魯碧耕，駱念龍，謝 凡，葉 霜，楊 楠

(1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都 610041；2. 四川省甘孜藏族自治州白玉縣林業(yè)和草原局，四川白玉 627150)

棲息地是動(dòng)物居住的場(chǎng)所，為動(dòng)物提供生存和繁衍所需的資源[1].隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展所帶來的人為干擾和氣候變化加劇，棲息地的喪失和破碎化已經(jīng)成為野生動(dòng)物長(zhǎng)期生存的最大威脅[2]. 因此，棲息地保護(hù)對(duì)于維持野生動(dòng)物種群穩(wěn)定和保護(hù)具有重要意義[3].在針對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)工作中，對(duì)棲息地開展評(píng)估和預(yù)測(cè)工作至關(guān)重要[4].物種對(duì)生境的利用由遺傳性和適應(yīng)性共同決定[5].棲息地適宜性評(píng)估能夠了解瀕危物種棲息地的質(zhì)量和空間分布，被廣泛用于評(píng)估物種生存環(huán)境的優(yōu)劣[6]，為野生動(dòng)物棲息地的管理和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)[7].

黑頸鶴(Grus nigricollis)是鶴形目中體型最大的一種大型涉禽，據(jù)估計(jì)，全球黑頸鶴總數(shù)約為6 600 ～6 800只[8]，被IUCN 紅色名錄列為近危(NT)物種[9].黑頸鶴屬國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，主要分布在青藏高原海拔4 000 ～5 000 m 以上的地區(qū)，超過60%的黑頸鶴在雅魯藏布江及其支流拉薩河和年楚河地區(qū)越冬[10]，高原濕地特殊的地理位置和獨(dú)特的氣候特征與黑頸鶴對(duì)環(huán)境的要求十分契合[11].自20 世紀(jì)60年代以來，青藏高原東北部的高原沼澤和湖泊由于農(nóng)業(yè)發(fā)展被過度開發(fā)，導(dǎo)致黑頸鶴的棲息地喪失[12]，該物種所受威脅日益嚴(yán)峻.目前已對(duì)黑頸鶴的棲息地在局部尺度上做了許多研究，如繁殖棲息地的選擇[13-14]，種群數(shù)量與分布[10]，越冬棲息地與夜棲息地選擇[15-16]等，但關(guān)于黑頸鶴棲息地適應(yīng)性分析較少，近年來僅對(duì)四川若爾蓋濕地、甘肅鹽池灣國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、貴州草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、云南大包山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等地有過較詳細(xì)的研究[17-21].

近年來，在四川省甘孜藏族自治州白玉縣新發(fā)現(xiàn)了黑頸鶴的繁殖記錄[22]. Liu 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，黑頸鶴于4 月初的春季遷徙和11 月中的秋季遷徙中多次將白玉縣作為中途停留點(diǎn). 作為新發(fā)現(xiàn)的繁殖區(qū)，白玉縣的黑頸鶴分布及棲息地的適宜性尚不清楚.本研究基于2019 年4 ～10 月的野外調(diào)查記錄，使用MaxEnt模型對(duì)黑頸鶴繁殖地質(zhì)量進(jìn)行了評(píng)估，并繪制黑頸鶴在白玉縣的適生區(qū)分布圖，以期為其棲息地保護(hù)管理措施提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白玉縣隸屬四川省甘孜藏族自治州，地處青藏高原向云貴高原的過渡地帶，屬橫斷山脈北段，金沙江上游東岸(98°36′～99°56′E，30°22′～31°40′N).白玉縣屬西北丘狀高原山區(qū)，東部為山原地貌，西部及南端為高山峽谷，東北部為淺切割山原及丘原. 境內(nèi)大部分地區(qū)海拔在3 500 m 以上，年平均氣溫7.7 °C，1月平均氣溫-1.6 ℃，7 月平均氣溫15.8 ℃，年降水量600 mm，無霜期156 d，年均日照時(shí)數(shù)2 133.6 h，屬大陸性高原型季風(fēng)氣候. 白玉縣森林資源豐富，原始狀態(tài)保持完整，是四川省西南高山原始林區(qū)的重要組成部分. 有林地面積52.91 ×104ha，森林覆蓋率達(dá)39.54%，森林蓄積量5 453.13 ×104m3.

