楊世雄，余香琴

（中國科學(xué)院昆明植物研究所 東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650201）

“茶樹起源于第三紀(jì)寬葉木蘭”的觀點(diǎn)源自“從木蘭化石論茶樹起源和原產(chǎn)地”一文（下文簡稱“木蘭化石”），此文于1997年在《農(nóng)業(yè)考古》上發(fā)表[1]?！澳咎m化石”基于1978年出版的《中國植物化石》（第三冊(cè)：中國新生代植物）[2]描述的寬葉木蘭（Magnolia latifolia）和中華木蘭（M. miocenica）兩個(gè)化石種（均為葉化石），認(rèn)為“茶樹葉片的形態(tài)、葉脈構(gòu)造、側(cè)脈對(duì)數(shù)及夾角大小、側(cè)脈不達(dá)葉緣并向上彎曲與上方側(cè)脈相連、葉尖形態(tài)等特征與寬葉木蘭和中華木蘭古植物化石有較多的相似之處（實(shí)際上上述特征多為中華木蘭的特征，筆者注）。所以，推想“茶樹是在第三紀(jì)特定的生態(tài)環(huán)境中由寬葉木蘭演化而來”。近十多年來，“茶樹起源于第三紀(jì)寬葉木蘭”的觀點(diǎn)在茶葉界頗為流行，在有關(guān)地方茶產(chǎn)業(yè)的論著中時(shí)有出現(xiàn)[3-5]，在互聯(lián)網(wǎng)上更是充斥著各種版本的引用和解讀，一些地方博物館里也擺上了標(biāo)注為“寬葉木蘭”的化石。

在植物分類學(xué)上，茶樹（Camellia sinensis）隸屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）茶組（Sect.Thea），是現(xiàn)代植物[6-7]。寬葉木蘭和中華木蘭隸屬木蘭科（Magnoliaceae）木蘭屬（Magnolia），是化石植物；前者出土于云南景谷的漸新世（Oligocene）地層；后者發(fā)現(xiàn)于山東臨朐的中新世（Miocene）（山旺組）地層，《中國植物化石》一書中并沒有該化石在云南等其他地方的分布[2]?！澳咎m化石”在介紹中華木蘭時(shí)，其產(chǎn)地只有云南景谷傣族彝族自治縣、臨滄（現(xiàn)為臨滄市）、滄源佤族自治縣、瀾滄拉祜族自治縣、景東彝族自治縣、梁河縣和騰沖（現(xiàn)為騰沖市），其模式產(chǎn)地——山東臨朐只在后面的論述“向東傳至浙江嵊縣、河南南陽、山東山旺。向南海南島和東南亞也有中華木蘭化石報(bào)道”中提及[1]，也沒給出其他地方“中華木蘭化石報(bào)道”的文獻(xiàn)。在地質(zhì)年代上漸新世和中新世分別是新生代第三紀(jì)（Tertiary）的第三和第四個(gè)時(shí)期，第三紀(jì)從老到新依次劃分為古新世（Paleocene）、始新世（Eocene）、漸新世、中新世和上新世（Pliocene）5 個(gè)地質(zhì)時(shí)期，再往前是中生代的白堊紀(jì)（Cretaceous）和侏羅紀(jì)（Jurassic）[8]。

茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭之間的關(guān)系實(shí)際上是山茶科與木蘭科兩個(gè)科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系，屬被子植物系統(tǒng)進(jìn)化方面的學(xué)術(shù)問題。被子植物起源和早期演化的研究一直是進(jìn)化生物學(xué)的研究熱點(diǎn)，吸引了世界上許多頂級(jí)科學(xué)家窮其一生去探討，迄今只在高級(jí)分類階元（目級(jí)或科級(jí)）水平上提出了一些大致的演化框架，而“木蘭化石”依據(jù)較少的文獻(xiàn)資料、通過簡單的研究方法、在種級(jí)水平上得出了精確結(jié)論。本文擬從植物系統(tǒng)分類學(xué)的角度對(duì)這一觀點(diǎn)進(jìn)行評(píng)述。

