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        干旱脅迫對(duì)甘蔗新品種桂熱2號(hào)生理指標(biāo)的影響

        2022-07-06 12:04:32譚秦亮潘成列朱鵬錦李佳慧宋奇琦農(nóng)澤梅周全光龐新華
        作物雜志 2022年3期
        關(guān)鍵詞:最低值內(nèi)源抗旱性

        譚秦亮 程 琴 潘成列 朱鵬錦 李佳慧 宋奇琦農(nóng)澤梅 周全光 龐新華 呂 平

        (1廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所,530001,廣西南寧;2廣西田園生化股份有限公司,530001,廣西南寧)

        中國(guó)是世界上主要的甘蔗種植國(guó),種植面積僅次于巴西和印度,目前甘蔗主要種植在廣西、云南、廣東和海南等熱帶或亞熱帶地區(qū),其中廣西和云南種植面積最大,占據(jù)全國(guó)總面積的90%以上[1]。此外,甘蔗作為生產(chǎn)乙醇等生物能源的理想原料,是今后研究的熱門對(duì)象。確保甘蔗產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展,不僅可以滿足我國(guó)食糖安全,更是未來生物能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然選擇。在作物面臨的所有非生物脅迫中,干旱是發(fā)生頻率最高、危害面積最廣、造成損失最大的一個(gè)自然因素。甘蔗是一種高產(chǎn)的C4作物,具有較高的水分利用效率和較強(qiáng)的耐旱性能,但是廣西蔗區(qū)90%以上的甘蔗種植于旱坡地[2],灌溉設(shè)施和土壤持水性能較差,季節(jié)性干旱發(fā)生較為嚴(yán)重,因此,選育抗旱性強(qiáng)的品種、改良其抗旱性等是今后廣西甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向的關(guān)鍵。

        脫落酸(abscisic acid,ABA)作為一種植物激素,通常被稱為信號(hào)激素或逆境激素,是啟動(dòng)植物體內(nèi)抗逆基因表達(dá)的“第一信使”[3-4],不僅能促進(jìn)植物葉片的衰老和脫落,而且能感知和傳遞逆境信號(hào),參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境響應(yīng)。李長(zhǎng)寧[5]研究發(fā)現(xiàn),水分脅迫下外施ABA可提高甘蔗內(nèi)源ABA含量,增強(qiáng)抗氧化酶活性,促進(jìn)可溶性糖(soluble sugar,SS)的積累。當(dāng)水分脅迫作用玉米時(shí),外源ABA可促進(jìn)幼苗根系脯氨酸和SS積累[6]。小麥外施ABA可顯著提高植株旗葉光合速率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化酶活性,降低丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量[7]。噴施ABA能明顯提高大豆葉綠素含量和光合速率,有效緩解干旱脅迫對(duì)其的影響,維持大豆的正常生理代謝活動(dòng)[8]。植物正常生長(zhǎng)時(shí)會(huì)形成一套有效清除自由基的抗氧化防護(hù)系統(tǒng),以避免或減輕活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害,組成酶促防護(hù)系統(tǒng)的酶主要有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)、抗壞血酸過氧化物酶(aseorbate peroxidase,APX)、過氧化氫酶(catalase,CAT)和多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)等[9-10]。SOD可以催化O2-.發(fā)生歧化反應(yīng)生成O2和H2O2,其活性被認(rèn)為是植物抗逆境的重要指標(biāo);POD和APX是葉綠體中清除H2O2的關(guān)鍵酶,APX被認(rèn)為是抗氧化系統(tǒng)中與H2O2親和力最強(qiáng)的氧化酶;CAT主要負(fù)責(zé)清除過氧化物體的H2O2[11]。當(dāng)受到干旱脅迫時(shí),植物葉片中的SOD、POD和APX等活性快速升高,可有效緩解干旱脅迫對(duì)植物膜系統(tǒng)的損傷[12-13]。在干旱脅迫時(shí)甘蔗會(huì)產(chǎn)生一系列生理變化來減輕干旱傷害,研究[14-15]表明,甘蔗葉片可溶性蛋白(soluble protein,SP)、SS、MDA及脯氨酸(proline,Pro)含量等可作為甘蔗抗旱性鑒定和評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。當(dāng)甘蔗受到干旱脅迫時(shí)會(huì)出現(xiàn)膜脂過氧化反應(yīng),從而對(duì)膜系統(tǒng)造成傷害,研究[16-19]發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜透性變化與MDA含量呈正相關(guān),因此,質(zhì)膜透性和MDA含量變化是甘蔗抗旱評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。

