岳 山，趙秀華，張?jiān)迹顫M雨，彭福剛，孫金艷，劉國(guó)君*

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧研究所，哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 博士后科研工作站，哈爾濱 150086）

我國(guó)養(yǎng)鵝歷史悠久，同時(shí)也是世界上鵝飼養(yǎng)量最大的國(guó)家，約占世界養(yǎng)殖量的90%以上。我國(guó)地方鵝源品種較為豐富，據(jù)《中國(guó)禽類遺傳資源》記錄我國(guó)地方家鵝品種有36個(gè)，5個(gè)家鵝培育品種或相關(guān)配套系。其中浙東白鵝也是我國(guó)地方鵝品種的代表之一，在全國(guó)幾十個(gè)中型肉鵝地方品種中也處于領(lǐng)先地位。但是浙東白鵝繁殖活動(dòng)季節(jié)性明顯、產(chǎn)蛋間隔長(zhǎng)、就巢性極強(qiáng)、產(chǎn)蛋量低，繁殖能力低下。因此，研究浙東白鵝的產(chǎn)蛋和就巢行為、卵巢發(fā)育及就巢特性對(duì)提高鵝的產(chǎn)蛋量具有重要意義。

1 浙東白鵝的外貌特征和繁殖特性

浙東白鵝是我國(guó)優(yōu)良的地方肉鵝品種，體型上屬中型鵝，背部較為平直，體態(tài)勻稱，整個(gè)體軀呈長(zhǎng)方形，尾羽端有些上翹，看起來(lái)像船型［1］。全身大部分羽毛呈潔白色，大約有15%的個(gè)體鵝頭部、背側(cè)會(huì)有少量的斑點(diǎn)狀灰褐色羽毛。額部上方有明顯突起的小肉瘤，成半球形，伴隨著年齡的增加會(huì)變得更加明顯；頜下無(wú)咽袋，頸部細(xì)長(zhǎng)，腿粗壯。幼年時(shí)期喙和脛、蹼的顏色為橘黃色，成年之后變成橘紅色，肉瘤顏色比喙顏色略淺，爪部為玉白色，眼瞼為金黃色，虹彩呈灰藍(lán)色［2］。

浙東白鵝環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗飼，以食草為主，具有生長(zhǎng)快、季節(jié)性強(qiáng)、育雛性高、肉質(zhì)肥嫩、屠宰率高等優(yōu)勢(shì)特點(diǎn)［3］；缺點(diǎn)是產(chǎn)蛋量低、就巢性強(qiáng)。通常情況下浙東白鵝一年有4個(gè)產(chǎn)蛋期，每個(gè)產(chǎn)蛋期的產(chǎn)蛋量為11枚左右，年產(chǎn)蛋量在40枚左右［4-5］。

浙東白鵝屬于季節(jié)性繁殖的家禽物種，其中種鵝配種月齡公鵝為10～12月齡，母鵝為8～9月齡。自然狀態(tài)下母鵝每完成1個(gè)產(chǎn)蛋周期就會(huì)就巢，孵化30 d后經(jīng)過(guò)20 d左右的體重恢復(fù)，再開(kāi)始下一個(gè)產(chǎn)蛋周期。在群體飼養(yǎng)環(huán)境下，每只成年母鵝年產(chǎn)種雛鵝數(shù)為22～25只［6］。母鵝的繁殖季節(jié)基本在每年秋天開(kāi)始，一般在9月初，一直持續(xù)到翌年5—6月份；伴隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)進(jìn)入停產(chǎn)期，繁殖季節(jié)通常達(dá)8～9個(gè)月［7］。浙東白鵝的就巢性較強(qiáng)，這與傳統(tǒng)民間的天然孵化、長(zhǎng)期選擇鵝就巢性能較強(qiáng)的傾向緊密相關(guān)［4］。浙東白鵝一年的就巢次數(shù)在3～5次之間，通常情況下連續(xù)產(chǎn)蛋11枚之后就巢1次，其中少數(shù)個(gè)體在就巢后還會(huì)產(chǎn)下1個(gè)蛋［8］。Bao Q.等［9］在浙東白鵝產(chǎn)蛋期間，每天通過(guò)攝像機(jī)監(jiān)測(cè)浙東白鵝的產(chǎn)蛋節(jié)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)浙東白鵝1 d 24 h都有產(chǎn)蛋行為發(fā)生，產(chǎn)蛋間隔時(shí)間為31～60 h，平均為44 h；大約70%的蛋是在03：00—12：00產(chǎn)下的，還觀察到平均連產(chǎn)長(zhǎng)度為14.07 d。