1 白堊紀(jì)被子植物大爆發(fā)是業(yè)內(nèi)廣為熟知和接受的觀點(diǎn)，包括山茶科在內(nèi)的被子植物各類群早在中生代的白堊紀(jì)就已經(jīng)大量出現(xiàn)[9-12]，用新生代第三紀(jì)的化石（而且僅僅只是中國的化石）來探討被子植物科與科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系欠專業(yè)

關(guān)于被子植物的起源，上世紀(jì)曾有“古生代起源說”和“白堊紀(jì)（或晚侏羅紀(jì)）起源說”兩種觀點(diǎn)[13]。近年來，隨著研究手段和技術(shù)的更新，資料大量累積，特別是早期被子植物的花和其他生殖結(jié)構(gòu)化石不斷地被發(fā)掘，后一觀點(diǎn)被廣為承認(rèn)和接受。上世紀(jì)末的化石證據(jù)“毫無疑問地表明被子植物最早出現(xiàn)在早白堊紀(jì)的巴雷姆期（Barremian）和更早的歐特里夫期（Hauterivian）”[14]，近20 多年來，數(shù)個(gè)侏羅紀(jì)被子植物化石的發(fā)現(xiàn)將被子植物起源的時(shí)間推向了更早的地史時(shí)期[15-21]。近年來的分子鐘估算結(jié)果表明，被子植物可能早在侏羅紀(jì)之前的三疊紀(jì)就已經(jīng)起源[22-23]?，F(xiàn)有化石資料表明，“在白堊紀(jì)距今90 ～125 百萬年（～135 百萬年）前，被子植物現(xiàn)代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表幾乎都出現(xiàn)了”[24]。也就是說，包括山茶科和木蘭科在內(nèi)的被子植物各類群在白堊紀(jì)就已經(jīng)起源了[9-12]，（山茶）科與（木蘭）科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系發(fā)生在白堊紀(jì)早期甚至之前。寬葉木蘭化石出土自白堊紀(jì)之后的新生代漸新世地層（距今23.5 ～33.7 百萬年），不適合用作探討科間系統(tǒng)演化關(guān)系的證據(jù)，“木蘭化石”應(yīng)該查閱《中國植物化石》的第二冊(cè)（中生代植物），并在世界范圍內(nèi)查閱，不能僅限于中國。

2 山茶科的化石在白堊紀(jì)地層中就已出現(xiàn)，遠(yuǎn)早于寬葉木蘭和中華木蘭的生活年代，后者不可能是茶樹的祖先

山茶科的化石從中生代的晚白堊紀(jì)到新生代的上新世在全球許多地方都有發(fā)現(xiàn)[25-59]，花、果實(shí)、種子、葉和木材的化石均有，表1對(duì)已報(bào)道的山茶科大化石進(jìn)行了粗略統(tǒng)計(jì)（按文獻(xiàn)發(fā)表的順序排列）。根據(jù)文獻(xiàn)，最早的山茶科化石發(fā)現(xiàn)于晚白堊紀(jì)；有兩個(gè)報(bào)道，其一是在埃及發(fā)現(xiàn)的類似于現(xiàn)今木荷屬（Schima）植物的Schimoxylon dachelense木材化石[25]，其二是分布在歐洲的紫莖屬（Stewartia）和古木荷屬（Palaeoschima）果實(shí)和種子化石[26]。與茶樹更為親緣的山茶屬植物化石記錄也不少，在歐洲，有保加利亞早漸新世的Camellia abchasica[27]、羅馬尼亞晚中新世的Camelliasp.[28]；在北美，有美國早漸新世的Camellia multiforma[29]；在亞洲，記錄更多，有日本晚始新世的Camellia abensis[30]、中新世的Camellia protojaponica[31]、Camelliasp.[32]和Camellia japonoxyla[33]，韓國早中新世的Camellia japonoxyla[34]，以及我國廣西南寧地區(qū)漸新世晚期的Camellia nanningensis（南寧古茶）[35]和臺(tái)灣桃園縣早中新世的Camellia kueishanensis（龜山茶樹）[36]。這些山茶科化石記錄中超三分之二在“木蘭化石”發(fā)表之前已經(jīng)發(fā)表，“木蘭化石”中寫道“查閱了古植物等有關(guān)資料”，實(shí)際上，這些山茶科的化石資料文獻(xiàn)均沒有被引用，文中缺乏山茶科的化石資料。探討茶樹起源首先應(yīng)研究它隸屬的山茶屬乃至山茶科的化石，而不是將茶樹活植物與另一個(gè)科的化石直接比較。

表1 山茶科（狹義）大化石記錄Tab.1 Macrofossils of Theaceae s.str.

