李和平，張芙蕊，王慶海，蓋廣輝，吳曉宇，劉偉石*

（1.東北林業(yè)大學(xué) 野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱 150040；2.內(nèi)蒙古大興安嶺林業(yè)管理局根河林業(yè)局，內(nèi)蒙古 根河 022350）

哺乳動(dòng)物一般具有體表被毛，由毛干和毛根組成。毛干伸出皮膚表面，由皮質(zhì)部和髓質(zhì)部構(gòu)成。皮質(zhì)部?jī)?nèi)有色素，髓質(zhì)部?jī)?nèi)含空氣間隙；皮質(zhì)部中色素顆粒顏色和髓質(zhì)部中氣泡使毛呈現(xiàn)不同顏色。動(dòng)物毛被的色澤和花紋決定于組成毛被的各種毛的色澤，主要是上毛的色澤［1］。

內(nèi)蒙古根河林業(yè)局2017—2020年間經(jīng)荷蘭口岸從芬蘭先后分批引進(jìn)200余頭育成期馴鹿［2］，經(jīng)過風(fēng)土馴化和適應(yīng)性飼養(yǎng)，引進(jìn)種群能夠正常繁殖后代，而非常有趣的是引進(jìn)馴鹿種群所繁仔鹿在被毛色型上呈現(xiàn)出多樣性。本試驗(yàn)擬對(duì)哺乳期仔鹿被毛色型多樣性進(jìn)行細(xì)致觀察、分類與分析，旨在通過對(duì)引進(jìn)馴鹿所繁仔鹿被毛色型多樣性描述，為馴鹿仔鹿被毛形態(tài)學(xué)特征、環(huán)境適應(yīng)性及被毛表觀遺傳學(xué)等研究提供基礎(chǔ)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

2021年5月下旬，以內(nèi)蒙古大興安嶺林業(yè)管理局根河林業(yè)局所轄林場(chǎng)引進(jìn)的芬蘭馴鹿種群所繁哺乳期仔鹿群（50余只）為試驗(yàn)動(dòng)物。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

對(duì)馴鹿仔鹿個(gè)體被毛顏色進(jìn)行觀測(cè)，并針對(duì)體表不同部位被毛色予以分析和描述。

1.2.1 被毛顏色確定 利用iPhone 6s plus手機(jī)對(duì)不同被毛色型仔鹿進(jìn)行拍照，將照片傳輸至臺(tái)式計(jì)算機(jī)，用“照片查看器”打開，然后利用QQ截圖功能獲得欲觀測(cè)部位被毛顏色的RGB值（red/green/blue），每個(gè)欲測(cè)定部位RGB值至少是3次以上QQ截圖功能顯示值的平均值。再根據(jù)此RGB值參照“顏色代碼表”［3］確定觀測(cè)部位的被毛顏色。

1.2.2 觀測(cè)部位確定 通過細(xì)致觀察，馴鹿除以體軀毛色體現(xiàn)其主體被毛顏色（主色）外，其鼻唇、額、頸、肩、蹄、尾、臀角部亦可表現(xiàn)出明顯特點(diǎn)，體現(xiàn)體色特征差異。

此次對(duì)馴鹿仔鹿觀測(cè)部位包括體側(cè)部：體現(xiàn)馴鹿軀體被毛的主體色澤，測(cè)定時(shí)分別測(cè)定前后兩個(gè)體側(cè)部位，前體側(cè)部位為肩胛骨后緣的體側(cè)區(qū)域，后體側(cè)部位為腰薦結(jié)合處的體側(cè)區(qū)域。

鼻唇部：測(cè)定兩鼻孔連線中點(diǎn)部位略偏上區(qū)域毛色。

額部：測(cè)定額部中心區(qū)域毛色。

頸部：測(cè)定頭至肩中間的頸側(cè)部區(qū)域毛色。

肩部：測(cè)定肩部最高區(qū)域毛色。

蹄部：測(cè)定左右前肢之一的趾骨前側(cè)區(qū)域毛色。

尾部：測(cè)定尾根上側(cè)區(qū)域毛色。

臀角部：測(cè)定臀角最突出的后邊緣區(qū)域毛色，選左右側(cè)之一進(jìn)行測(cè)定。

斑點(diǎn)：測(cè)定仔鹿體軸骨兩側(cè)部位成行排列的斑點(diǎn)區(qū)域毛色。

1.2.3 被毛色型確定 依據(jù)測(cè)定的RGB值對(duì)應(yīng)的顏色，對(duì)體軀毛色綜合分析歸類，將馴鹿被毛分為不同的主色型，而后再依據(jù)其他部位的典型毛色特點(diǎn)，在主色型下根據(jù)各部位毛色特征再予以分類描述。