2 光照對(duì)浙東白鵝產(chǎn)蛋與就巢的影響

鵝屬于季節(jié)性繁殖動(dòng)物，其中光照因素對(duì)鵝的生長(zhǎng)發(fā)育起到一定的調(diào)控作用，并且鵝本身也對(duì)光照也十分敏感。先前的研究表明，光照時(shí)間的適當(dāng)延長(zhǎng)可刺激鵝性腺的發(fā)育，進(jìn)而提高其產(chǎn)蛋率［10］；但后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，在夏季持續(xù)延長(zhǎng)光照時(shí)間，不但沒(méi)有提高鵝的繁殖性能，反而還造成性腺萎縮，即所謂的光不應(yīng)、光鈍化效應(yīng)［11］。楊海明等［12］的研究表明，長(zhǎng)光照抑制種鵝的繁殖性能，經(jīng)觀察最適光照時(shí)間為12 h。Zhu H.X.等［13］將匈牙利白鵝由原來(lái)的8 h光照時(shí)間增加到11 h和14 h，結(jié)果表明，與11 h光照組比，14 h光照組產(chǎn)蛋率更高。相反廣東灰鵝和馬崗鵝在短光照11 h條件下產(chǎn)蛋率明顯提高，長(zhǎng)光照18 h條件下產(chǎn)蛋率降低［14］；而東北籽鵝產(chǎn)蛋期間光照時(shí)間15 h，與短日照（11 h）相比，產(chǎn)蛋期顯著延長(zhǎng)，并避免了提前進(jìn)入休產(chǎn)期［15］。因此，調(diào)整鵝產(chǎn)蛋期光照時(shí)間，就可以改變鵝的產(chǎn)蛋期起始、維持和結(jié)束時(shí)間。此外根據(jù)光照時(shí)間和繁殖周期的關(guān)系，可以將鵝分成全長(zhǎng)日照繁殖、部分長(zhǎng)日照繁殖和短日照繁殖三種類型［16］。浙東白鵝屬于短日照繁殖物種，縮短光照時(shí)長(zhǎng)有助于促進(jìn)浙東白鵝的繁殖活動(dòng)，相反光照時(shí)間過(guò)長(zhǎng)則會(huì)抑制其繁殖活動(dòng)。相關(guān)研究表明，可以通過(guò)控制光照縮短浙東白鵝就巢時(shí)間，從而延長(zhǎng)產(chǎn)蛋周期，進(jìn)而提高產(chǎn)蛋性能和產(chǎn)蛋量［17］。姚穎等［18］研究發(fā)現(xiàn)，浙東白鵝的產(chǎn)蛋行為與光照存在密切的聯(lián)系，有80%以上的蛋在有光照的情況下產(chǎn)出，此外應(yīng)用短光照處理能顯著提高鵝的產(chǎn)蛋量。此外，甄霆等［19］在研究光照對(duì)浙東白鵝產(chǎn)蛋的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，通過(guò)調(diào)節(jié)光照時(shí)間可以縮短就巢時(shí)間。陳思穎等［20］的試驗(yàn)結(jié)果顯示，短光照組（9 h）試驗(yàn)鵝的站立和踱步時(shí)長(zhǎng)均顯著高于長(zhǎng)光照組（15 h），就巢前期和就巢中期短光照組就巢天數(shù)明顯比長(zhǎng)光照組縮短。在產(chǎn)蛋量上短光照組的平均產(chǎn)蛋量顯著高于長(zhǎng)光照組；盡管在試驗(yàn)中觀察到光照對(duì)浙東白鵝就巢期開(kāi)始時(shí)間與就巢時(shí)長(zhǎng)的影響無(wú)顯著差異，但是通過(guò)數(shù)據(jù)的整理和分析進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，短光照組的試驗(yàn)鵝能夠更快地進(jìn)入和結(jié)束就巢。因此，通過(guò)光照調(diào)控可以改變鵝的繁殖季節(jié)，從而延長(zhǎng)繁殖期。

