崔云浩，張帆，梁祎，王軍娥，王艷芳，石玉

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西 太谷 030801）

設(shè)施蔬菜栽培過程中，一方面由于長年得不到雨水淋洗及土壤水分蒸發(fā)，設(shè)施內(nèi)土壤水分平衡和生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞；另一方面由于耕作方式及肥料施用不合理，導(dǎo)致設(shè)施土壤中鹽分大量累積，土壤營養(yǎng)平衡被破壞，鹽漬化現(xiàn)象嚴(yán)重［1］。土壤次生鹽漬化是一個(gè)全球普遍存在的問題，嚴(yán)重制約了設(shè)施蔬菜栽培的高效可持續(xù)發(fā)展［2］。我國鹽漬化土地面積超過6×106hm2，已成為嚴(yán)重制約我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一［3］。設(shè)施土壤次生鹽漬化的主要鹽分為NaCl和Ca（NO3）2［4，5］，土壤中Na＋、Ca2＋、Cl－、NO3－的大量積累會(huì)導(dǎo)致土壤滲透勢升高，對(duì)植株造成滲透脅迫與離子毒害，影響植株正常生長發(fā)育［6］。研究表明，不同鹽類對(duì)植株造成脅迫的方式有所不同，Ca（NO3）2以滲透脅迫為主，NaCl以離子脅迫為主［7］。作物對(duì)于兩種鹽脅迫的應(yīng)答機(jī)制也有差異［8］。因此，研究植物對(duì)Ca（NO3）2和NaCl等滲脅迫的差異調(diào)控效應(yīng)，對(duì)利用次生鹽漬化土地進(jìn)行蔬菜種植及有針對(duì)性地改良我國設(shè)施蔬菜栽培環(huán)境、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

嫁接是克服連作障礙、提高植株抗性最有效的措施之一，在生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用［9］，茄子、番茄、辣椒、黃瓜等作物均有報(bào)道［10－14］。耐鹽砧木具有較強(qiáng)的抗氧化能力［15］，利用其進(jìn)行嫁接栽培可顯著提高番茄［16］、茄子［17］根系中SOD、CAT等抗氧化酶活性，緩解根系細(xì)胞和光合器官膜脂過氧化程度，減輕細(xì)胞氧化損傷［18］，促進(jìn)鹽脅迫下植株的生長發(fā)育，是提高植物耐鹽性的有效途徑。

青椒（Capsicum annuum L.）屬茄科一年生或多年生草本植物，根系不發(fā)達(dá)，根量少，對(duì)逆境抗性較差［19］。目前在嫁接青椒耐鹽生理方面已有報(bào)道，但主要集中在NaC1脅迫，對(duì)Ca（NO3）2脅迫響應(yīng)方面的研究國內(nèi)外鮮有報(bào)道。本研究以青椒嫁接苗和實(shí)生苗為試材，對(duì)NaC1和Ca（NO3）2等滲鹽脅迫下兩者在幼苗生長、活性氧代謝和抗氧化酶活性等方面的差異進(jìn)行比較，揭示青椒嫁接苗耐NaC1和Ca（NO3）2等滲脅迫的生理基礎(chǔ)，旨在為利用嫁接克服青椒栽培土壤鹽漬化和連作障礙提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試青椒嫁接苗分別以青椒材料‘紅纓槍’和‘仕砧’做砧木、青椒品種‘奧黛麗’做接穗，實(shí)生苗為‘奧黛麗’。均由山東偉麗種苗有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用水培法。待青椒嫁接苗和實(shí)生苗長至三葉一心時(shí)，選擇長勢基本一致的幼苗，將根系洗凈，并定植至裝有10 L營養(yǎng)液（1／4日本山崎甜椒配方營養(yǎng)液）的塑料栽培箱中進(jìn)行緩苗；緩苗一周后，將營養(yǎng)液濃度更換為1／2，并開始施加處理，具體處理見表1。每個(gè)處理設(shè)置3組重復(fù)，每組重復(fù)即一個(gè)水培槽中6株幼苗。水培過程中每5 d更換一次營養(yǎng)液，每天調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH值，將pH值控制在6.0±0.2，增氧泵間歇通氣供氧，每隔1 h通氣30 min。處理兩周后取樣，用于各項(xiàng)指標(biāo)測定。

表1 試驗(yàn)處理

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 地上、地下部干鮮重：每個(gè)處理選取3株青椒幼苗作為重復(fù)，將每株幼苗用蒸餾水充分洗凈并吸干表面水分，分成地上部與地下部分別稱鮮重，然后放入紙袋中并做好標(biāo)記，烘箱中105℃殺青15 min、75℃烘至恒重后測其干重。

1.3.3 丙二醛（MDA）含量的測定 MDA含量用硫代巴比妥酸法［22］測定。

1.3.4 抗氧化酶活性的測定 SOD活性采用NBT光還原法［23］測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法［23］測定；CAT活性采用紫外吸收法［23］測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較（P<0.05），用Microsoft Excel 2019作圖，數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗生物量的影響

