程建梅,趙樹政,楊美麗,蘇玉杰,王幫太,2,鹿紅衛(wèi),秦貴文
(1鶴壁市農業(yè)科學院,河南鶴壁 458031;2河南省玉米良種培育工程技術研究中心,河南鶴壁 458031)
玉米已經(jīng)成為世界重要的糧食、經(jīng)濟和飼料兼用的作物,玉米產(chǎn)量和品質的高低將直接影響中國農業(yè)生產(chǎn)和畜牧業(yè)的發(fā)展,甚至威脅到中國糧食安全。玉米生產(chǎn)是一個群體生長發(fā)育的過程,增加種植密度可以提高玉米群體的資源利用率,充分發(fā)揮群體優(yōu)勢,對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構成均有重要的影響。種植密度直接影響到葉面積指數(shù),葉片是玉米的“源”器官,玉米葉片的合理群體構成和光合持續(xù)時期是決定玉米是否高產(chǎn)的基礎[1-2]。
黃振喜等[3]研究發(fā)現(xiàn)玉米開花后干物質積累量占總生物量的72%以上,籽粒產(chǎn)量主要來源于開花后光合產(chǎn)物,干物質積累量與籽粒產(chǎn)量呈正比。劉偉等[4]研究指出隨種植密度增加,群體干物質積累量和產(chǎn)量均顯著增加,而單株干物質積累量和產(chǎn)量均顯著降低。張向前等[5]研究認為不同種植密度對春玉米生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)的影響差異較大。王鐵固等[6]則認為從6葉期到盛花期,隨著種植密度的增加,玉米葉面積、葉面積指數(shù)的差異逐漸加大,單株葉面積隨密度的增加而降低,群體葉面積、葉面積指數(shù)隨密度的增加而升高。王廣福等[7]研究了密植條件下不同玉米品種的產(chǎn)量及籽粒營養(yǎng)品質,結果表明密度增加對籽粒產(chǎn)量、群體干重和LAI顯著增加,百粒重和籽粒蛋白含量下降。邵帥等[8]的研究表明不同品種的LAI發(fā)展動態(tài)趨勢一致,在整個生育期呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,在吐絲期達到最大值。張吉旺[9]研究表明,密度增加顯著提高群體植株干物質,且能獲得較高的籽粒產(chǎn)量;較高種植密度對植株粗蛋白、粗脂肪和粗纖維的含量有顯著影響。
以往研究較多集中在密度對植株干物質積累和籽粒產(chǎn)量上,且大部分研究的密度設置參數(shù)相對較少。另外,對籽粒品質含量的研究大多集中在成熟籽?;蚰骋簧龝r期,而對籽粒發(fā)育不同時期的動態(tài)變化研究較少。本研究設置5個密度梯度,同時對4個玉米品種不同生育期的LA、LAI進行綜合分析,對品種不同發(fā)育時期籽粒百粒重、品質含量以及植株群體干物質積累量進行測定。旨在分析玉米品種的植株和籽粒生長發(fā)育對密度的適應性,探究植株與籽粒相關性狀的動態(tài)生長規(guī)律,掌握籽粒產(chǎn)量和品質形成相關機理,評價品種最佳種植密度,對指導本區(qū)域生態(tài)環(huán)境下玉米高產(chǎn)優(yōu)質生產(chǎn)具有重要意義。
試驗于2020年在鶴壁市農業(yè)科學院試驗園區(qū)進行,采用雙因素裂區(qū)設計,設密度和品種兩個因素,密度設置5個水平,分別為6萬、6.75萬、7.5萬、8.25萬、9萬株/hm2,4個品種均為黃淮海夏玉米審定的高產(chǎn)品種,分別是‘永優(yōu)1573’、‘永優(yōu)1593’、‘鄭單958’、‘先玉335’。20個處理,60個小區(qū),5行區(qū),行長6.7 m,行距60 cm,田間管理按照高產(chǎn)田進行。
