李和平，張芙蕊，王慶海，蓋廣輝，吳曉宇，劉偉石*

（1.東北林業(yè)大學(xué) 野生動物與自然保護地學(xué)院，哈爾濱 150040；2.內(nèi)蒙古大興安嶺林業(yè)管理局根河林業(yè)局，內(nèi)蒙古 根河 022350）

哺乳動物一般具有體表被毛，由毛干和毛根組成。毛干伸出皮膚表面，由皮質(zhì)部和髓質(zhì)部構(gòu)成。皮質(zhì)部內(nèi)有色素，髓質(zhì)部內(nèi)含空氣間隙；皮質(zhì)部中色素顆粒顏色和髓質(zhì)部中氣泡使毛呈現(xiàn)不同顏色。動物毛被的色澤和花紋決定于組成毛被的各種毛的色澤，主要是上毛的色澤［1］。

內(nèi)蒙古根河林業(yè)局2017—2020年間經(jīng)荷蘭口岸從芬蘭先后分批引進200余頭育成期馴鹿［2］，經(jīng)過風(fēng)土馴化和適應(yīng)性飼養(yǎng)，引進種群能夠正常繁殖后代，而非常有趣的是引進馴鹿種群所繁仔鹿在被毛色型上呈現(xiàn)出多樣性。本試驗擬對哺乳期仔鹿被毛色型多樣性進行細致觀察、分類與分析，旨在通過對引進馴鹿所繁仔鹿被毛色型多樣性描述，為馴鹿仔鹿被毛形態(tài)學(xué)特征、環(huán)境適應(yīng)性及被毛表觀遺傳學(xué)等研究提供基礎(chǔ)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

2021年5月下旬，以內(nèi)蒙古大興安嶺林業(yè)管理局根河林業(yè)局所轄林場引進的芬蘭馴鹿種群所繁哺乳期仔鹿群（50余只）為試驗動物。

1.2 測定項目及方法

對馴鹿仔鹿個體被毛顏色進行觀測，并針對體表不同部位被毛色予以分析和描述。

1.2.1 被毛顏色確定 利用iPhone 6s plus手機對不同被毛色型仔鹿進行拍照，將照片傳輸至臺式計算機，用“照片查看器”打開，然后利用QQ截圖功能獲得欲觀測部位被毛顏色的RGB值（red/green/blue），每個欲測定部位RGB值至少是3次以上QQ截圖功能顯示值的平均值。再根據(jù)此RGB值參照“顏色代碼表”［3］確定觀測部位的被毛顏色。

1.2.2 觀測部位確定 通過細致觀察，馴鹿除以體軀毛色體現(xiàn)其主體被毛顏色（主色）外，其鼻唇、額、頸、肩、蹄、尾、臀角部亦可表現(xiàn)出明顯特點，體現(xiàn)體色特征差異。

此次對馴鹿仔鹿觀測部位包括體側(cè)部：體現(xiàn)馴鹿軀體被毛的主體色澤，測定時分別測定前后兩個體側(cè)部位，前體側(cè)部位為肩胛骨后緣的體側(cè)區(qū)域，后體側(cè)部位為腰薦結(jié)合處的體側(cè)區(qū)域。

鼻唇部：測定兩鼻孔連線中點部位略偏上區(qū)域毛色。

額部：測定額部中心區(qū)域毛色。

頸部：測定頭至肩中間的頸側(cè)部區(qū)域毛色。

肩部：測定肩部最高區(qū)域毛色。

蹄部：測定左右前肢之一的趾骨前側(cè)區(qū)域毛色。

尾部：測定尾根上側(cè)區(qū)域毛色。

臀角部：測定臀角最突出的后邊緣區(qū)域毛色，選左右側(cè)之一進行測定。

斑點：測定仔鹿體軸骨兩側(cè)部位成行排列的斑點區(qū)域毛色。

1.2.3 被毛色型確定 依據(jù)測定的RGB值對應(yīng)的顏色，對體軀毛色綜合分析歸類，將馴鹿被毛分為不同的主色型，而后再依據(jù)其他部位的典型毛色特點，在主色型下根據(jù)各部位毛色特征再予以分類描述。

2 結(jié)果

2.1 主色型類別

見圖1～3。

圖1 白色（右）、黃褐色（左）仔鹿Fig 1 White（right）and khaki（left）lactation-fawn

依據(jù)體軀的毛色，即仔鹿被毛主體毛色特征，可將被毛按毛色分成白色（見圖1右）、黃褐色（見圖1左）、灰色（見圖2）、黑色（見圖3）四種主色型。歸于同一主色型毛色的個體間亦或存在顏色深淺差異：如被毛主色為純白色、潔白色的個體，主色型同屬白色型；被毛主色為暗黃褐色、黃褐色、小麥色、亞麻布色的個體，主色型同屬黃褐色型；被毛主色為淡灰色、灰色、深灰色的個體，主色型同屬灰色型；被毛主色為烏黑色、純黑色的個體，主色型同屬黑色型。