由圖1可知，與無鹽脅迫相比，NaCl和Ca（NO3）2脅迫下青椒實(shí)生苗和嫁接苗的單株鮮重和干重顯著降低，實(shí)生苗的下降程度顯著高于嫁接苗，且Ca（NO3）2脅迫更顯著。與實(shí)生苗相比，NaCl脅迫下，以仕砧為砧木的嫁接苗單株鮮重和干重分別顯著增加1.28倍和73.33%，以紅纓槍為砧木的嫁接苗單株鮮重和干重分別顯著增加72.72%和65.64%；Ca（NO3）2脅迫下，分別以仕砧和紅纓槍為砧木的嫁接苗單株鮮重分別顯著增加1.35倍和61.32%，單株干重分別顯著增加63.31%和37.87%。

圖1 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗生物量的影響

2.2 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系MDA含量的影響

由圖2可以看出，NaCl和Ca（NO3）2脅迫顯著增加青椒實(shí)生苗和嫁接苗根系中的MDA含量，嫁接苗的MDA含量顯著低于實(shí)生苗，且除T9處理外，NaCl脅迫下的MDA 含量顯著低于Ca（NO3）2脅迫。與實(shí)生苗相比，NaCl脅迫下，分別以仕砧和紅纓槍為砧木的嫁接苗根系MDA含量分別顯著下降23.22%和24.59%，Ca（NO3）2脅迫下則分別顯著降低27.76%和62.41%。

圖2 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中MDA含量的影響

2.3 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中超氧陰離子（）含量的影響

圖3 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中超氧陰離子（）含量的影響

2.4 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中過氧化氫（H 2 O2）含量的影響

由圖4可知，NaCl和Ca（NO3）2脅迫顯著增加青椒實(shí)生苗和嫁接苗根系中的H2O2含量；嫁接苗的H2O2含量均低于實(shí)生苗，除T6處理外均達(dá)顯著水平；且Ca（NO3）2脅迫下的含量高于NaCl脅迫。與實(shí)生苗相比，NaCl脅迫下，以仕砧和紅纓槍為砧木的嫁接苗根系H2O2含量分別降低12.69%和4.54%，Ca（NO3）2脅迫下則分別降低19.61%和6.18%。

圖4 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中過氧化氫（H2 O2）含量的影響

2.5 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中抗氧化酶活性的影響

由表2可以看出，NaCl和Ca（NO3）2脅迫下青椒實(shí)生苗根系的SOD、CAT活性顯著降低，POD活性顯著升高，Ca（NO3）2脅迫對(duì)三種酶活性的影響更顯著。與實(shí)生苗相比，NaCl脅迫下，以仕砧為砧木的嫁接苗根系SOD、POD和CAT活性分別顯著增加18.02%、24.61%和18.50%，而以紅纓槍為砧木的嫁接苗POD與CAT活性分別顯著增加77.75%和34.22%，SOD活性則顯著降低2.99%；Ca（NO3）2脅迫下，以仕砧為砧木的嫁接苗根系SOD和CAT活性分別顯著升高12.12%和1.90倍，POD活性相當(dāng)，而以紅纓槍為砧木的嫁接苗POD和CAT活性顯著升高17.52%倍和1.69倍，SOD活性則顯著下降5.47%。

表2 等滲鹽脅迫對(duì)青椒實(shí)生苗與嫁接苗根系中抗氧化酶活性的影響

2.6 各性狀間的相關(guān)性分析

表3 活性氧含量與抗氧化酶活性間的相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

植物遭受鹽脅迫后最普遍最直觀的表現(xiàn)就是生長發(fā)育受抑制，生物量降低［24］，而選用耐鹽砧木嫁接可顯著緩解鹽脅迫對(duì)番茄、辣椒、西瓜等植株生長的抑制作用，提高植株耐鹽能力［25－27］。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，等滲NaCl和Ca（NO3）2脅迫顯著降低了青椒實(shí)生苗和嫁接苗地上和地下部干、鮮重，且Ca（NO3）2脅迫的抑制效果更顯著；但兩種砧木嫁接苗的單株鮮重和單株干重均顯著高于實(shí)生苗。這是因?yàn)閮煞N青椒砧木的耐鹽性較高，根系活力較強(qiáng)，有助于嫁接苗吸收更多生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而增強(qiáng)鹽脅迫下嫁接苗的生長勢，降低受傷害程度，在植株表型上表現(xiàn)出較輕的鹽害癥狀。

綜上所述，利用耐鹽性較高的砧木嫁接能夠顯著提高青椒嫁接苗根系的抗氧化能力，減輕NaCl和Ca（NO3）2脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞氧化損傷，提高幼苗耐鹽性。