        目前,已有不少關(guān)于甘蔗抗旱性的研究報(bào)道,主要包括形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、生理特性、抗旱性指標(biāo)評(píng)價(jià)和抗旱性品種選育等,有關(guān)甘蔗抗旱生理生化的研究主要集中在質(zhì)膜透性、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化物保護(hù)酶系統(tǒng)清除自由基能力等方面,但目前關(guān)于干旱脅迫下噴施外源ABA提高甘蔗幼苗抗旱性方面鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)通過與甘蔗品種ROC22對(duì)比,對(duì)廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所新育成的甘蔗品種桂熱2號(hào)(GR2)進(jìn)行干旱脅迫及外源ABA脅迫試驗(yàn)處理,測(cè)定甘蔗苗期葉片內(nèi)源激素(ABA、GA和IAA)含量、抗氧化物酶(SOD、POD和APX)活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(MDA、SP和SS)含量。旨在探討干旱脅迫對(duì)GR2幼苗的傷害與影響,比較該品種與ROC22的差異,對(duì)其進(jìn)行抗旱性鑒定,以便為今后的大面積推廣提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        參試材料為廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所新育成甘蔗品種桂熱2號(hào)(GR2)與抗旱品種ROC22(CK)。GR2由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2020年7月24日審定,審定編號(hào)為GPD甘蔗(2020)450040。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)于2020年在廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所甘蔗種質(zhì)資源圃智能溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。采用桶栽土培方式,桶的規(guī)格為22cm×35cm(直徑×高),每桶裝土壤13kg(大田土:河沙:有機(jī)肥=5:4:1)。2020年1月15日將甘蔗以單芽蔗莖的方式種植于泥沙混合基質(zhì)中催芽育種。45d后選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的甘蔗幼苗移栽至桶中,每個(gè)桶種2株苗后移入智能溫室大棚,按照常規(guī)生長(zhǎng)進(jìn)行管理,2個(gè)月后開始對(duì)2個(gè)甘蔗品種進(jìn)行試驗(yàn)處理。把材料分成2組,第1組進(jìn)行干旱處理,第2組在干旱處理的基礎(chǔ)上葉面噴施ABA(50mmol/L),分別為干旱及ABA處理,分別于斷水后的0、3、5、7、9、12d進(jìn)行采樣測(cè)定。

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

        采用酶聯(lián)免疫試劑盒測(cè)定[20]內(nèi)源激素ABA、赤霉素(GA)及植物生長(zhǎng)素(IAA)含量。采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定SOD活性,采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性,采用過氧化氫還原法測(cè)定APX活性[21-22]。采用試劑盒法測(cè)定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)MDA含量,采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測(cè)定SP含量,采用蒽酮法測(cè)定SS含量[22-23]。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù),用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(P=0.05),使用Origin 2019軟件作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同處理對(duì)甘蔗內(nèi)源激素的影響

        2.1.1 對(duì)ABA含量的影響 由圖1可知,各處理的ABA含量隨著干旱脅迫時(shí)間而變化,CK和GR2均呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì),CK在5d時(shí)達(dá)到第1次峰值,在12d時(shí)達(dá)到第2次峰值,GR2在3d時(shí)達(dá)到第1次峰值,在9d時(shí)達(dá)到第2次峰值。干旱加ABA脅迫處理后,CK+ABA處理在5d時(shí)達(dá)到第1次高峰值且高于CK,9d時(shí)達(dá)到第2次高峰值且與CK存在顯著差異;GR2+ABA處理在5d時(shí)高于GR2,但差異不顯著,7d時(shí)達(dá)到最高值。說明干旱脅迫時(shí),GR2中內(nèi)源ABA含量增加更快,外源ABA處理能更明顯地提高GR2內(nèi)源ABA的含量。

        圖1 不同處理甘蔗內(nèi)源ABA的含量Fig.1 The contents of the sugarcane endogenous ABA under different treatments