續(xù)表1 Continued

在我國發(fā)現(xiàn)的南寧古茶和龜山茶樹均為木材化石，其原始文獻(xiàn)中有詳細(xì)的解剖學(xué)描述。山茶科的木材解剖特征曾有系統(tǒng)的研究和報(bào)道[60-61]，因此，南寧古茶和龜山茶樹鑒定的科學(xué)性和可靠性是有依據(jù)的。Liang and Baas（1990）[60]曾系統(tǒng)研究過山茶科的木材，取樣涉及山茶科15屬95種，其中40種為山茶屬植物。依據(jù)木材解剖特征，這40種山茶屬植物被劃分為4 個(gè)特征群（group），其中特征群Ⅲ以茶組、連蕊茶組（Sect.Theopsis）和毛蕊茶組（Sect.Eriandria）植物為主。南寧古茶和龜山茶樹的木材解剖特征均支持將它們歸入特征群Ⅲ[35-36]；其中，龜山茶樹在射線的寬度和其導(dǎo)管缺少螺紋增厚上與茶樹尤為相似（The fossil is similar toC. sinensisespecially in the ray width and the lack of spiral thickening in vessels）[36]；南寧古茶具有已報(bào)道的茶（茶組植物，筆者注）、肖長尖連蕊茶（連蕊茶組植物，筆者注）和大理茶（茶組植物，筆者注）中具有的等寬多列和單列射線，證實(shí)了與這個(gè)特征群（特征群Ⅲ，筆者注）在解剖學(xué)上的親緣（Their anatomical affinity to this group is confirmed by the occurrence of rays with equally wide multiseriate and uniseriate portions that have been reported forC.sinensisO.Ktze,C.subacutis-simaChang andC. taliensisMelch.）[35]。南寧古茶和龜山茶樹是迄今報(bào)道的最為可靠、最為古老的與茶組植物親緣關(guān)系最為接近的植物化石，分別與寬葉木蘭和中華木蘭幾乎生活在同一地史時(shí)期，不可能存在相互之間鏈鎖式的演化關(guān)系，是分別由各自的祖先演化而來的。南寧古茶和龜山茶樹的發(fā)現(xiàn)說明，至少在晚漸新世（late Oligocene）（23.5 ～28 百萬年前），與茶樹十分類似的山茶屬植物在中國的地界上就已經(jīng)出現(xiàn)了。

貴州晴隆的“距今100萬年左右晚第三紀(jì)至第四紀(jì)時(shí)期的四球茶（Camellia tetracocca）茶籽化石”[62-64]被直接鑒定為現(xiàn)代植物，且是在地面上撿到的，難以依據(jù)地層確定其確切的年代，在物種鑒定和地質(zhì)年代鑒定上疑點(diǎn)重重。將其鑒定成四球茶的鑒別特征“化石的外形，大小，具種臍，其周邊稍突起，種臍旁邊有凹痕，種子頂端扁平或微突”在山茶屬植物中是比較常見的，依此特征在現(xiàn)代山茶屬植物的分類上連組都鑒定不到，更別說具體鑒定到種。即使鑒定正確，以100 萬年左右的化石來論證茶樹的起源也是不合適的，現(xiàn)存的被子植物在那個(gè)年代大都已經(jīng)出現(xiàn)[65]。

3 山茶科與木蘭科之間沒有直接的演化關(guān)系，二者間的系統(tǒng)演化關(guān)系是相當(dāng)疏遠(yuǎn)和復(fù)雜的，僅憑葉片的形態(tài)特征下不了結(jié)論