1.2 研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型

生物多樣性評(píng)估中對(duì)模型的需求正在增加，物種分布模型(SDM)被運(yùn)用于物種分布區(qū)研究.其中，最大熵模型(MaxEnt)在眾多模型中表現(xiàn)突出，被廣泛用于野生動(dòng)物棲息地的評(píng)價(jià)[23]. 與其他建模方法相比，它只需要物種存在點(diǎn)的數(shù)據(jù)，并且所需的樣本量小[24].MaxEnt 模型可以利用環(huán)境變量和物種出現(xiàn)點(diǎn)來計(jì)算約束條件，探索在該約束條件下最大熵的可能分布，進(jìn)而預(yù)測(cè)研究區(qū)物種的棲息地適宜性[25].相較于其他模型，MaxEnt 模型能夠有效處理變量間復(fù)雜的交互關(guān)系[26]，且操作簡(jiǎn)單，預(yù)測(cè)效果良好，只需將少量物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)與各種環(huán)境變量結(jié)合分析，就能識(shí)別與物種生存條件最相似的區(qū)域，從而了解該物種適生區(qū)在研究區(qū)域的分布[24，27].

1.2.2 數(shù)據(jù)來源

最大熵模型要求兩組數(shù)據(jù)，一是研究物種的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)，以經(jīng)緯度的形式表示；二是研究區(qū)域的各種環(huán)境變量數(shù)據(jù).本研究黑頸鶴的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)來自2019年4 ～10 月于白玉縣野外調(diào)查記錄的黑頸鶴實(shí)體，共收集到黑頸鶴有效點(diǎn)位13 個(gè). 黑頸鶴的棲息地選擇與濕地密切相關(guān)[28]，參考同屬物種的相關(guān)研究，以生物氣候、地形、水源、植被類型和人為干擾等作為模型的環(huán)境特征變量.

其中:①氣候因子來源于WorldClim 數(shù)據(jù)庫(kù)(https:/ /www. worldclim. org/)，下載 Version 2.1 的 1970～2000 年的歷史數(shù)據(jù)，包括19 個(gè)生物氣候因子bio1～19，下載精度為1 km×1 km；②地形因子數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http:/ /www. gscloud. cn/)，下載GDEM V2 30m 分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù)，然后利用Arc-GIS 10.2 軟件中的工具提取坡向、坡度圖層數(shù)據(jù)；③土地覆被類型來源于清華大學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)(http:/ /data. ess.tsinghua. edu. cn)，下載精度為30 m 的FROMGLC version 2 圖層，并將研究區(qū)域的土地覆被類型重新分類為農(nóng)田、闊葉林、針葉林、針闊混交林、草甸、灌叢、水體、濕地、荒地和冰雪共10 個(gè)類型[7]；④水源和干擾數(shù)據(jù)源于Openstreetmap 網(wǎng)站(www. openstreetmap.org/)，水源數(shù)據(jù)包括河流和湖泊，干擾數(shù)據(jù)包括道路和居民點(diǎn)，下載中國(guó)范圍的要素?cái)?shù)據(jù)文件，利用ArcGIS 中的工具生成歐氏距離圖層，得到每個(gè)柵格到最近因素的距離.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

為避免模型的過度擬合，將黑頸鶴出現(xiàn)點(diǎn)位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選. 采用最小家域原則[29]對(duì)調(diào)查到的白玉縣黑頸鶴分布點(diǎn)位進(jìn)行篩選，有研究表明，黑頸鶴的家域?yàn)?43.38 ± 34.46 ha[30]. 將分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.2 軟件中，以接近該家域面積半徑的距離600 m 作為半徑建立緩沖區(qū)，隨機(jī)排除緩沖區(qū)相互重疊的兩個(gè)點(diǎn)位的其中一個(gè)，最后篩選出12 個(gè)點(diǎn)位，用于模型分析(圖1).

