維生素C含量。Draganidis等[54]研究發(fā)現(xiàn),牦牛乳中的乳清蛋白能增強(qiáng)還原型谷胱甘肽的可利用性和內(nèi)源性抗氧化酶系統(tǒng)的活性,也具有抗氧化作用。這可能是因?yàn)棣?乳球蛋白是乳清蛋白的重要成分,支鏈氨基酸含量豐富,是乳清蛋白中半胱氨酸和甲硫氨酸的主要來源,β-乳球蛋白可以與礦物質(zhì)(如鋅、鈣)、脂溶性維生素(維生素A、維生素E)和脂質(zhì)相結(jié)合,具有一定的抗氧化和抗病毒活性[55]。另外,柯義強(qiáng)[56]以牦牛乳酪蛋白為原料制備抗氧化肽,通過建立小鼠D-半乳糖氧化損傷模型,驗(yàn)證了牦牛乳酪蛋白抗氧化肽在機(jī)體內(nèi)的抗氧化活性。牦牛乳中α-乳白蛋白對(duì)機(jī)體的抗氧化、細(xì)胞免疫和增強(qiáng)運(yùn)動(dòng)能力也有重要作用。崔光欣[57]通過與Trolox標(biāo)準(zhǔn)液消除2,2′-聯(lián)氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二銨鹽(ABTS)自由基的能力相對(duì)比的方法測(cè)定了牦牛乳的抗氧化能力,結(jié)果表明牦牛乳的Trolox等量抗氧化能力(TEAC)隨海拔的升高而增加,而且顯著高于純牛奶。TEAC很大程度上取決于乳中蛋白質(zhì)的含量,由表1可知,與普通奶牛乳及人乳相比,牦牛乳中蛋白質(zhì)含量更高,因此其抗氧化能力更強(qiáng)。未來可進(jìn)一步通過人體試驗(yàn)驗(yàn)證,有助于探究攝入牦牛乳對(duì)人體內(nèi)的氧化應(yīng)激水平的調(diào)節(jié)作用,從而延遲人的衰老進(jìn)程。
目前研究發(fā)現(xiàn),牦牛乳中的部分細(xì)菌及其胞外多糖(EPS)具有一定的抗癌作用。Kaur等[9]對(duì)牦牛乳中的細(xì)菌篩選并進(jìn)行體外試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)少數(shù)細(xì)菌能夠抑制癌細(xì)胞的增長(zhǎng),植物乳桿菌Lan 4在抗腫瘤活性方面表現(xiàn)最好,隨著細(xì)菌提取量的增加,癌細(xì)胞增長(zhǎng)受到抑制,且對(duì)正常細(xì)胞無顯著影響。體外抗腫瘤活性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),牦牛乳中分離出的干酪乳桿菌SB27產(chǎn)生的EPS高分子質(zhì)量組分(LW1和LW2)均能顯著抑制HT-29大腸癌細(xì)胞的增殖,上調(diào)B淋巴細(xì)胞瘤-2基因相關(guān)啟動(dòng)子(Bad)、B細(xì)胞淋巴瘤/白血病-2相關(guān)X蛋白(Bax)、半胱天冬蛋白酶-3(Caspase-3)和半胱天冬蛋白酶-8(Caspase-8)基因的表達(dá)[10];然而,2種EPS組分的抗腫瘤作用程度存在差異,LW1比LW2抗腫瘤活性更高,這可能是由于分子質(zhì)量和化學(xué)組成的差異[58]。傳統(tǒng)抗腫瘤藥物的安全性及其副作用(如細(xì)胞毒性、對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的損傷等)令人擔(dān)憂,而牦牛乳中的EPS組分不僅具有用于功能性食品的潛力,而且作為天然抗腫瘤藥物的來源具有低毒性和最小副作用[10,59],很可能成為現(xiàn)有抗腫瘤藥物的有效替代品[60]。馬露[61]分別對(duì)不同動(dòng)物乳汁中的支鏈脂肪酸含量進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)牦牛乳中支鏈脂肪酸含量最高。研究發(fā)現(xiàn),支鏈脂肪酸[如12-甲基十四烷酸(12-MTA)]的靶向動(dòng)脈輸送動(dòng)脈可顯著抑制兔肌肉VX2鱗狀細(xì)胞癌的生長(zhǎng),這是因?yàn)橹ф溨舅釋?duì)致癌物相關(guān)酶有調(diào)節(jié)作用,從而導(dǎo)致了羥基乙酸(抗癌化合物)含量的增高,表明支鏈脂肪酸具有明顯的抗癌活性[62]。綜上所述,牦牛乳組分不僅適用于功能性食品,而且具有重要的藥用潛力。
牦牛乳在一定程度上能夠提升耐力、緩解疲勞。能量的儲(chǔ)存和補(bǔ)充是影響疲勞和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的重要因素[53,59]。仝國(guó)輝等[59]對(duì)小鼠采用強(qiáng)迫游泳試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)牦牛乳凍干粉能夠顯著提高小鼠體內(nèi)肝糖原儲(chǔ)備量,降低小鼠運(yùn)動(dòng)后血乳酸變化水平,與Zhang等[53]的研究結(jié)果一致??诜笈H榉鄣男∈罂梢源龠M(jìn)糖異生和脂肪氧化,肝糖原含量增加,血清甘油三酯含量降低,運(yùn)動(dòng)期間代謝物如血乳酸和血清尿素氮的積累減少,進(jìn)而減緩機(jī)體疲勞,這可能與牦牛乳中蛋白質(zhì)、氨基酸和脂肪酸組成有關(guān)[53]。
