林上平 柯宇鑫 鄧先俊 杜旭華 朱強(qiáng)根*

(1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 浙江麗水 323000；2 浙江省龍泉市林業(yè)局 浙江龍泉 323700；3 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 浙江臨安 311300；4 國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心 浙江杭州 310012)

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中因受環(huán)境影響而產(chǎn)生一系列可塑性反應(yīng)[1],如當(dāng)光照、溫度、水分和空氣等生態(tài)因子變化時(shí),植物會(huì)表現(xiàn)出一系列外部形態(tài)或內(nèi)部生理上的變化,表現(xiàn)為植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性或表達(dá)響應(yīng)[2]。作為植物的重要組成部分,葉片發(fā)揮著光合、蒸騰和氣體交換等功能的主體作用[3],其形態(tài)特征(包括葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉面積和比葉面積等) 對(duì)異質(zhì)環(huán)境表現(xiàn)出強(qiáng)烈的敏感性和可塑性。因此,研究不同生境的葉片適應(yīng)性在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有重要意義。

葉片形態(tài)直接影響植物對(duì)光的接受能力、生物量的投資效率以及內(nèi)外物質(zhì)與能量的交換進(jìn)程,而葉片形態(tài)的差異在很大程度上受環(huán)境的影響。例如,成向榮等[4]在研究披針葉茴香對(duì)變化光環(huán)境的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn),披針葉茴香的平均葉長(zhǎng)在低光照下比其他光照下的更大,且葉片面積隨光照強(qiáng)度的減弱而增大。此外,水分也能影響植物葉片形態(tài),葉片大小、葉片面積和葉生物量在土壤水分供應(yīng)逐漸減少情況下表現(xiàn)出下降趨勢(shì)[5]。植物可塑性是植物對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn),往往朝著最優(yōu)生長(zhǎng)方向進(jìn)化。目前,研究植物可塑性比較可靠的方法是異速生長(zhǎng)分析[6],其主要優(yōu)點(diǎn)在于能夠量化參數(shù)間的相互關(guān)系,探究參數(shù)間的內(nèi)在關(guān)系。本研究的目的是充分認(rèn)識(shí)不同林冠下八月竹葉片形態(tài)的變化規(guī)律。

八月竹(Chimonobambusa szechuanensis) 為禾本科竹亞科寒竹屬竹種,稈高2.5～4.0 (6.0) m,稈粗1.5～2.0 cm,是一種低矮的小徑竹,原產(chǎn)于四川地區(qū)。本研究以套種于板栗林 (Castanea mollissima) 中的八月竹為研究對(duì)象,通過分析其葉片形態(tài),了解其對(duì)不同生境的適應(yīng)性規(guī)律,從而豐富引種栽培八月竹模式的理論儲(chǔ)備,推動(dòng)林下經(jīng)濟(jì)的高質(zhì)量快速發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省西南部麗水龍泉市道太鄉(xiāng)(北緯27°42′—28°20′,東經(jīng)118°42′—119°25′),屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均溫度17.6 ℃,年降水量為1 699.4 mm,無霜期為263 d。板栗是當(dāng)?shù)氐闹饕?jīng)濟(jì)樹種,其中大部分板栗林已經(jīng)經(jīng)營(yíng)了20 年以上。引種套種八月竹的板栗林平均密度為45 株/667 m2,平均株高為5.0 m。

于2018 年選取經(jīng)營(yíng)22 年的板栗林0.4 hm2套種八月竹,套種栽植的八月竹有的在板栗林投影區(qū)內(nèi)(林內(nèi)),有的在投影區(qū)外(林窗),母竹種植平均密度為120 株/667 m2；另選取裸地0.2 hm2栽植八月竹,即純林栽培。通過3 年的培育,各種植區(qū)八月竹的林地覆蓋率均已達(dá)到80%。

