嚴(yán)美玲，鄭建鵬，殷巖，王新語，辛慶國，盧建聲，姜鴻明，孔軍杰，孫曉輝

（煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 煙臺(tái) 264500）

關(guān)于水分對小麥生長發(fā)育各項(xiàng)生理參數(shù)的影響，國內(nèi)外學(xué)者對此已進(jìn)行諸多研究。研究表明，小麥拔節(jié)期是植株快速生長和物質(zhì)積累的上升時(shí)期，水分吸收量增大，水分虧缺會(huì)影響幼穗生長，而灌漿期前后是籽粒充實(shí)的關(guān)鍵時(shí)期，水分虧缺會(huì)嚴(yán)重影響后期粒重和產(chǎn)量［1，2］。開花后水分虧缺加劇葉綠素的減退，降低后期光合性能，最終產(chǎn)量下降［3，4］。也有研究表明，水分脅迫下PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）和最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）明顯低于充分供水處理，干濕交替處理下這兩個(gè)參數(shù)也明顯低于充分供水，但高于水分脅迫處理［5］。有學(xué)者認(rèn)為，開花后水分虧缺雖然降低光合速率，但可以促進(jìn)碳水化合物的再轉(zhuǎn)運(yùn)，增加籽粒中營養(yǎng)物質(zhì)含量，從而提高千粒重和產(chǎn)量［6］；也有學(xué)者認(rèn)為，開花期較高的含水量會(huì)促進(jìn)旗葉光合速率，增加葉綠素含量，緩解光合性能衰退現(xiàn)象，但影響營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，降低千粒重和產(chǎn)量［7］。馬伯威［8］在節(jié)氮灌溉模式下提出，灌漿水可以延緩光合速率的下降，增加光合時(shí)間，提高后期灌漿性能，延長籽粒的灌漿期?；ê笾脸墒烨?，是小麥葉片光合作用的旺盛時(shí)期，是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)幕钴S時(shí)期，也是物質(zhì)積累的關(guān)鍵時(shí)期，研究這一時(shí)期各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化具有重要意義。由上看出，前人對超高產(chǎn)小麥品種的光合特性及灌漿特性研究較少。所以，本試驗(yàn)以超高產(chǎn)小麥新品種煙農(nóng)1212為材料，研究不同水分條件對其旗葉光合性能和籽粒灌漿的影響，以期為該類品種高產(chǎn)高效配套栽培技術(shù)的制訂及示范推廣提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2018—2019年在煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院小麥試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)土壤肥力均勻，中上等水平。供試品種為煙農(nóng)1212，對照品種為濟(jì)麥22。試驗(yàn)在防雨棚盆栽（盆規(guī)格：口徑19 cm，底徑13 cm，高17 cm）條件下設(shè)置2個(gè)水分處理，即灌溉（W：土壤水分含量70% ～75%）和干旱（D：土壤水分含量60% ～65%），共計(jì)4個(gè)處理，即W－煙農(nóng)1212、W－濟(jì)麥22、D－煙農(nóng)1212、D－濟(jì)麥22。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)種植10盆。于10月8日播種，每盆5粒。盆中插入儀器探針（SU－LA型土壤水分速測儀，北京盟創(chuàng)偉業(yè)科技有限公司產(chǎn)品），實(shí)時(shí)監(jiān)控土壤0～20 cm水分含量，使其保持在W、D兩處理設(shè)定水平。

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 旗葉光合速率測定 在小麥開花后0、5、10、15、20、25天，選擇大小均勻、無病蟲害葉片，用Li－6400便攜式光合儀于晴天9∶00—11∶00測定旗葉光合速率。

1.2.2 旗葉葉綠素含量測定 于小麥開花后0、5、10、15、20、25天，取不同水分處理下兩個(gè)品種小麥旗葉各3片，用去離子水沖洗干凈，吸水紙擦干，分別稱量記錄葉片鮮重。葉片取出葉脈，隨機(jī)剪成2～3 mm小段，迅速稱取0.1 g倒入試管中，加入95%乙醇溶液（提取液）10 mL，塞好試管塞，于28℃恒溫暗處理8～16 h，期間振蕩5～6次，使葉綠素完全融于提取液中。每個(gè)樣品重復(fù)3次。暗處理后混勻，取上清液，用提取液做空白對照（調(diào)“0”），分別在645 nm和663 nm處測定各樣品溶液吸光值，并計(jì)算得到其總?cè)~綠素含量?？?cè)~綠素含量（mg／g）＝（20.20D645＋8.020D663）×V／（1000×Fw），式中V為提取液體積（mL），F(xiàn)w為材料鮮重（g）。

1.2.3 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 于小麥開花后晴天上午9∶00后選擇生長一致且受光同向的旗葉2片并取下，經(jīng)20 min暗適應(yīng)，再用基礎(chǔ)型調(diào)制熒光儀Junior－PAM離體測定旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每5天測定1次。