在幾個(gè)有名的現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)中，如哈欽松（1973）系統(tǒng)[66]、塔赫他間（1980）系統(tǒng)[67]，木蘭目（Magnoliales）確實(shí)是被放在系統(tǒng)演化的基部位置（多數(shù)現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)并不持此觀點(diǎn)[68-74]），但沒有哪個(gè)系統(tǒng)認(rèn)為山茶目（Theales）是由木蘭目直接演化而來。在“木蘭化石”依據(jù)的塔赫他間（1980）系統(tǒng)里（圖1）（該系統(tǒng)自上世紀(jì)50年代提出后，一直在不斷修訂[70，75-76]），木蘭目是通過五椏果目（Dilleniales）再演化到山茶目的。探討木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系需先搞清楚五椏果目在系統(tǒng)演化關(guān)系上是如何承前啟后的，因此，五椏果目的研究材料不可或缺，“木蘭化石”的這種“跳躍式”特征比對(duì)欠專業(yè)。由于起源歷史的悠久以及化石資料的極度欠缺，現(xiàn)代植物系統(tǒng)學(xué)的研究通常是探討最近的祖先，對(duì)遠(yuǎn)祖的推測(cè)是非常粗線條的。在哈欽松系統(tǒng)[66]和塔赫他間系統(tǒng)[67]里，在“目”這個(gè)分類階元上，木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系看似比較簡單，但每個(gè)“目”包含若干個(gè)“科”（如在塔赫他間（1980）系統(tǒng)里山茶目由19 個(gè)科組成），科下的種類成百上千，種間的系統(tǒng)演化關(guān)系更為復(fù)雜，探討不同科間種級(jí)水平演化缺失的研究材料就更多了。

圖1 塔赫他間（1980）被子植物系統(tǒng)（引自Takhtajan 1980） [67]Fig.1 Classification system of angiosperm(from Takhtajan 1980)[67]

目前，最為流行的以分子生物學(xué)證據(jù)為主要依據(jù)的APG 被子植物分類系統(tǒng)揭示了木蘭科與山茶科間更為疏遠(yuǎn)和復(fù)雜的系統(tǒng)演化關(guān)系。圖2是最新的APG Ⅳ被子植物分類系統(tǒng)[77]的基本構(gòu)架，木蘭科位于該系統(tǒng)的“木蘭分支（Magnoliids）”中，包括白樟目（Canellales）、胡椒目（Piperales）、木蘭目和樟目（Laurales）4 目，木蘭目含木蘭科等6 科。山茶科被放在在菊分支（Asterids）的杜鵑花目（Ericales）里，杜鵑花目含山茶科等22個(gè)科，圖3是APG Ⅳ系統(tǒng)揭示的杜鵑花目內(nèi)的系統(tǒng)演化關(guān)系[77]。由此可見，僅在科級(jí)水平上，山茶科與木蘭科的系統(tǒng)演化關(guān)系就非常復(fù)雜，種級(jí)水平的系統(tǒng)演化關(guān)系就更加密如蛛網(wǎng)，盤根錯(cuò)節(jié)，不是“木蘭化石”的研究方式能夠解決的。

圖2 被子植物系統(tǒng)發(fā)育（蔣銀子據(jù)APG Ⅳ,2016繪制）Fig.2 Phylogeny of angiosperm(by Jiang Yinzi according to APG Ⅳ,2016)

圖3 杜鵑花目的系統(tǒng)發(fā)育（蔣銀子據(jù)APG Ⅳ,2016繪制）Fig.3 Phylogeny of Ericales(by Jiang Yinzi according to APG Ⅳ,2016)

APG 系統(tǒng)另一個(gè)值得注意的結(jié)果是：木蘭科不是最原始的被子植物，被子植物的基部類群由無油樟目（Amborellales）、睡蓮目（Nymphaeales）和木蘭藤目（Austrobaileyales）構(gòu)成。那些基于“木蘭（科）是被子植物之源”從而推斷茶樹起源于木蘭科的觀點(diǎn)[1，78]需重新考慮和修正。

4 現(xiàn)代茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭在葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)上并非“有較多的相似之處”，并且，葉片屬營養(yǎng)器官，受環(huán)境的影響較大，其特征的相似性更多反映的是在生態(tài)環(huán)境上的相似，在系統(tǒng)演化上的意義多局限在科以下比較低級(jí)的分類階元，不適合用于親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的木蘭科和山茶科之間系統(tǒng)關(guān)系的探討