        2.1.2 對(duì)GA含量的影響 由圖2可知,CK在7d時(shí)降到最低值,9d時(shí)達(dá)到最高值;GR2在5d時(shí)出現(xiàn)第1次高峰值,在9d時(shí)降到最低值,12d時(shí)達(dá)到最高峰值,7、9和12d時(shí)均與CK存在顯著差異,說明GR2響應(yīng)干旱脅迫的速度比CK快。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理5d時(shí)出現(xiàn)第1次高峰值,3和7d時(shí)均出現(xiàn)較低值,且3d時(shí)與CK存在顯著差異,12d時(shí)出現(xiàn)最高峰值;GR2+ABA處理在7d時(shí)達(dá)到最高值,隨后緩慢下降,9和12d時(shí)均與GR2存在顯著差異。說明干旱脅迫時(shí)GR2的GA含量在0~7d一直保持較高水平,外源ABA處理能在后期加快CK和GR2內(nèi)源GA的積累。

        圖2 不同處理下甘蔗內(nèi)源GA的含量Fig.2 The content of the sugarcane endogenous GAunder different treatments

        2.1.3 對(duì)IAA含量的影響 由圖3可知,隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),當(dāng)干旱脅迫下CK在3d時(shí)達(dá)到第1次高峰值,之后迅速下降后緩慢上升,到9d時(shí)達(dá)到第2次高峰值;GR2在脅迫3d后一直處于較高值,到7d時(shí)達(dá)到最高值,其中5d時(shí)顯著高于CK。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理3d時(shí)出現(xiàn)最低值,與CK存在顯著差異,隨后緩慢上升,7d時(shí)達(dá)到最高值;GR2+ABA處理在5d時(shí)達(dá)到第1次高峰值,7d時(shí)降到最低值,隨后再次上升,9d時(shí)達(dá)到最高峰值,7d和9d時(shí)均與GR2有顯著差異。說明干旱脅迫能促進(jìn)GR2內(nèi)源激素IAA的積累,外源ABA處理后GR2內(nèi)源IAA含量一直維持在較穩(wěn)定的水平。

        圖3 不同處理下甘蔗內(nèi)源IAA的含量Fig.3 The content of the sugarcane endogenous IAAunder different treatments

        2.2 不同處理對(duì)甘蔗抗氧化酶活性的影響

        2.2.1 對(duì)SOD活性的影響 圖4表明,隨著干旱脅迫的持續(xù),CK和GR2的SOD活性均呈先下降后上升的趨勢(shì),在干旱脅迫5d時(shí)下降到最低值,9d時(shí)達(dá)到最高值。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理5d時(shí)快速升高達(dá)到最高值,且處理間差異顯著,與0d時(shí)相比上升幅度為23.87%;GR2+ABA處理在干旱脅迫3d時(shí)達(dá)到最低值,5d時(shí)顯著高于GR2,隨后逐漸增加,9d時(shí)達(dá)到最高值。說明干旱脅迫下CK和GR2變化趨勢(shì)基本一致,外源ABA處理能迅速提高CK和GR2的SOD活性,但是GR2比CK提高的幅度要低。

        圖4 不同處理下甘蔗SOD的活性Fig.4 The activity of the sugarcane SOD under different treatments

        2.2.2 對(duì)POD活性的影響 圖5表明,POD活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)在不斷變化,CK在脅迫7d時(shí)下降到最低值,9d時(shí)達(dá)到最高值;GR2在5d時(shí)出現(xiàn)第1次高峰值,12d時(shí)達(dá)到最高值。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理在脅迫5d時(shí)上升到第1次峰值,且與CK差異顯著,12d時(shí)達(dá)到第2次峰值,與CK差異顯著;GR2+ABA處理在脅迫7d時(shí)達(dá)到最高值,與其他處理有顯著差異,9d時(shí)下降到最低值,與其他處理也存在顯著差異。說明受到干旱脅迫后CK和GR2的POD活性均在前期下降后期上升,外源ABA處理可以明顯提高2個(gè)品種中POD的活性。

        圖5 不同處理下甘蔗POD的活性Fig.5 The activity of the sugarcane POD under different treatments

        2.2.3 對(duì)APX活性的影響 圖6表明,APX活性隨著干旱脅迫的加劇在不斷變化,CK在干旱脅迫5d時(shí)上升到最高值,9d時(shí)達(dá)到最低值;GR2在干旱脅迫0、3及5d時(shí)均維持在較高水平,7d時(shí)略有下降,隨后一直上升,在0、3、9及12d時(shí)均與CK有顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理5d時(shí)上升到第1次峰值,但與CK差異不顯著,9d時(shí)達(dá)到第2次峰值,9和12d時(shí)與CK差異顯著;GR2+ABA處理在7d時(shí)略有下降后迅速上升,9d時(shí)顯著高于GR2,9、12d時(shí)與CK差異顯著。說明受到干旱脅迫和外源ABA脅迫后CK中APX活性會(huì)迅速增加,GR2的APX活性一直處于較高水平,尤其是脅迫后期依然保持在較高水平。