1.2.1 產(chǎn)量構成因素和產(chǎn)量的測定 收獲時,測量每個小區(qū)中間行5株的株高和穗位,取平均值;每個小區(qū)收獲中間3行,稱取所有果穗鮮重,計數(shù)所有收獲穗數(shù),依據(jù)平均穗重,選取有代表性的10個果穗進行考種和測產(chǎn),記錄穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重,并折合成標準單位面積產(chǎn)量。
1.2.2 葉面積測定 在拔節(jié)期、大喇叭口期、散粉期、灌漿期、乳熟期、成熟期6個生育期測定各處理小區(qū)的單株所有葉片的葉長(L)、葉片最寬處的葉寬(W),計算LA[式(1)]和LAI[式(2)]。
1.2.3 玉米植株干物質積累量與籽粒營養(yǎng)品質測定 在玉米雌穗未吐絲前,選擇生長正常的植株進行人工雌穗套袋,待花絲抽出5~8 cm后,在同一時間抽取雌穗袋并人工輔助一次性充分授粉,記錄授粉日期。自授粉后15天開始調查取樣,每個編號取兩株,每隔7天調查取樣1次,至授粉后50天結束,共計6次田間取樣。取樣后將植株的葉、莖稈和穗分別裝袋稱重,同時選取每穗中部籽粒100粒測其鮮重,每個編號兩個重復,取平均值。最后將所有樣品于105℃鮮烘30 min殺青,85℃烘干3天至恒重稱量干重。
各取樣時期的籽粒粗淀粉含量(CT)、粗蛋白含量(CP)、粗脂肪含量(CF)用近紅外品質測定儀(布魯克/FT-NIR)進行測定。每個樣品重復2次,每次重復掃描2次,取平均值。
采用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行初步處理分析和作圖。使用DPS 7.05進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、方差分析。
各品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構成因素除穗粗、穗行數(shù)在密度間以及穗長在品種間差異不顯著外,其余性狀差異均顯著或極顯著,表明密度和品種對產(chǎn)量相關因素均有一定的影響,品種間差異顯著性更強(表1)。從不同密度下產(chǎn)量相關因素的多重比較結果可以看出(表2),隨著密度的增加,穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒重基本呈逐漸降低的趨勢,而株高、穗位高呈逐漸增加的趨勢。品種的產(chǎn)量隨密度的增加先增后降,在7.5萬株/hm2產(chǎn)量最高;‘永優(yōu)1573’和‘鄭單958’各密度間產(chǎn)量差異不顯著,‘永優(yōu)1593’產(chǎn)量最高。結果表明各品種的最佳適宜種植密度為7.5萬株/hm2,同時‘鄭單958’、‘永優(yōu)1573’群體對高密度有更強的適應性。從差異性分析來看,不同密度下‘永優(yōu)1573’的穗粗、千粒重、產(chǎn)量差異不顯著,‘鄭單958’、‘先玉335’的穗粗、穗行數(shù)差異不顯著,表明品種對密度的適應性來自于遺傳特性。
表1 不同種植密度條件下各品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構成因素方差分析(F值)
表2 不同種植密度下各品種產(chǎn)量與產(chǎn)量相關因素多重比較