從特征描述來看[1]，除“側(cè)脈不達(dá)葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”外，寬葉木蘭和中華木蘭與茶樹的葉結(jié)構(gòu)沒有更多實(shí)質(zhì)性的相似之處。兩個(gè)化石植物葉緣全緣，而茶樹葉緣有明顯的鋸齒，差異非常明顯。更值得注意的是，“脈不達(dá)葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”這一特征并不是兩種化石植物和茶樹獨(dú)有的，在現(xiàn)代植物中，木犀科（Oleaceae）、山礬科（Symplocaceae）和冬青科（Aquifoliaceae）等科中有相當(dāng)多植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與茶樹相似，且分布在同一區(qū)域，依“木蘭化石”推理，這些植物的起源均可追朔到寬葉木蘭。同理，化石植物中具有類似脈序結(jié)構(gòu)的也不僅是寬葉木蘭和中華木蘭，木蘭科的化石也不僅僅只有中國有，按“木蘭化石”的研究方法，茶樹可能有多個(gè)祖先。

寬葉木蘭和中華木蘭均為葉片化石，保存并不完全，能提供的特征信息非常有限和欠精細(xì)。目前，山茶科和木蘭科比較精細(xì)的葉結(jié)構(gòu)（Leaf architecture）分析已有相當(dāng)多的研究積累[79-84]。孫航和閔天祿（1995）[82]報(bào)道了山茶屬108 個(gè)種的葉結(jié)構(gòu)分析結(jié)果，取樣幾乎涵蓋了當(dāng)時(shí)茶組的所有種類，是一個(gè)非常全面的研究；Pray（1954）[79]、Dickison（1975）[80]、Yu and Chen（1991）[81]、Liao et al.（2000）[83]和Zhang and Xia[84]等也報(bào)道了不少木蘭科葉結(jié)構(gòu)分析的研究成果。這些文獻(xiàn)不少在“木蘭化石”之前已經(jīng)發(fā)表，但這些現(xiàn)代植物葉結(jié)構(gòu)方面的研究“木蘭化石”均沒有引用，化石方面也只引用了少量國內(nèi)的化石資料，而且還是被子植物起源之后相對(duì)年輕的新生代化石資料。由此可見，“木蘭化石”的基本文獻(xiàn)儲(chǔ)備較欠缺。

在生物的起源和演化研究中，化石證據(jù)確實(shí)很重要，甚至是關(guān)鍵證據(jù)。但是，化石的形成和保存狀態(tài)與特定的地史條件密切相關(guān)，化石的發(fā)現(xiàn)又是一個(gè)極具偶然性的過程，動(dòng)植物系統(tǒng)演化上大部分化石證據(jù)的缺失是一個(gè)不爭的事實(shí)。因此，不了解現(xiàn)代植物的形態(tài)特征和地理分布，僅憑化石證據(jù)去推論一個(gè)生物類群的起源通常是難以成行的。在化石證據(jù)不足的情況下，在植物地理學(xué)上，通常將類群內(nèi)原始種類最集中和多樣性最豐富的地區(qū)推測(cè)為這個(gè)類群的起源中心[85]。依此原理，閔天祿（1992）[86]提出，滇黔桂交匯地帶是茶組植物的起源中心，云南是茶組植物起源中心的一部分，這是目前關(guān)于茶組植物起源最為專業(yè)的論證。

植物的起源、類群間的系統(tǒng)演化關(guān)系是十分重要和極其復(fù)雜的科學(xué)問題，需有真憑實(shí)據(jù)，有專業(yè)的研究方法和思路，需在查閱和掌握大量專業(yè)文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上進(jìn)行研究，力求科學(xué)性、專業(yè)性和真實(shí)性。

致謝：衷心感謝《普洱》雜志社段兆順先生、中國普洱茶研究院王興華先生、普洱市茶辦劉倫先生提供部分文獻(xiàn)資料；衷心感謝本單位碩士研究生蔣銀子為本文圖版的制作提供幫助。