        圖6 不同處理下甘蔗APX的活性Fig.6 The activity of the sugarcane APX under different treatments

        2.3 不同處理對(duì)甘蔗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

        2.3.1 對(duì)MDA含量的影響 由圖7可知,CK的MDA含量在脅迫5和12d時(shí)均達(dá)到較高值,3d時(shí)出現(xiàn)最低值;GR2呈緩慢上升的趨勢(shì),3d時(shí)出現(xiàn)第1次高峰值,9d時(shí)達(dá)到最高值,均與CK有顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理在脅迫3d時(shí)上升到第1次峰值,與CK差異顯著,12d時(shí)達(dá)到第2次峰值,與CK無顯著差異;GR2+ABA處理在脅迫3d時(shí)顯著高于GR2,5d時(shí)達(dá)到第1次高峰值,均與CK和GR2存在顯著差異,9d時(shí)下降到最低值,與CK和GR2也存在顯著差異,12d時(shí)達(dá)到第2次高峰值,與CK有顯著差異,但與GR2差異不顯著。結(jié)果說明受到干旱脅迫后CK和GR2中MDA含量均增加且CK增幅更大,外源ABA可以在前期有效緩解CK中MDA的積累,在后期有效緩解GR2中MDA的積累。

        2.3.2 對(duì)SP含量的影響 由圖8可知,CK的SP含量整體呈先上升再下降的趨勢(shì),在脅迫5d時(shí)上升到最高值,與其他處理存在顯著差異。GR2呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì),在脅迫3d時(shí)達(dá)到第1次高峰值,5d時(shí)降到最低值,12d時(shí)達(dá)到第2次高峰值,3、5及7d時(shí)與CK存在顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理在脅迫3d時(shí)降到最低值,隨后逐漸增加,9d時(shí)達(dá)到最高值,3、5、7及9d時(shí)均與CK存在顯著差異;GR2+ABA處理在脅迫3d時(shí)明顯低于GR2且達(dá)到顯著水平,9d時(shí)達(dá)到最高值,5、7、9及12d時(shí)均與CK存在顯著差異,3、5和9d時(shí)與GR2存在顯著差異。說明受到干旱脅迫后CK和GR2中SP含量均增加,且前期CK增幅更大,后期GR2增幅更大,外源ABA在前期可以有效緩解CK和GR2中SP的積累。

        2.3.3 對(duì)SS含量的影響 由圖9可知,CK處理的SS含量呈一直上升的趨勢(shì),在脅迫12d時(shí)達(dá)到最高值;GR2呈先上升后略微下降的趨勢(shì),5d時(shí)達(dá)到最高峰值,0~9d均與CK存在顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA和GR2+ABA處理均呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì),CK+ABA在5d時(shí)上升到較高峰值,7d時(shí)降到最低值,12d時(shí)達(dá)到最高峰值,3、7、9及12d時(shí)與CK存在顯著差異;GR2+ABA處理在3d時(shí)上升到較高峰值,5d時(shí)降到最低值,12d時(shí)達(dá)到最高峰值,0、3及7d時(shí)與CK差異顯著,0、3、5、7及12d時(shí)與GR2存在顯著差異。說明受到干旱脅迫后CK和GR2中SS含量均大幅度增加且GR2增幅更大、更穩(wěn)定,外源ABA可以有效緩解CK和GR2中SS的積累。