圖1 研究區(qū)域以及模型使用的黑頸鶴位點(diǎn)分布Fig.1 Study area and black-necked crane locus distribution used in the model

為降低環(huán)境因子間多重共線性對(duì)于模型預(yù)測(cè)結(jié)果的影響，對(duì)除植被類型外的3 類環(huán)境變量分別進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析. 對(duì)于多個(gè)相關(guān)性較強(qiáng)(｜R ｜≥0.75)的變量，則保留生態(tài)意義較明確的一個(gè)[31]. 最后確定選用年溫差、年降水、最干月降水、降水季節(jié)性、最冷季降水、海拔、坡度、坡向、距河流距離、距湖泊距離、距道路距離以及植被類型12 個(gè)環(huán)境變量(表1).最后將篩選過后的環(huán)境變量統(tǒng)一坐標(biāo)系、精度和邊界，并轉(zhuǎn)換為MaxEnt 軟件所需要的ASCII 格式文件.

表1 模型所使用環(huán)境變量Table 1 Environment variable used by model

1.2.4 分析過程

選擇MaxEnt 3.3 軟件建立物種分布模型，隨機(jī)選擇75%的黑頸鶴分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于構(gòu)建模型，其余的25%分布位點(diǎn)用于驗(yàn)證模型[27]. 設(shè)置模型重復(fù)次數(shù)為10，其他參數(shù)的選定均設(shè)為模型的默認(rèn)值，創(chuàng)建每個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，采用logistic 輸出格式對(duì)各變量進(jìn)行敏感性分析.本研究選用累計(jì)對(duì)模型貢獻(xiàn)率達(dá)90%的環(huán)境因子作為對(duì)黑頸鶴適生區(qū)影響具有代表性的因子[32]，并建立環(huán)境因子響應(yīng)曲線，以橫坐標(biāo)表示環(huán)境因子的變化區(qū)間，縱坐標(biāo)表示對(duì)應(yīng)環(huán)境因子條件下黑頸鶴的出現(xiàn)概率. 對(duì)于模型的可信度，選取受試者工作特征曲線下面積(AUC)來評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)的精度，AUC 值在 0.5 ～0.6 為不可信；0.6 ～ 0.7為低；0.7 ～0.8 為中；0.8 ～ 0.9 為高；0.9 ～ 1.0 為很高[33].最后，將模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.2 軟件中進(jìn)行進(jìn)一步分析，運(yùn)用重分類功能中的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks)進(jìn)行重分類，將黑頸鶴在白玉縣的生境劃分為非適生區(qū)、次適生區(qū)和高適生區(qū).

2 結(jié)果

2.1 模型評(píng)價(jià)及主要環(huán)境因子

根據(jù)模型輸出結(jié)果中ROC 曲線(圖2)可知，10 次重復(fù)的平均AUC 值為0.974，說明MaxEnt 模型預(yù)測(cè)精度很高，可用于白玉縣黑頸鶴的棲息地適宜性分析.

圖2 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC 曲線Fig.2 ROC curves of MaxEnt model prediction results

對(duì)于環(huán)境變量來說，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的因子從大到小依次為距河流距離(38.2 %)、距湖泊距離(23.2 %)、降水季節(jié)性(bio15)(14.7 %)、年溫差(bio 7)(10 %)和坡度(9.8 %). 這五個(gè)預(yù)測(cè)因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)合計(jì)95.9 %(表2)，是黑頸鶴選擇棲息地的主要因素.