由表3可以看出,植株性狀受遺傳和環(huán)境的雙重影響,不同生育期LA在密度間差異極顯著,散粉期后品種間差異極顯著;LAI在散粉期后密度間、品種間均存在顯著或極顯著差異。
表3 不同種植密度下各生育期品種LA和LAI方差分析(F值)
將品種在不同生育期和不同密度的LA、LAI分別累加后作圖。由圖1可以看出,各品種的LA和LAI從拔節(jié)至散粉期迅速增加,散粉期后緩慢降低。圖2顯示各品種在不同密度的LA隨密度的增加而降低,LAI則增加。品種間作比較,‘鄭單958’的LA和LAI均最高;‘永優(yōu)1573’在密度7.5萬株/hm2時LA最大,其他品種均在密度6.0萬株/hm2時大LA最大,說明‘永優(yōu)1573’耐密型更好。
圖1 不同生育期的各品種LA和LAI
圖2 不同種植密度的各品種LA和LAI
由表4可以看出,植株群體干物質積累量在不同密度和品種間均存在顯著或極顯著差異,表明密度和品種對植株干物質的積累量均產(chǎn)生較大影響。籽粒百粒重在品種間存在極顯著差異,而在密度間的顯著性僅在籽粒發(fā)育后期表現(xiàn)出來。
表4 不同種植密度、取樣時期植株群體干物質積累量、百粒重方差分析(F值)
將品種在不同密度和不同取樣時期的植株群體干物質積累量、百粒重累加后取平均值作圖。由圖3、圖4可以看出,隨著密度增加,各品種植株群體干物質積累量逐漸增加,百粒重有所下降;自授粉后15天開始,群體植株干物質積累量逐漸降低,籽粒百粒重逐漸增加且灌漿前期為快速增長時期,到灌漿后期呈緩慢增加。以上結果表明密度不是影響籽粒百粒重的決定性因素,其受品種的遺傳因素影響較大。
圖3 不同密度、取樣時期植株群體干物質積累量
圖4 不同密度、取樣時期籽粒百粒重
各品種在不同處理下籽粒品質含量結果分析表明(表5),籽粒CT、CP、CF在品種間和不同取樣時期差異極顯著,CP在密度間差異極顯著,而CT和CF在密度間差異不顯著。對不同種植密度各取樣時期品種的
籽粒的CT、CP、CF進行測定,取平均值作圖5-7。由圖5可以看出,各品種的籽粒CT隨密度的增加變化不明顯,且在不同取樣時期的變化趨勢大致相同,即先降低后增加。由圖6可以看出,種植密度增加籽粒CP有所降低,籽粒發(fā)育后則逐漸增加,到授粉后43天達到最大值,以后稍有下降。由圖7可以看出,籽粒CF隨密度增加稍有增加但增長趨勢不明顯,隨籽粒發(fā)育逐漸降低。
表5 不同處理下籽粒品質F測驗結果
圖5 不同種植密度和取樣時期籽粒粗淀粉含量
圖6 不同種植密度和取樣時期籽粒粗蛋白含量
圖7 不同種植密度和取樣時期籽粒粗脂肪含量
構建合理的群體結構是玉米獲得高產(chǎn)的關鍵,種植密度增加會使單株產(chǎn)量下降,但在高密度下,群體產(chǎn)量還會增加,這表明玉米群體生產(chǎn)力在較高的種植密度下彌補了單株生產(chǎn)力的不足,從而使玉米群體產(chǎn)量增加[10]。張麗宏等[11]研究表明,‘鄭單958’在種植密度為8萬株/hm2時,可獲得最高產(chǎn)量水平。李峰等[12]認為隨著種植密度增加,玉米單位面積穗數(shù)增加,而穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重均降低。常程等[13]研究表明不同類型玉米品種隨著密度壓力增大產(chǎn)量反應不同。王霞等[14]研究表明不同品種和不同種植密度間的植株生物產(chǎn)量均存在極顯著差異,但品種與密度間互作差異不顯著。胡樹平等[15]的研究指出,種植密度增加,植株葉面積減少,群體干物質積累量、LAI、株高、穗位高均隨密度增大而增大。