        圖9 不同處理下甘蔗SS的含量Fig.9 The content of the sugarcane SS under different treatments

        3 討論

        甘蔗的抗旱性是一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀表現(xiàn),當(dāng)甘蔗受到干旱脅迫時(shí)會(huì)出現(xiàn)一系列形態(tài)及生理特性變化,而且不同品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)也存在顯著差異。在形態(tài)水平上,由于細(xì)胞缺水等因素造成甘蔗葉片失綠、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢或停滯;在生理水平上,干旱脅迫會(huì)引起活性氧大量產(chǎn)生、細(xì)胞膜過氧化、細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)失衡及植物內(nèi)源激素失衡等生理變化。作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子,植物內(nèi)源激素參與多個(gè)代謝過程,尤其是在響應(yīng)植物逆境脅迫時(shí)發(fā)揮重要作用。有研究證實(shí)在甘蔗[24]、玉米[25]和小麥[26]等作物中,干旱脅迫時(shí)植物體內(nèi)ABA含量會(huì)明顯增加,GA含量明顯下降,外施ABA能有效促進(jìn)內(nèi)源ABA的合成,提高植物激素的代謝活動(dòng)。本研究發(fā)現(xiàn),受到干旱脅迫時(shí)2個(gè)品種內(nèi)源ABA及IAA含量均明顯增加,而GA含量受到抑制,外施ABA可有效提高內(nèi)源激素ABA的含量,但不能顯著提高IAA含量,內(nèi)源激素的變化基本與前人在不同作物上的研究一致。

        抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)是植物防御活性氧傷害的有效途徑,其中SOD、APX、POD和CAT等保護(hù)酶在消除H2O2方面有關(guān)鍵的調(diào)控作用。本研究結(jié)果顯示,GR2與CK均在中度(5~7d)干旱脅迫時(shí)SOD和APX活性顯著提高,重度(9~12d)干旱脅迫時(shí)POD活性顯著提高,這與梁潘霞等[27]研究基本一致。Do等[28]研究發(fā)現(xiàn),抗旱性強(qiáng)的甘蔗品種SOD活性會(huì)顯著提高且在中重度脅迫時(shí)SOD活性的提高更顯著,POD活性在抗旱性強(qiáng)的品種中表現(xiàn)更為敏感,該結(jié)論與本研究基本相似。GR2在干旱脅迫中后期時(shí)SOD和APX活性高于CK,POD活性隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后上升的趨勢(shì),與前人在甘蔗[29]和棉花[30]上的研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn),外源ABA處理能有效提高2個(gè)品種抗氧化保護(hù)酶的活性,增強(qiáng)甘蔗的活性氧清除能力,這與前人對(duì)玉米[31-32]和小麥[33]的研究結(jié)果一致。

        MDA是植物在逆境脅迫下細(xì)胞膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物,可改變膜脂分子結(jié)構(gòu)使蛋白質(zhì)合成受到抑制,其含量的高低可以反映植物受到逆境脅迫的傷害程度,含量積累越多表明組織的保護(hù)能力越差[34-35]。本研究中隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)甘蔗品種的MDA含量均逐漸增加,其中CK含量明顯高于GR2,推測(cè)GR2的膜脂損傷比CK輕,植株受干旱脅迫的傷害較小,具有較好的耐旱性。SS和SP作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),干旱脅迫時(shí)可以保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,其含量的增加可有效緩解逆境脅迫對(duì)植物造成的傷害[36],外施ABA能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡,進(jìn)而提高植物對(duì)干旱脅迫的抵抗能力[37-38]。本研究中SS和SP含量均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,尤其是GR2的SS含量增幅顯著,外源ABA處理后SP含量在中后期增幅明顯,說明干旱脅迫后GR2的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化更為敏感,能及時(shí)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞環(huán)境的平衡,減輕對(duì)植物的傷害,這與前人對(duì)甘蔗[39]和玉米[40]的研究結(jié)論基本一致。

        4 結(jié)論

        以抗旱性較好的甘蔗品種ROC22作為對(duì)照(CK),甘蔗新品種GR2在干旱脅迫條件下,內(nèi)源激素ABA、GA及IAA含量顯著增加,同時(shí)提高了抗氧化酶SOD、APX及POD的活性,MDA、SP及SS含量均迅速增加。與CK相比,GR2在脅迫前期(0~5d)SP及SS含量增幅相對(duì)較大,MDA含量相對(duì)比較穩(wěn)定,脅迫中期(7~9d)ABA、SOD和APX活性增幅相對(duì)較大。外源ABA處理可增強(qiáng)GR2內(nèi)源激素的積累,提高其抗氧化酶SOD、APX及POD活性,有效緩解滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累,使其含量處于較低水平。綜上所述,甘蔗新品種桂熱2號(hào)是一個(gè)抗旱性較好的品種,外源ABA可以有效緩解干旱脅迫對(duì)其造成的損害,該品種可以作為抗旱性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)品種進(jìn)行下一步的示范與推廣。

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