3 垂體、卵巢組織相關(guān)激素水平對(duì)浙東白鵝產(chǎn)蛋和就巢行為的調(diào)控

Xu Q.等［21］對(duì)產(chǎn)蛋期和就巢期浙東白鵝的卵巢組織進(jìn)行了高通量轉(zhuǎn)錄組學(xué)測(cè)序，測(cè)序結(jié)果表明，差異基因參與了多條信號(hào)通路和相關(guān)機(jī)體內(nèi)的代謝過(guò)程，包括鈣信號(hào)通路、Wnt信號(hào)通路和促性腺激素釋放激素（GnRH）信號(hào)通路，此外差異基因還參與了去甲腎上腺素的代謝、類固醇激素生物合成。這些代謝過(guò)程與卵泡發(fā)育密切相關(guān)，并且發(fā)現(xiàn)多巴胺-羥化酶基因、膽固醇側(cè)鏈裂解酶基因在就巢期均有高表達(dá)［21］。褚曉紅［5］應(yīng)用熒光定量PCR技術(shù)對(duì)浙東白鵝繁殖周期中催乳素（PRL）的mRNA表達(dá)水平進(jìn)行研究，結(jié)果表明，就巢期PRL的mRNA表達(dá)水平顯著高于休產(chǎn)期和產(chǎn)蛋期。吳國(guó)平［22］采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR方法檢測(cè)了浙東白鵝產(chǎn)蛋和就巢兩個(gè)時(shí)期垂體組織中PRL、促卵泡激素β亞基（FSH-β）和促黃體生成素（LH）三種基因的表達(dá)情況，結(jié)果表明：PRL可能對(duì)就巢期的正向調(diào)控作用顯著，可以誘發(fā)浙東白鵝就巢行為；相反FSH-β和LH可能對(duì)就巢期的負(fù)向調(diào)控作用顯著。并且FSH-β對(duì)產(chǎn)蛋期的正向調(diào)控顯著，能夠抑制浙東白鵝的就巢行為。楊廷桂等［23］采用Real-Time PCR方法分別對(duì)浙東白鵝不同組織（垂體、下丘腦、卵巢、輸卵管）中產(chǎn)蛋和就巢兩個(gè)時(shí)期PRL基因的表達(dá)進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明：在以上4種組織中，垂體中PRL基因表達(dá)量最高，而在下丘腦、卵巢和輸卵管之間表達(dá)量沒(méi)有顯著差異；就巢期各組織中PRL表達(dá)量極顯著高于產(chǎn)蛋期同一組織中mRNA表達(dá)量。段修軍等［24］的研究結(jié)果表明，浙東白鵝在就巢時(shí)期各組織中催乳素受體（PRLR）基因的mRNA表達(dá)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于產(chǎn)蛋期。甄霆等［19］采用反轉(zhuǎn)錄PCR（RT-PCR）和實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qPCR）技術(shù)檢測(cè)了浙東白鵝不同生殖時(shí)期促卵泡激素（FSH）和抑制素（INH-α）基因的表達(dá)水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)生殖周期中浙東白鵝INH-α表達(dá)量在就巢期最高，產(chǎn)蛋期最低，F(xiàn)SH則與之相反。并且在研究光照對(duì)浙東白鵝產(chǎn)蛋和相關(guān)基因表達(dá)量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在抱窩時(shí)期，鵝卵巢組織中INH-α表達(dá)量顯著高于對(duì)照組。Chu X.H.等［25］報(bào)道，浙東白鵝垂體中PRL水平最高，其次是下丘腦，而在卵巢中最少。趙鑫［6］報(bào)道，飼料中的礦物質(zhì)和維生素、日糧能量蛋白質(zhì)水平可以調(diào)控鵝體內(nèi)PRL、LH、雌激素（E2）、孕酮（P4）等激素水平。安晨［26］通過(guò)免疫PRL融合蛋白降低了浙東白鵝就巢發(fā)生率，提高了產(chǎn)蛋性能；免疫IHN-α融合蛋白可提高鵝體內(nèi)LH含量，明顯降低了就巢發(fā)生率，縮短了鵝就巢時(shí)間，但僅部分提高了鵝的產(chǎn)蛋性能；而免疫抗穆勒氏管激素（AMH）融合蛋白也能在一定程度上提高鵝的產(chǎn)蛋量。Chen R.等［27］研究表明，主動(dòng)免疫AMH蛋白能夠增強(qiáng)浙東白鵝卵泡發(fā)育，從而提高其產(chǎn)蛋性能，并且AMH的主動(dòng)免疫顯著增加了垂體中的FSH-β mRNA表達(dá)量，說(shuō)明AMH對(duì)浙東白鵝的生殖活動(dòng)產(chǎn)生了影響。趙婉秋［2］對(duì)浙東白鵝產(chǎn)蛋期、就巢期、恢復(fù)期母鵝垂體組織進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PRL、促性腺激素釋放激素受體2（GnRHR2）、促甲狀腺激素β（TSHβ）基因可能在浙東白鵝就巢時(shí)期激素調(diào)節(jié)和就巢行為調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用。

綜上所述，如何提高浙東白鵝產(chǎn)蛋性能和延長(zhǎng)繁殖季節(jié)的相關(guān)研究已逐漸深入，發(fā)現(xiàn)了多種對(duì)浙東白鵝就巢性和產(chǎn)蛋性能調(diào)控的因素，包括光照、動(dòng)物飼料中的營(yíng)養(yǎng)成分、重要組織相關(guān)激素的表達(dá)等，都可對(duì)鵝就巢性調(diào)控產(chǎn)生一定影響。因此，可以通過(guò)遺傳改良和對(duì)環(huán)境因素的控制等方面延長(zhǎng)鵝的產(chǎn)蛋期，進(jìn)而提高鵝的產(chǎn)蛋性能、提升經(jīng)濟(jì)效益。