另外,牦牛乳能夠提高機(jī)體耐缺氧能力。Zhang等[63]采用小鼠缺氧模型研究牦牛乳粉的耐缺氧功能,發(fā)現(xiàn)牦牛乳粉可以延長(zhǎng)小鼠的常壓缺氧存活時(shí)間和亞硝酸鈉中毒存活時(shí)間,與仝國(guó)輝等[59]的報(bào)道一致。這可能與牦牛乳中支鏈氨基酸、CLA和鐵的含量較高有關(guān)[63],這些營(yíng)養(yǎng)素對(duì)牦牛乳抗缺氧活性具有協(xié)同作用。同時(shí)近期研究發(fā)現(xiàn),牦牛乳中含有大量生物活性成分外泌體,外泌體富含脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和miRNA[64]。與奶牛乳衍生的外泌體相比,牦牛乳外泌體更能提高細(xì)胞抵抗缺氧環(huán)境的能力[64]。因此,牧民對(duì)高海拔及缺氧環(huán)境的強(qiáng)適應(yīng)能力可能與其長(zhǎng)期食用牦牛乳有關(guān)。
高血壓是導(dǎo)致心血管疾病的重要因素。Mao等[65]、Lin等[66]通過收集牦牛乳中不同水解時(shí)間的水解產(chǎn)物,測(cè)定血管緊張素轉(zhuǎn)化酶(ACE)的抑制活性,發(fā)現(xiàn)牦牛乳中活性酪蛋白肽對(duì)ACE具有一定的抑制活性,對(duì)高血壓有明顯的調(diào)節(jié)作用。ACE將無活性的血管緊張素Ⅰ水解成血管緊張素Ⅱ,同時(shí)將血管舒張劑緩激肽水解成無活性的形式,導(dǎo)致人體血壓升高。ACE抑制肽可以抑制血管緊張素Ⅱ的產(chǎn)生,減少緩激肽的降解,進(jìn)而調(diào)節(jié)血管舒張并降低血壓。糖尿病是當(dāng)今社會(huì)常見的慢性疾病之一,如何有效平穩(wěn)地控制血糖仍是一個(gè)難題。單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組學(xué)顯示,從牦牛乳中分離出的牛芽胞桿菌BD3526產(chǎn)生的代謝物可以通過下調(diào)炎癥反應(yīng)改善大鼠的2型糖尿病(T2DM)[67]。這說明牦牛乳對(duì)緩解輕度高血糖癥狀具有一定的應(yīng)用前景。除此之外,Ghatani等[68]研究發(fā)現(xiàn),從發(fā)酵牦牛乳中分離出的乳酸菌能夠通過同化作用、酶水解或與其他膽汁鹽共沉淀等各種機(jī)制降低膽固醇含量,具有潛在的健康效益。目前對(duì)牦牛乳中益生菌的功能特性仍需進(jìn)一步詳細(xì)研究,以開發(fā)新的益生菌制劑,改善公眾健康。
近年來,人們生活水平不斷提高,對(duì)乳產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及功能提出了更高的要求。與普通牛乳相比,牦牛乳中蛋白質(zhì)含量豐富,具有CLA、低聚糖、鈣、鐵、維生素C、維生素D、維生素A等多種功能活性成分,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高,且具有抗氧化、抗腫瘤、抗疲勞、耐缺氧、降血壓、控血糖、降膽固醇等多種功效,具有極大的開發(fā)應(yīng)用價(jià)值。但市場(chǎng)上現(xiàn)有的牦牛乳產(chǎn)品存在加工方式傳統(tǒng)、產(chǎn)品質(zhì)量差異大、種類少、消費(fèi)者認(rèn)知不夠等多種問題,嚴(yán)重限制了牦牛乳資源的深度開發(fā)及利用。
因此,提高牦牛乳制品附加值、進(jìn)一步加深牦牛乳制品工業(yè)化程度,對(duì)深度探究牦牛乳的應(yīng)用前景十分重要。隨著我國(guó)乳制品消費(fèi)量的高速增長(zhǎng),牦牛乳制品生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量的進(jìn)一步規(guī)范,未來需立足我國(guó)牦牛乳資源優(yōu)勢(shì),繼續(xù)探究牦牛乳成分的功能特性及其作用機(jī)理,推進(jìn)牦牛乳產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)及其功能特性的相關(guān)應(yīng)用性研究,以更加系統(tǒng)地研究證明牦牛乳衍生食品中的功能性成分對(duì)人類健康的重要作用。進(jìn)而推動(dòng)產(chǎn)學(xué)研深度融合,促進(jìn)實(shí)驗(yàn)室成果向生產(chǎn)實(shí)際轉(zhuǎn)化,研發(fā)多功能、高附加值的牦牛乳制品,助力牦牛乳產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展。
動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)2022年6期