1.2.4 籽粒灌漿特性測定 于開花期在每處理盆栽植株中選擇同一天開花且生長整齊的麥穗掛牌標(biāo)記。自開花1周后至成熟，每處理取標(biāo)記穗5穗，每穗取中間5個(gè)小穗的強(qiáng)勢粒，然后置于烘箱中105℃殺青30 min、80℃烘至恒重稱重，并換算出千粒重。每隔5天測定1次。以開花后天數(shù)t為自變量，每次測得的千粒重Y為因變量，用Logistic方程Y＝K／（1＋ae－bt）對籽粒生長過程進(jìn)行擬合，式中K為灌漿結(jié)束時(shí)最大千粒重，a、b為方程參數(shù)。灌漿速率方程：V（t）＝Kabe－bt／（1＋ae－bt）2，最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間Tmax＝－a／b，灌漿持續(xù)期t＝（4.59512＋a）／（－b），平均灌漿速率Va＝K／t［9］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理對小麥旗葉葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，兩個(gè)小麥品種花后旗葉葉綠素含量不同水分條件下的變化基本一致，即呈先升高后降低趨勢，花后5天均達(dá)到峰值。灌溉處理下，花后前5天煙農(nóng)1212葉綠素含量低于對照濟(jì)麥22，之后濟(jì)麥22葉綠素含量降幅高于煙農(nóng)1212，花后10～25天煙農(nóng)1212葉綠素含量高于濟(jì)麥22。干旱處理下，煙農(nóng)1212葉綠素含量顯著高于濟(jì)麥22，花后5天達(dá)到峰值，比濟(jì)麥22提高28.3%，這說明煙農(nóng)1212的光合能力強(qiáng)于濟(jì)麥22。

圖1 不同水分處理對小麥旗葉葉綠素含量的影響

同一品種不同水分處理下比較，開花期和花后5天濟(jì)麥22葉綠素含量灌溉低于干旱，之后干旱處理葉綠素含量迅速降低，灌溉處理高于干旱處理?；ê?5天前煙農(nóng)1212葉綠素含量干旱處理大幅高于灌溉處理，花后20天之后干旱處理略低于灌溉處理。這說明干旱脅迫時(shí)煙農(nóng)1212能夠通過提高葉綠素含量來降低逆境對其光合能力的影響，其干旱逆境的適應(yīng)性高于濟(jì)麥22。

2.2 不同水分處理對小麥旗葉凈光合速率的影響

由圖2可以看出，兩個(gè)小麥品種花后凈光合速率（Pn）的變化趨勢基本一致，即先升高后降低，花后5天達(dá)到峰值。灌溉處理下，煙農(nóng)1212凈光合速率高于濟(jì)麥22，增幅2.9%～13.0%，干旱處理下增幅更大，達(dá)5.3% ～14.8%。干旱處理降低旗葉凈光合速率。

圖2 不同水分處理對小麥旗葉凈光合速率的影響

2.3 不同水分處理對小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 對PSⅡ潛在活性的影響 由圖3可以看出，不同水分處理下兩個(gè)品種旗葉PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）的變化趨勢基本一致，即先升高后降低。灌溉條件下，煙農(nóng)1212的PSⅡ潛在活性高于濟(jì)麥22，花后10天達(dá)到峰值，后者在花后15天達(dá)到峰值，前者較后者峰值提高10.4%。干旱條件下，兩品種的PSⅡ潛在活性均在花后10天達(dá)到峰值，濟(jì)麥22高于煙農(nóng)1212，之后濟(jì)麥22降幅較大，花后15～30天煙農(nóng)1212高于濟(jì)麥22。這說明煙農(nóng)1212的抗旱性強(qiáng)于濟(jì)麥22。

圖3 不同水分處理對小麥旗葉PSⅡ潛在活性的影響

2.3.2 對最大光化學(xué)效率的影響 由圖4可以看出，灌溉處理下，花后最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）呈先升高后降低趨勢，煙農(nóng)1212花后10天達(dá)到峰值，濟(jì)麥22花后15天達(dá)到最大值；煙農(nóng)1212最大光化學(xué)效率高于濟(jì)麥22，30天時(shí)較濟(jì)麥22高出7.8%。干旱處理下，花后15天前煙農(nóng)1212最大光化學(xué)效率低于濟(jì)麥22，15天后又高于濟(jì)麥22，30天時(shí)高出26.9%。

圖4 不同水分處理對小麥旗葉最大光化學(xué)效率的影響

2.3.3 對光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響 由圖5可以看出，不同水分處理下花后兩個(gè)小麥品種旗葉光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均呈降低趨勢。同一水分處理下，開花期至花后20天，煙農(nóng)1212旗葉光化學(xué)猝滅系數(shù)高于濟(jì)麥22。灌溉處理下，花后10天煙農(nóng)1212旗葉光化學(xué)猝滅系數(shù)與濟(jì)麥22相差最大，高出后者9.52%。干旱處理下，花后15天煙農(nóng)1212旗葉光化學(xué)猝滅系數(shù)較濟(jì)麥22提高9.68%。說明煙農(nóng)1212光合中心光電子轉(zhuǎn)換成化學(xué)能的效率顯著高于濟(jì)麥22。