1.2 試樣采集與分析

2021 年9 月,在試驗(yàn)地板栗林不同生境下(林內(nèi)、林窗、純林)隨機(jī)采集八月竹葉片,每類生境條件采取成熟完整葉片50 片,及時(shí)裝入帶水的密封袋中以防止葉片失水。將采集的不同生境下的八月竹葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,用掃描儀進(jìn)行掃描分析,記錄葉長(zhǎng)(LL,cm)、葉寬(LW,cm)、葉周長(zhǎng)(LP,cm)和葉面積(LA,cm2)等葉片形態(tài)特征數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先,運(yùn)行SPSS 單樣本K－S 檢驗(yàn)葉片形態(tài)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布,結(jié)果符合正態(tài)分布,進(jìn)行下一步處理。在進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析前,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)(以10 為底) 轉(zhuǎn)換。異速生長(zhǎng)關(guān)系用方程y＝bx＾α來描述,線性轉(zhuǎn)化為lny＝lnb＋αlnx,其中,b為二者關(guān)系的截距,α是二者關(guān)系的斜率,即異速生長(zhǎng)指數(shù),當(dāng)α＝1 時(shí),即呈等速生長(zhǎng)；當(dāng)α大于或小于1時(shí),即呈異速生長(zhǎng)。采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(SMA) 的方法在SMATR 軟件中計(jì)算,當(dāng)斜率存在差異時(shí),進(jìn)行多重比較；當(dāng)斜率不存在差異時(shí),則進(jìn)一步采取Wald 顯著性檢驗(yàn)分析組間SMA 主軸是否存在沿y軸或斜率方向上的移動(dòng),并進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 八月竹葉長(zhǎng)與葉周長(zhǎng)、葉面積的異速生長(zhǎng)分析

2.1.1 葉長(zhǎng)與葉周長(zhǎng)

葉長(zhǎng)和葉周長(zhǎng)的關(guān)系采用SMA 分析,結(jié)果顯示(圖1),在不同生境條件下,二者的異速生長(zhǎng)指數(shù)差異不顯著(P＝0.588),共同斜率為0.993(95%CI:0.976～1.011,P＜0.01),與1.0 沒有顯著差異(P＞0.05),即呈等速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析可知,與純林相比,林窗和林內(nèi)SMA 沿著共同斜率方向出現(xiàn)顯著的正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.234 (P＜0.01)、0.251 (P＜0.01),表明葉長(zhǎng)和葉周長(zhǎng)整體上均表現(xiàn)為林窗和林內(nèi)極顯著大于純林,平均葉長(zhǎng)和平均葉周長(zhǎng)的值分別為16.290、16.396、14.690 cm 和35.350、35.700、32.055 cm。

圖1 不同生境下八月竹葉長(zhǎng)與葉周長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.1 Allometric relationship between leaf length and leaf circumference of Ch. szechuanensis in different habitats

2.1.2 葉長(zhǎng)與葉面積

分析葉長(zhǎng)與葉面積的關(guān)系顯示(圖2),在不同生境條件下,二者的異速生長(zhǎng)指數(shù)沒有顯著差異(P＝0.151),共同斜率為1.693 (95%CI:1.601～1.787,P＜0.01),極顯著大于1.0 (P＜0.01),即呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步從SMA 的截距分析得到,純林和林內(nèi)較林窗出現(xiàn)沿y軸的極顯著正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.091 (P＜0.01)、0.074 (P＜0.01),而純林、林內(nèi)之間沒有發(fā)生顯著沿y軸移動(dòng)(P＞0.05),表明在調(diào)查的同等葉長(zhǎng)范圍內(nèi),在相同葉長(zhǎng)情況時(shí),純林和林內(nèi)比林窗有更大的葉面積。與純林相比,林窗和林內(nèi)SMA 沿著共同的斜率發(fā)生了顯著的正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.313 (P＜0.05)、0.409 (P＜0.01),表明在整體上葉長(zhǎng)和葉面積均表現(xiàn)為林窗顯著大于純林和林內(nèi)極顯著大于純林,葉長(zhǎng)和葉面積的平均 值 分 別 為16.290、16.396、14.690 cm 和20.573、22.284、19.521 cm2。

圖2 不同生境下八月竹葉長(zhǎng)與葉面積的異速生長(zhǎng)分析Fig.2 Allometric relationship between leaf length and leaf area of Ch. szechuanensis in different habitats

2.2 八月竹葉寬與葉周長(zhǎng)、葉面積的異速生長(zhǎng)分析

2.2.1 葉寬與葉周長(zhǎng)

分析顯示(圖3),在不同生境條件下,葉寬、葉周長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)之間差異不顯著(P＝0.741),共同斜率為1.213 (95%CI:1.082～1.360,P＜0.01),極顯著大于1.0 (P＜0.01),即呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析得出,在共同斜率下,林窗、純林和林內(nèi)SMA 截距分別為2.864、2.706 和2.784,Wald 檢驗(yàn)表明異速生長(zhǎng)常數(shù)之間均存在極顯著差異(P＜0.01)。與純林和林內(nèi)相比,林窗SMA 的截距出現(xiàn)顯著的沿y軸正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.158 (P＜0.05)、0.080 (P＜0.05)；純林較林內(nèi)SMA 的截距存在顯著的沿y軸正向移動(dòng),移動(dòng)量為0.078 (P＜0.05),表明在調(diào)查的同等葉寬范圍內(nèi),在葉寬一致的情況下,葉周長(zhǎng)表現(xiàn)為林窗＞林內(nèi)＞純林。