2 結(jié)果

2.1 主色型類別

見圖1～3。

圖1 白色（右）、黃褐色（左）仔鹿Fig 1 White（right）and khaki（left）lactation-fawn

依據(jù)體軀的毛色，即仔鹿被毛主體毛色特征，可將被毛按毛色分成白色（見圖1右）、黃褐色（見圖1左）、灰色（見圖2）、黑色（見圖3）四種主色型。歸于同一主色型毛色的個(gè)體間亦或存在顏色深淺差異：如被毛主色為純白色、潔白色的個(gè)體，主色型同屬白色型；被毛主色為暗黃褐色、黃褐色、小麥色、亞麻布色的個(gè)體，主色型同屬黃褐色型；被毛主色為淡灰色、灰色、深灰色的個(gè)體，主色型同屬灰色型；被毛主色為烏黑色、純黑色的個(gè)體，主色型同屬黑色型。

圖2 灰色仔鹿（Gr1）Fig 2 Gray lactation-fawn（Gr1）

圖3 黑色仔鹿Fig 3 Black lactation-fawn

2.2 各主色型特征描述

2.2.1 白色型 全身被毛毛色潔白，蹄部、臀角部亦或杏白色，嘴唇部為肉紅色（見圖1右），非白化特征。此主色型另有一種肩部為黃褐色被毛圓塊，其兩眼眶上緣、兩鼻孔上緣毛色為暗黃褐毛色帶特征的色型（見圖4）。

圖4 白色仔鹿（右，肩部黃褐色被毛圓塊）Fig 4 White lactation-fawn（right，circle khaki pelage spot on shoulder）

2.2.2 黃褐色型 該被毛主色型由被毛顏色深淺和色澤差異描述為黃褐色、暗黃褐色、小麥色、亞麻布色四種類型特征，其各類型各部位毛色特征描述見表1。

表1中被毛黃褐色型仔鹿各類型描述：（1）KH1。被毛主體為黃褐色，體側(cè)前部比后部顏色略淡一些，前部為黃棕色，后部為黃褐色；鼻唇、肩部為明顯的灰黑色被毛區(qū)，額部被毛呈淡灰黑色；頸部被毛為小麥色，蹄部毛色為略深的茶色，尾部為灰黑色，臀角部為杏白色，見圖1左。

表1 被毛黃褐色型仔鹿各類型各部位毛色特征描述Table 1 The description of coat color characteristics on different body parts in various khaki pelage pattern of lactation-fawn

（2）KH2。被毛主體為暗黃褐色、黃褐色，頸部為毛色淡些的小麥色，臀角部為杏白色。此類型被毛色型最突出的特點(diǎn)是在體軀兩側(cè)、沿體軸方向、在體側(cè)上部有兩行比體色淡的小麥色斑點(diǎn)，下行斑點(diǎn)數(shù)為9個(gè)或10個(gè)，上行斑點(diǎn)比下行的少且稍模糊，見圖5。

圖5 暗黃褐色、黃褐色仔鹿（有斑點(diǎn)）Fig 5 Dark-khaki/khaki lactation-fawn（spots on body side）

（3）KH3。被毛主體為小麥色，肩部為毛色亮些的玉米絲黃色，尾部位為暗黃褐色。此類型被毛色型最突出的特點(diǎn)是“六白”，即四蹄部毛色白、嘴唇部毛色白、額部毛色白，見圖6。

圖6 小麥色仔鹿（六白）Fig 6 Wheat lactation-fawn（six white parts）

（4）KH4。被毛主體為亞麻布色、沙棕色；鼻唇部為黑色，肩部為黃褐色且比被毛主體色深一些，見圖7。

圖7 亞麻布色（沙棕色）仔鹿Fig 7 Linen（Sandy-brown）lactation-fawn

2.2.3 灰色型 該被毛主色型依據(jù)被毛顏色深淺和色澤差異可描述為淡灰色、灰色、深灰色三種類型特征的個(gè)體，各部位毛色特征描述見表2。

表2中灰色被毛主色型的三種類型除灰色顏色深淺的差別外，主要體現(xiàn)在：Gr1類型仔鹿的鼻唇部為白煙色，額部為暗瓦灰色，見圖2；Gr2類型仔鹿的鼻唇部、額部為暗灰瓦色，而肩部有暗黃褐色被毛區(qū)，見圖8；Gr3類型仔鹿的鼻唇部、額部被毛為白色，見圖9。

圖8 淡灰色仔鹿（Gr2）Fig 8 Light-gray lactation-fawn（Gr2）

圖9 深灰色仔鹿（Gr3）Fig 9 Dark-gray lactation-fawn（Gr3）

表2 被毛灰色型仔鹿各類型各部位毛色特征描述Table 2 The description of coat color characteristics on different body parts in various gray pelage pattern of lactation-fawn

2.2.4 黑色型 仔鹿全身被毛為黑色（見圖3）或?yàn)鹾谏ㄒ妶D10）。

圖10 烏黑色仔鹿Fig 10 Jet-black lactation-fawn

3 分析與討論

本次觀測(cè)時(shí)間在2021年5月下旬，科研人員在根河林業(yè)局所轄林場(chǎng)對(duì)引進(jìn)芬蘭馴鹿種群進(jìn)行相關(guān)科研。當(dāng)時(shí)正值馴鹿產(chǎn)仔哺乳期，發(fā)現(xiàn)仔鹿群個(gè)體間、同一個(gè)體體表不同部位的被毛顏色具有豐富的多樣性，于是便用手機(jī)對(duì)具有代表性的仔鹿個(gè)體進(jìn)行拍照，作為“被毛色型多樣性”的素材。雖然沒有使用專業(yè)數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行拍照，但用于描述被毛顏色，手機(jī)像素基本可以滿足本研究的需要。