表2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution rate of environmental factors

響應(yīng)曲線顯示了環(huán)境因子對(duì)白玉縣黑頸鶴棲息地選擇的影響(圖3). 由圖中可以看出，距河流和湖泊的距離越遠(yuǎn)，黑頸鶴出現(xiàn)的概率越低，這體現(xiàn)了水源對(duì)黑頸鶴選擇棲息地的重要性.黑頸鶴的出現(xiàn)概率也和降水季節(jié)性變化有關(guān)，變異系數(shù)越大，出現(xiàn)概率越高，并在變異系數(shù)100 左右達(dá)到峰值. 在年溫差方面，也出現(xiàn)了和降水季節(jié)性相似的趨勢(shì)，年溫差越高，黑頸鶴的生境適宜性也越高，并在達(dá)到35 ℃時(shí)最適宜.對(duì)于坡度來說，黑頸鶴對(duì)較平的坡有明顯的偏好，當(dāng)坡度增大時(shí)，生境適宜度下降.

圖3 主要環(huán)境因子在MaxEnt 模型中的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curves of important environmental factors in MaxEnt model

2.2 黑頸鶴適宜棲息地分布

如模型輸出的結(jié)果所示(圖4)，黑頸鶴的適生區(qū)主要分布在白玉縣東部和東南部.白玉縣面積10 386 km2，其中不適宜黑頸鶴棲息的面積為7 381 km2(71.07%)，在研究區(qū)內(nèi)占比最高. 只有1 094 km2(10.53%)是黑頸鶴的高適生區(qū)，主要在麻邛鄉(xiāng)、遼西鄉(xiāng)和納塔鄉(xiāng)沿河流分布，此外還在阿察鎮(zhèn)東部圍繞拉龍錯(cuò)和相陽錯(cuò)兩個(gè)湖泊周圍集中分布.其次是黑頸鶴的次適生區(qū)，面積為1 911 km2(18.40%)，主要分布在高適生區(qū)的外圍，在白玉縣的中部和西部也有零星分布.

圖4 黑頸鶴在白玉縣的適生區(qū)分布Fig.4 Distribution of black-necked cranes in Baiyu county

3 討論

本研究采用MaxEnt 模型對(duì)白玉縣黑頸鶴的棲息地適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)，由于收集到的物種點(diǎn)位數(shù)據(jù)較少，且由于環(huán)境因子獲取的原因，并未考慮放牧干擾、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等因素，使研究存在一定的局限性. 在今后的研究中爭(zhēng)取收集更多的物種分布點(diǎn)位，結(jié)合更全面的環(huán)境因子對(duì)模型進(jìn)行改進(jìn)，從而獲得更有說服力的評(píng)價(jià)結(jié)果.

3.1 環(huán)境因素對(duì)黑頸鶴棲息地選擇的影響

MaxEnt 模型結(jié)果表明，距河流湖泊距離、降水季節(jié)性、年溫差和坡度是影響黑頸鶴棲息地選擇的主導(dǎo)因子，其中距河流和湖泊的距離對(duì)模型的貢獻(xiàn)率累計(jì)達(dá)到61.4%.距河流和湖泊的響應(yīng)曲線表明，離水源越近，黑頸鶴的出現(xiàn)概率就越高.研究表明，黑頸鶴所有的棲息地都與濕地密切相關(guān)，濕地生態(tài)系統(tǒng)不僅能為黑頸鶴提供食物和能量，也是其避免干擾的完美庇護(hù)所[34].濕地為黑頸鶴提供了豐富的食物資源，例如植物種子、水生或半水生植物的根和莖、小型魚類和昆蟲等無脊椎動(dòng)物都被黑頸鶴所取食[35].除此之外，湖泊通常水位較高，不易被陸地食肉動(dòng)物穿越[36]，這可能是距河流和湖泊的距離對(duì)模型的貢獻(xiàn)率最高的原因.