圖5 不同水分處理對小麥旗葉光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

2.4 不同水分處理對小麥籽粒灌漿參數(shù)的影響

由表1可知，干旱條件下兩個(gè)小麥品種千粒重最大值均出現(xiàn)在花后32天，煙農(nóng)1212為52.07 g，濟(jì)麥22為45.04 g，前者比后者高出15.6%。灌溉條件下，兩個(gè)品種小麥千粒重最大值均出現(xiàn)在花后37天，煙農(nóng)1212為62.99 g，濟(jì)麥22為53.94 g，前者比后者高出16.8%。同一品種不同水分處理下，煙農(nóng)1212灌溉處理的最高千粒重較干旱處理高出20.97%，說明花后一定量的灌水延長物質(zhì)積累時(shí)間，增加物質(zhì)積累量和粒重。

由表1可以看出，灌溉處理下，煙農(nóng)1212最大灌漿速率是2.7698 mg／（?！ぬ欤葷?jì)麥22降低14.02%；干旱處理下，煙農(nóng)1212最大灌漿速率是2.3706 mg／（?！ぬ欤?，比濟(jì)麥22降低11.65%。灌溉處理下，煙農(nóng)1212平均灌漿速率為1.4611 mg／（?！ぬ欤?，比濟(jì)麥22降低6.3%；干旱處理下，煙農(nóng)1212平均灌漿速率為1.2488 mg／（粒·天），比濟(jì)麥22降低5.9%。灌溉處理下，煙農(nóng)1212灌漿持續(xù)期是43.1天，比濟(jì)麥22長8.5天，增加24.6%；干旱處理下，煙農(nóng)1212灌漿持續(xù)期是41.7天，比濟(jì)麥22長7.8天，增加23.0%。

表1 不同水分處理對小麥籽粒灌漿參數(shù)的影響

3 討論

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物，提高其單產(chǎn)是育種和栽培界的主要研究方向。研究表明，小麥籽粒產(chǎn)量的90%～95%來源于光合作用，其中旗葉的貢獻(xiàn)最大［10］。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可以靈敏地反映植物光合作用的綜合狀況［11］。本研究中，灌溉處理下，花后前5天煙農(nóng)1212葉綠素含量低于對照濟(jì)麥22，花后10～25天則高于濟(jì)麥22；干旱處理下，煙農(nóng)1212葉綠素含量顯著高于濟(jì)麥22，花后5天達(dá)到峰值，比濟(jì)麥22提高28.3%。灌溉處理下煙農(nóng)1212凈光合速率高于濟(jì)麥22，增幅2.9%～13.0%，干旱處理下增幅更大，達(dá)5.3% ～14.8%，說明煙農(nóng)1212光合能力明顯強(qiáng)于濟(jì)麥22。同一品種比較，干旱處理降低小麥旗葉凈光合速率，這與前人研究結(jié)果［12，13］基本一致。本研究表明，花后至成熟不同水分處理下小麥旗葉葉綠素含量、PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）的變化趨勢基本一致，即先升高后降低，這與前人研究結(jié)果基本一致［14，15］。

小麥籽粒光合同化產(chǎn)物積累與籽粒灌漿特性關(guān)系密切［16］，小麥粒重由灌漿速率和灌漿持續(xù)天數(shù)共同決定［9，17］，灌漿速率比灌漿持續(xù)時(shí)間更能影響小麥粒重，除此之外灌漿情況也受遺傳特性和外界環(huán)境因素的共同影響。梁海燕［18］研究表明，冬小麥籽粒灌漿受水分影響顯著，水分脅迫會(huì)阻礙后期籽粒灌漿。本試驗(yàn)結(jié)果表明，同一水分處理下，煙農(nóng)1212千粒重最大值明顯高于濟(jì)麥22，最大灌漿速率和平均灌漿速率低于濟(jì)麥22，但灌漿持續(xù)期明顯高于濟(jì)麥22，說明小麥千粒重由灌漿速率和灌漿持續(xù)期共同決定。

4 結(jié)論

本研究表明，開花后小麥旗葉葉綠素含量、光合速率、PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率呈現(xiàn)趨勢的規(guī)律性基本一致，即先升高后降低。同一水分處理下，花后煙農(nóng)1212旗葉葉綠素含量、光合速率、PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率高于濟(jì)麥22。干旱降低濟(jì)麥22旗葉葉綠素含量，煙農(nóng)1212反而有所提高，這與其較強(qiáng)抗旱性和較長灌漿持續(xù)期密切相關(guān)。灌溉和干旱處理下，煙農(nóng)1212千粒重最大值和灌漿持續(xù)期均顯著高于濟(jì)麥22。干旱降低小麥灌漿速率、灌漿持續(xù)期和千粒重。