前人的研究表明，大部分哺乳動(dòng)物被毛為典型的黑色、棕色、灰色或者黃褐色，而且有些動(dòng)物還具有斑點(diǎn)或條紋［4-6］。鹿類動(dòng)物被毛總體呈灰色、棕褐色和黃色，而腹部毛色比背、兩側(cè)要淺，以此反蔭蔽而實(shí)現(xiàn)自身的保護(hù)色［7-8］。本研究觀測(cè)了馴鹿仔鹿被毛顏色，有白色、黃褐色、灰色、黑色四種主色型，除前人未表述的白色型外，其他色型與前人表述的哺乳動(dòng)物、鹿類動(dòng)物被毛顏色類型基本相符。從被毛色型多樣性角度分析，馴鹿仔鹿被毛的色型涵蓋哺乳動(dòng)物、鹿類動(dòng)物的全部顏色類型，而且群體呈現(xiàn)從白色、黃褐色、灰色到黑色的淺深色變異，可以理解為馴鹿仔鹿被毛顏色類型多樣，難以以某種被毛色型來體現(xiàn)其種的獨(dú)有特征。

前人的研究表明，大多數(shù)鹿類動(dòng)物幼鹿體表被毛有淡色白斑，以利于它們?cè)诹质a或草叢中隱蔽；有些鹿類動(dòng)物如獐、麋鹿、馬鹿，在第一次換毛后白斑消失，而有些鹿類動(dòng)物如梅花鹿的白斑則一生保留［9］。本研究中，在對(duì)馴鹿仔鹿被毛顏色觀測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)仔鹿被毛沒有斑點(diǎn)，僅發(fā)現(xiàn)黃褐色型個(gè)別仔鹿有成行排列的小麥色斑點(diǎn)，而非“淡色白斑”，與大家熟知的梅花鹿、馬鹿仔鹿的白色斑點(diǎn)不一致。大多鹿類動(dòng)物都具有臀斑的特征，而在本次觀測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在馴鹿仔鹿中只有被毛黃褐色型的具有臀斑，其他色型均沒有臀斑。從馴鹿仔鹿被毛斑點(diǎn)、臀斑特征來看，很難以斑點(diǎn)或臀斑的有無及其顏色特點(diǎn)來體現(xiàn)其種的特征。

在本研究中，經(jīng)過細(xì)致觀測(cè)，依據(jù)仔鹿體軀被毛毛色特征，將其被毛按毛色分成白色、黃褐色、灰色、黑色四種主色型，但實(shí)際上馴鹿仔鹿被毛色型具有豐富的多樣性。本研究中，馴鹿被毛顏色多樣性或曰變異性最多的體表部位是鼻唇、額、頸、肩、蹄等部位，被毛不同主色型或者說即使是歸屬同一主色型的個(gè)體間，其上述部位被毛色澤也很難完全一致，即很難在馴鹿仔鹿被毛色澤上找出各部位均相同的兩個(gè)個(gè)體。

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，哺乳動(dòng)物的毛色表現(xiàn)出豐富的物種多樣性［7］，而且通過換毛來改變自身毛色以適應(yīng)冬、夏季的棲息環(huán)境［10］。本研究觀測(cè)到我國(guó)引進(jìn)馴鹿種群所繁殖的仔鹿在被毛色型上具有多種多樣的色澤特征，被毛色型多樣應(yīng)該與其長(zhǎng)期適應(yīng)原棲息地芬蘭的環(huán)境有關(guān)系，需進(jìn)一步考證。馴鹿在每年的4—5月份產(chǎn)仔［11］，此時(shí)成年馴鹿在被毛顏色上并沒有仔鹿那么復(fù)雜多樣，而是以被毛主體黃棕（沙棕）色占絕大多數(shù)，也就是說仔鹿被毛色型在個(gè)體發(fā)育至成體時(shí)，其多樣的被毛色型有趨于減少的趨勢(shì)，其表征變化的表觀遺傳或內(nèi)在遺傳機(jī)制有待進(jìn)一步深入探究。

4 小結(jié)

本研究通過對(duì)我國(guó)引進(jìn)馴鹿種群所繁仔鹿被毛色型觀測(cè)與分析后認(rèn)為，可以將馴鹿仔鹿按照體軀被毛毛色特征分成白色、黃褐色、灰色、黑色四種主色型；而實(shí)際上就仔鹿群體被毛色澤而言，呈現(xiàn)了從白色、黃褐色、灰色到黑色的淺深色變異，加之鼻唇、額、頸、肩、蹄等部位被毛顏色多變，以及被毛斑點(diǎn)、臀斑的有無與顏色，使得仔鹿群體的被毛色澤類型具有豐富的多樣性。因此，可以理解為難以以某種仔鹿被毛色型來體現(xiàn)馴鹿種的獨(dú)有特征。