圖3 不同生境下八月竹葉寬與葉周長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.3 Allometric relationship between leaf width and leaf circumference of Ch. szechuanensis in different habitats

2.2.2 葉寬與葉面積

分析可知(圖4),在不同生境條件下,葉寬、葉面積的異速生長(zhǎng)指數(shù)之間沒有顯著差異(P＝0.169),共同斜率為2.051 (95%CI:1.886～2.227,P＜0.01),極顯著大于1.0 (P＜0.01),即呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析,從SMA 的截距來看,林窗、林內(nèi)較純林存在沿著y軸的極顯著正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.183 (P＜0.01)、0.115 (P＜0.01),林窗、林內(nèi)之間則沒有出現(xiàn)顯著移動(dòng)(P＞0.05),表明在調(diào)查的同等葉寬范圍內(nèi),當(dāng)葉寬相同時(shí),林窗、林內(nèi)比純林有更大的葉面積。與林內(nèi)相比,林窗和純林SMA 沿著共同斜率方向出現(xiàn)顯著負(fù)向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.023 (P＜0.05)、0.274 (P＜0.05),表明在整體上,不同生境下葉寬和葉面積均表現(xiàn)為林內(nèi)＞林窗和純林。

圖4 不同生境下八月竹葉寬與葉面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.4 Allometric relationship between leaf width and leaf area of Ch. szechuanensis in different habitats

2.3 八月竹葉長(zhǎng)與葉寬、葉周長(zhǎng)與葉面積的異速生長(zhǎng)分析

2.3.1 葉長(zhǎng)與葉寬

分析顯示(圖5),在不同生境條件下葉長(zhǎng)與葉寬的異速生長(zhǎng)指數(shù)差異不顯著(P＝0.831),共同斜率為0.820 (95%CI:0.727～0.923,P＜0.01),極顯著小于1.0 (P＜0.01),即呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析得出,在共同斜率下,林窗、林內(nèi)和純林的截距分別為1.825、1.757 和1.642,Wald 檢驗(yàn)表明異速生長(zhǎng)常數(shù)之間均存在極顯著差異(P＜0.01)。與純林和林內(nèi)相比,林窗SMA 的截距出現(xiàn)沿y軸的極顯著正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.183 (P＜0.01)、0.068 (P＜0.01)；林內(nèi)較純林SMA 的截距存在沿y軸的極顯著正向移動(dòng),移動(dòng)量為0.115 (P＜0.01),表明在調(diào)查的同等葉長(zhǎng)范圍內(nèi),相同葉長(zhǎng)下的葉寬在不同生境下表現(xiàn)均為林窗＞林內(nèi)＞純林。

圖5 不同生境下八月竹葉長(zhǎng)與葉寬的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.5 Allometric relationship between leaf circumference and leaf width of Ch. szechuanensis in different habitats

2.3.2 葉周長(zhǎng)與葉面積

分析顯示(圖6),不同生境條件下葉周長(zhǎng)與葉面積的異速生長(zhǎng)指數(shù)沒有顯著差異 (P＝0.154),共同斜率為1.698 (95%CI:1.615～1.783,P＜0.01),極顯著大于1.0 (P＜0.01),即呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。進(jìn)一步分析,從SMA 的截距來看,純林、林內(nèi)較林窗出現(xiàn)沿y軸的極顯著正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.086 (P＜0.01、0.068(P＜0.01),純林、林內(nèi)之間則沒有出現(xiàn)顯著移動(dòng)(P＞0.05),表明在調(diào)查的同等葉周長(zhǎng)范圍內(nèi),在相同葉周長(zhǎng)下,純林和林內(nèi)比林窗有更大的葉面積。與純林相比,林窗和林內(nèi)SMA 出現(xiàn)沿著共同的斜率顯著和極顯著的正向移動(dòng),移動(dòng)量分別為0.305 (P＜0.05)、0.407 (P＜0.01),林窗和林內(nèi)之間沒有顯著移動(dòng)(P＞0.05),表明在整體上,不同生境下葉周長(zhǎng)和葉面積均表現(xiàn)為林窗和林內(nèi)＞純林。