降水季節(jié)性和年溫差對(duì)黑頸鶴的棲息地選擇有重要影響，具體表現(xiàn)為季節(jié)性降水變異系數(shù)和年溫差越大，黑頸鶴的出現(xiàn)概率越大. 氣候變化對(duì)黑頸鶴最直接的影響就是改變了其棲息地的地表覆蓋屬性[37].降水季節(jié)性變異系數(shù)反映降雨量在時(shí)間分布上的不均勻程度，長(zhǎng)期處于降水量較低的情況會(huì)導(dǎo)致地表水面積減少，使得黑頸鶴可利用的覓食棲息地和夜棲生境數(shù)量減少，而長(zhǎng)期高強(qiáng)度的降水會(huì)導(dǎo)致黑頸鶴依賴的夜棲地植被被破壞甚至被淹沒[37]. 除此之外，降水季節(jié)性可能影響植物的生長(zhǎng)情況從而間接影響動(dòng)物的生境適宜性[38]，例如黑頸鶴主要取食的蕨麻(Potentilla anserina)、小眼子菜(Potamogeton pusillus)等的生長(zhǎng)都與水分密切相關(guān)，但其潛在機(jī)制需要更多的試驗(yàn)去闡明.年溫差為一年中最高溫與最低溫的差值，黑頸鶴偏向年溫差較大的棲息地，可能由于其繁殖季需要較高的溫度保證胚胎和幼體的存活[39].白玉縣的高溫月份和黑頸鶴的繁殖季在時(shí)間上重合，或許是黑頸鶴偏好年溫差大的地點(diǎn)作為棲息地的原因.

隨著坡度增大，黑頸鶴的出現(xiàn)概率呈下降趨勢(shì)，這表明黑頸鶴偏向選擇坡度較小的棲息地. 李絨等[21]對(duì)黑頸鶴的研究結(jié)果指出黑頸鶴偏愛地形平坦且距離水源較近的區(qū)域作為其棲息地，這可能是因?yàn)楹陬i鶴依賴于濕地生存，濕地生境往往坡度較低，坡度高的位置不利于其行走和覓食[40].

3.2 保護(hù)建議

棲息地保護(hù)是保護(hù)動(dòng)物生存、維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性穩(wěn)定的根本措施之一[41].近年來，隨著放牧活動(dòng)的增加，濕地面積的減少，對(duì)濕地鳥類的生存和繁殖環(huán)境產(chǎn)生了嚴(yán)重的負(fù)面影響[30]. 黑頸鶴依賴于高原濕地，由于其獨(dú)特的生態(tài)需求，在面對(duì)威脅時(shí)更加脆弱[42].研究結(jié)果表明，黑頸鶴選擇靠近河流湖泊、坡度平緩、降水季節(jié)性差異大以及年溫差大的地點(diǎn)作為棲息地.雖然人為干擾在模型中的貢獻(xiàn)率不高，但由于其主觀性較強(qiáng)，人類過度放牧、開墾都會(huì)對(duì)河流以及湖泊造成嚴(yán)重影響.建議加強(qiáng)對(duì)白玉縣河流和湖泊的管理和保護(hù)，降低人為干擾，避免濕地生態(tài)系統(tǒng)的破碎化和退化.

依據(jù)研究結(jié)果劃分的白玉縣黑頸鶴適生區(qū)圖顯示，除白玉縣的東部以及東南部外，其他地方鮮有黑頸鶴的分布，與野外調(diào)查的結(jié)果相符合. 模型預(yù)測(cè)的黑頸鶴適生區(qū)面積較小，但連通性較高，此前在白玉縣東南部已建立四川察青松多白唇鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，本研究劃分的黑頸鶴適生區(qū)范圍也與保護(hù)區(qū)有重合部分，因此可以依據(jù)實(shí)際情況拓寬已有保護(hù)區(qū)的范圍，或采取就地保護(hù)的措施，單獨(dú)建立黑頸鶴保護(hù)區(qū)，以集中保護(hù)黑頸鶴及其棲息地.