陳傳永等[16]研究認為,葉面積隨著密度增加而增加,從拔節(jié)期到大喇叭口期為葉面積高速增長時期,吐絲期葉面積達到最大,大喇叭口期到灌漿期為葉面積高值持續(xù)期,灌漿期到成熟,葉面積快速下降。王廣福[17]、謝志濤[18]研究發(fā)現(xiàn)在不同的密度范圍內,LAI隨著密度的增加而不斷增大,且不同玉米品種表現(xiàn)有所差異。本文與前人研究結果有很高的一致性,本研究中隨著密度的增加,品種產(chǎn)量先增后降,在7.5萬株/hm2時產(chǎn)量最高;各品種LA逐漸降低,LAI逐漸增加,從拔節(jié)期至成熟期的LA、LAI均為前期快速增長、至散粉期后緩慢下降。植株干物質含量在密度間和品種間均存在極顯著差異,說明種植密度增加群體優(yōu)勢彌補了單株干物質積累量的減少,從而群體干物質積累量隨密度增大而增加,因此可以通過增加種植密度來增加干物質積累量,進而獲得高產(chǎn)。
邰書靜[19]發(fā)現(xiàn)玉米籽粒粗蛋白和粗脂肪含量隨著密度的增加而下降。黃興輝[20]研究低密度范圍內隨密度增加,籽粒蛋白質含量隨之增加,玉米的品種和種植密度與蛋白質差異達到了顯著的水平。鄭麗萍等[21]認為籽粒蛋白質含量隨密度增大而降低,而粗脂肪與密度呈負相關。張宇等[22]研究表明隨種植密度的增加,籽粒粗淀粉含量逐漸上升,粗蛋白和粗脂肪含量逐漸減低。本研究中隨著密度的增加,籽粒CT稍有增加,CP逐漸降低,而CF的變化存在品種間差異。而對籽粒發(fā)育過程中品質含量的變化規(guī)律鮮有報道。本研究認為隨著籽粒灌漿,CT先減少后增加,CP則是逐漸增加到籽粒成熟時稍有下降,CF則是隨著籽粒發(fā)育逐漸降低,這種變化趨勢也符合玉米籽粒發(fā)育過程中,所含化學物質含量的變化規(guī)律。
本文的研究重點是密度、品種以及不同生育期植株和籽粒相關性狀,植株生長前期至抽雄散粉期是營養(yǎng)生長階段,此過程中植株葉片的LA、LAI均顯著增加,至散粉期達到最大值,隨著籽粒發(fā)育至成熟,籽粒百粒重快速增加,植株群體干物質積累量逐漸減少,LAI降低。隨著密度的增加,雖然單株的LA下降,卻獲得了更高的LAI、群體干物質積累量,籽粒百粒重隨密度增加變化較小。相同種植密度,‘鄭單958’的LA、LAI和CF均最大,‘永優(yōu)1573’的CP最大,‘先玉335’的百粒重和CT最大,‘永優(yōu)1593’的群體干物質積累量最大。籽粒各品質含量受到發(fā)育時期和種植密度的雙重影響,品種間差異顯著,‘永優(yōu)1573’的CP較高,‘先玉335’的CT較高,‘鄭單958’的CF較高。本研究為一年試驗,對籽粒品質含量的動態(tài)發(fā)育測定為無損的儀器分析,試驗結果存在不穩(wěn)定性。下一步應當進行多年多點的籽粒發(fā)育相關研究,同時增加水肥等試驗,來驗證本試驗結果可靠性,從而獲得更準確的理論依據(jù)。
提高玉米單產(chǎn),一方面要建立高密度大群體,依靠群體結構性增產(chǎn),另一方面要在密植條件下改善個體生理功能,依靠個體功能性增產(chǎn)。玉米品種和種植密度均能顯著影響玉米產(chǎn)量和營養(yǎng)品質,品種的遺傳特性是決定產(chǎn)量和籽粒品質的主要因素。因此,根據(jù)本研究結果,可在實際生產(chǎn)中尋求品種最佳種植密度,并在籽粒發(fā)育關鍵時期配合水肥管理措施,不但可以獲得較高的籽粒產(chǎn)量,也能改善籽粒營養(yǎng)品質含量,最終實現(xiàn)品種高產(chǎn)優(yōu)質的育種目標,對指導本區(qū)域生態(tài)環(huán)境下玉米生產(chǎn)具有重要意義。