圖6 不同生境下八月竹葉周長(zhǎng)與葉面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.6 Allometric relationship between leaf width and leaf area of Ch. szechuanensis in different habitats

3 討論與結(jié)論

植物通過表型[7－9]、生理結(jié)構(gòu)[10－11]和物質(zhì)與能量分配[12－13]等方面的改變,產(chǎn)生對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)性,提高個(gè)體和種群的生存機(jī)會(huì),屬于植物的一種生活策略。本研究對(duì)板栗林不同生境下八月竹葉片形態(tài)特征進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析,結(jié)果表明不同生境下葉片形態(tài)間關(guān)系的異速生長(zhǎng)指數(shù)均無顯著差異,即異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同生境下趨于穩(wěn)定,這與不同生境下中華蚊母樹葉片形態(tài)所表現(xiàn)的一樣[14]。葉長(zhǎng)與葉周長(zhǎng)之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0 沒有顯著差異,即呈等速生長(zhǎng)關(guān)系,表明葉長(zhǎng)和葉周長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度比較接近,而其他指標(biāo)間關(guān)系的異速生長(zhǎng)指數(shù)均與1.0 存在顯著差異,即呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。

竹類屬于克隆植物,具有很強(qiáng)的可塑性。大量研究表明,不同生境對(duì)竹類有顯著影響,特別是在內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)上。筇竹竹稈結(jié)構(gòu)在不同土壤水分條件下存在顯著差異,在水分條件充足的情況下,通過增加維管束的長(zhǎng)、寬來汲取更多的水分和養(yǎng)分；反之則產(chǎn)生大密度的小導(dǎo)管來適應(yīng)相對(duì)缺水的環(huán)境[15]。高節(jié)竹的葉片和竹稈的形態(tài)受到海拔的顯著影響,在中海拔的竹葉長(zhǎng)、周長(zhǎng)和面積均為最大,在海拔低的情況下則表現(xiàn)為最小[16]。林冠結(jié)構(gòu)可以通過影響輻射分布和光誘導(dǎo)葉片生理性狀的變化來影響森林生產(chǎn)力[17]。進(jìn)一步Wald 顯著性檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn),不同生境組分之間SMA 均存在沿y軸或斜率方向上的顯著移動(dòng)。表明在調(diào)查同等的葉長(zhǎng)范圍內(nèi),在葉片寬度上,純林比林窗和林內(nèi)分別大1.143 cm 和1.067 cm。葉長(zhǎng)和葉周長(zhǎng)整體上均表現(xiàn)為林窗和林內(nèi)極顯著大于純林,平均葉長(zhǎng)和平均葉周長(zhǎng)的值分別為16.290、16.396、14.690 cm 和35.350、35.700、32.055 cm。葉片大小整體上表現(xiàn)為林內(nèi)＞林窗＞純林。這與張萌等[18]研究的矢竹葉片對(duì)不同林冠的響應(yīng)類似。多年經(jīng)營(yíng)的板栗林冠幅具有面積廣、厚度大等特點(diǎn),對(duì)生長(zhǎng)在林內(nèi)的八月竹起到遮蔭效果,影響了林內(nèi)的光照和輻射量的分布。植物在蔭蔽環(huán)境下,由于光照條件較弱,往往會(huì)通過改變?nèi)~片形態(tài)、生物量分配以及植物組織結(jié)構(gòu)等來提高光能利用率[19]。因此,林內(nèi)的八月竹葉面積明顯增大,以便接受更多的光照輻射來促進(jìn)自身光合作用。在紫耳箭竹克隆形態(tài)可塑性對(duì)典型冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境的響應(yīng)研究中,紫耳箭竹在低光環(huán)境下也是通過增加比葉面積、葉面積而提高分株對(duì)光能的利用能力[20]。

綜上所述,板栗林不同生境條件下八月竹葉片形態(tài)特征間異速生長(zhǎng)指數(shù)沒有受到顯著影響,但在葉片大小上發(fā)生了可塑性響應(yīng),總體上表現(xiàn)為林內(nèi)＞林窗＞純林。在光照輻射弱的林內(nèi),八月竹通過增大葉片面積,提高對(duì)光能的利用率,對(duì)不同生境產(chǎn)生可塑性。板栗林套種八月竹是一種新的林下經(jīng)營(yíng)模式,具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益,因此具有重要的研究?jī)r(jià)值。在今后的研究中,可以從葉片光合生理、呼吸作用以及水分代謝等生理生化層面深入研究板栗林不同生境條件下八月竹的可塑性,為農(nóng)林生產(chǎn)提供豐富的理論指導(dǎo)。