圖2 灰色仔鹿（Gr1）Fig 2 Gray lactation-fawn（Gr1）

圖3 黑色仔鹿Fig 3 Black lactation-fawn

2.2 各主色型特征描述

2.2.1 白色型 全身被毛毛色潔白，蹄部、臀角部亦或杏白色，嘴唇部為肉紅色（見圖1右），非白化特征。此主色型另有一種肩部為黃褐色被毛圓塊，其兩眼眶上緣、兩鼻孔上緣毛色為暗黃褐毛色帶特征的色型（見圖4）。

圖4 白色仔鹿（右，肩部黃褐色被毛圓塊）Fig 4 White lactation-fawn（right，circle khaki pelage spot on shoulder）

2.2.2 黃褐色型 該被毛主色型由被毛顏色深淺和色澤差異描述為黃褐色、暗黃褐色、小麥色、亞麻布色四種類型特征，其各類型各部位毛色特征描述見表1。

表1中被毛黃褐色型仔鹿各類型描述：（1）KH1。被毛主體為黃褐色，體側(cè)前部比后部顏色略淡一些，前部為黃棕色，后部為黃褐色；鼻唇、肩部為明顯的灰黑色被毛區(qū)，額部被毛呈淡灰黑色；頸部被毛為小麥色，蹄部毛色為略深的茶色，尾部為灰黑色，臀角部為杏白色，見圖1左。

表1 被毛黃褐色型仔鹿各類型各部位毛色特征描述Table 1 The description of coat color characteristics on different body parts in various khaki pelage pattern of lactation-fawn

（2）KH2。被毛主體為暗黃褐色、黃褐色，頸部為毛色淡些的小麥色，臀角部為杏白色。此類型被毛色型最突出的特點是在體軀兩側(cè)、沿體軸方向、在體側(cè)上部有兩行比體色淡的小麥色斑點，下行斑點數(shù)為9個或10個，上行斑點比下行的少且稍模糊，見圖5。

圖5 暗黃褐色、黃褐色仔鹿（有斑點）Fig 5 Dark-khaki/khaki lactation-fawn（spots on body side）

（3）KH3。被毛主體為小麥色，肩部為毛色亮些的玉米絲黃色，尾部位為暗黃褐色。此類型被毛色型最突出的特點是“六白”，即四蹄部毛色白、嘴唇部毛色白、額部毛色白，見圖6。

圖6 小麥色仔鹿（六白）Fig 6 Wheat lactation-fawn（six white parts）

（4）KH4。被毛主體為亞麻布色、沙棕色；鼻唇部為黑色，肩部為黃褐色且比被毛主體色深一些，見圖7。

圖7 亞麻布色（沙棕色）仔鹿Fig 7 Linen（Sandy-brown）lactation-fawn

2.2.3 灰色型 該被毛主色型依據(jù)被毛顏色深淺和色澤差異可描述為淡灰色、灰色、深灰色三種類型特征的個體，各部位毛色特征描述見表2。

表2中灰色被毛主色型的三種類型除灰色顏色深淺的差別外，主要體現(xiàn)在：Gr1類型仔鹿的鼻唇部為白煙色，額部為暗瓦灰色，見圖2；Gr2類型仔鹿的鼻唇部、額部為暗灰瓦色，而肩部有暗黃褐色被毛區(qū)，見圖8；Gr3類型仔鹿的鼻唇部、額部被毛為白色，見圖9。

圖8 淡灰色仔鹿（Gr2）Fig 8 Light-gray lactation-fawn（Gr2）

圖9 深灰色仔鹿（Gr3）Fig 9 Dark-gray lactation-fawn（Gr3）

表2 被毛灰色型仔鹿各類型各部位毛色特征描述Table 2 The description of coat color characteristics on different body parts in various gray pelage pattern of lactation-fawn

2.2.4 黑色型 仔鹿全身被毛為黑色（見圖3）或烏黑色（見圖10）。

圖10 烏黑色仔鹿Fig 10 Jet-black lactation-fawn

3 分析與討論

本次觀測時間在2021年5月下旬，科研人員在根河林業(yè)局所轄林場對引進芬蘭馴鹿種群進行相關(guān)科研。當(dāng)時正值馴鹿產(chǎn)仔哺乳期，發(fā)現(xiàn)仔鹿群個體間、同一個體體表不同部位的被毛顏色具有豐富的多樣性，于是便用手機對具有代表性的仔鹿個體進行拍照，作為“被毛色型多樣性”的素材。雖然沒有使用專業(yè)數(shù)碼相機進行拍照，但用于描述被毛顏色，手機像素基本可以滿足本研究的需要。

前人的研究表明，大部分哺乳動物被毛為典型的黑色、棕色、灰色或者黃褐色，而且有些動物還具有斑點或條紋［4-6］。鹿類動物被毛總體呈灰色、棕褐色和黃色，而腹部毛色比背、兩側(cè)要淺，以此反蔭蔽而實現(xiàn)自身的保護色［7-8］。本研究觀測了馴鹿仔鹿被毛顏色，有白色、黃褐色、灰色、黑色四種主色型，除前人未表述的白色型外，其他色型與前人表述的哺乳動物、鹿類動物被毛顏色類型基本相符。從被毛色型多樣性角度分析，馴鹿仔鹿被毛的色型涵蓋哺乳動物、鹿類動物的全部顏色類型，而且群體呈現(xiàn)從白色、黃褐色、灰色到黑色的淺深色變異，可以理解為馴鹿仔鹿被毛顏色類型多樣，難以以某種被毛色型來體現(xiàn)其種的獨有特征。

前人的研究表明，大多數(shù)鹿類動物幼鹿體表被毛有淡色白斑，以利于它們在林蔭或草叢中隱蔽；有些鹿類動物如獐、麋鹿、馬鹿，在第一次換毛后白斑消失，而有些鹿類動物如梅花鹿的白斑則一生保留［9］。本研究中，在對馴鹿仔鹿被毛顏色觀測時發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)仔鹿被毛沒有斑點，僅發(fā)現(xiàn)黃褐色型個別仔鹿有成行排列的小麥色斑點，而非“淡色白斑”，與大家熟知的梅花鹿、馬鹿仔鹿的白色斑點不一致。大多鹿類動物都具有臀斑的特征，而在本次觀測時發(fā)現(xiàn)，在馴鹿仔鹿中只有被毛黃褐色型的具有臀斑，其他色型均沒有臀斑。從馴鹿仔鹿被毛斑點、臀斑特征來看，很難以斑點或臀斑的有無及其顏色特點來體現(xiàn)其種的特征。

在本研究中，經(jīng)過細致觀測，依據(jù)仔鹿體軀被毛毛色特征，將其被毛按毛色分成白色、黃褐色、灰色、黑色四種主色型，但實際上馴鹿仔鹿被毛色型具有豐富的多樣性。本研究中，馴鹿被毛顏色多樣性或曰變異性最多的體表部位是鼻唇、額、頸、肩、蹄等部位，被毛不同主色型或者說即使是歸屬同一主色型的個體間，其上述部位被毛色澤也很難完全一致，即很難在馴鹿仔鹿被毛色澤上找出各部位均相同的兩個個體。

在長期的進化過程中，哺乳動物的毛色表現(xiàn)出豐富的物種多樣性［7］，而且通過換毛來改變自身毛色以適應(yīng)冬、夏季的棲息環(huán)境［10］。本研究觀測到我國引進馴鹿種群所繁殖的仔鹿在被毛色型上具有多種多樣的色澤特征，被毛色型多樣應(yīng)該與其長期適應(yīng)原棲息地芬蘭的環(huán)境有關(guān)系，需進一步考證。馴鹿在每年的4—5月份產(chǎn)仔［11］，此時成年馴鹿在被毛顏色上并沒有仔鹿那么復(fù)雜多樣，而是以被毛主體黃棕（沙棕）色占絕大多數(shù)，也就是說仔鹿被毛色型在個體發(fā)育至成體時，其多樣的被毛色型有趨于減少的趨勢，其表征變化的表觀遺傳或內(nèi)在遺傳機制有待進一步深入探究。

4 小結(jié)

本研究通過對我國引進馴鹿種群所繁仔鹿被毛色型觀測與分析后認(rèn)為，可以將馴鹿仔鹿按照體軀被毛毛色特征分成白色、黃褐色、灰色、黑色四種主色型；而實際上就仔鹿群體被毛色澤而言，呈現(xiàn)了從白色、黃褐色、灰色到黑色的淺深色變異，加之鼻唇、額、頸、肩、蹄等部位被毛顏色多變，以及被毛斑點、臀斑的有無與顏色，使得仔鹿群體的被毛色澤類型具有豐富的多樣性。因此，可以理解為難以以某種仔鹿被毛色型來體現(xiàn)馴鹿種的獨有特征。