郭金輝 王爭(zhēng) 李艷輝 崔雅芳

摘要 為了有效改善圈養(yǎng)野生動(dòng)物活動(dòng)空間生態(tài)環(huán)境條件，促進(jìn)其行為多樣性表現(xiàn)，并減少異常行為發(fā)生，通過應(yīng)用可供采食、氣味影響、蜜源吸引、掩體隱蔽和景觀營(yíng)造5方面功能性的園林植物，調(diào)整北京動(dòng)物園黑猩猩運(yùn)動(dòng)場(chǎng)已有現(xiàn)狀植物，補(bǔ)充新選擇植物。結(jié)果表明：在豐容后，園林植物在功能作用發(fā)揮上，對(duì)圈養(yǎng)黑猩猩行為改善提供了支持和幫助，出現(xiàn)了營(yíng)巢行為，且探究、采食等學(xué)習(xí)行為明顯增多，園林植物作為環(huán)境豐容應(yīng)用的新素材，可以與設(shè)施豐容相契合，充分地提升圈養(yǎng)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)場(chǎng)空間利用率和使用質(zhì)量，以滿足圈養(yǎng)野生動(dòng)物活動(dòng)環(huán)境需求和生活福利需求。

關(guān)鍵詞 園林植物;靈長(zhǎng)類動(dòng)物 ;環(huán)境豐容;動(dòng)物行為

中圖分類號(hào) S 688? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2022）12-0110-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.027

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Application of Landscape Plantings in Enriching the Environment of Animal Outdoor Enclosure—A Case of Orangutan House in Beijing Zoo

GUO Jin-hui， WANG Zheng， LI Yan-hui et al

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract In order to effectively improve the ecological environment conditions of the activities of captive wild animals， promote their behavioral diversity， and reduce the occurrence of abnormal behaviors， this research uses five functional aspects： availability， odor influence， nectar attraction， shelter concealment， and landscape construction. Landscape plantings， adjustments to existing plants in Beijing Zoos chimpanzee outdoor enclosure and supplements to newly selected plants.The results showed that after enrichment， landscape plantings play a functional role and provide support and help to improve the behavior of captive chimpanzees. There have been unprecedented nesting behaviors， and learning behaviors such as exploring behaviors and feeding behaviors have increased significantly. As a new material for environmental enrichment applications， landscape plantings can be compatible with the enrichment of facilities， and fully improve the space utilization and use quality of captive animal outdoor enclosures to meet the environmental needs and life welfare needs of captive wildlife activities.

Key words Landscape plantings;Primates;Environmental enrichment;Animal behavior

環(huán)境豐容的重要性最早被靈長(zhǎng)類研究專家Robert Yerkes（1925）所認(rèn)識(shí)[1]，環(huán)境豐容理念也逐漸被更多的動(dòng)物研究專家以及從事相關(guān)動(dòng)物行業(yè)工作的人員所認(rèn)同，并且在實(shí)踐中不斷被發(fā)展和創(chuàng)新。在國內(nèi)，1995年環(huán)境豐容概念被北京動(dòng)物園首次提出，并且這項(xiàng)工作也首先在猩猩館開展[2]。環(huán)境豐容作為一種動(dòng)態(tài)的工作程序，使圈養(yǎng)野生動(dòng)物生存和生活所需的環(huán)境條件得以滿足，也為其表達(dá)更多典型自然行為或者本性行為提供機(jī)會(huì)[3]。園林植物作為環(huán)境豐容的重要組成也逐漸被應(yīng)用到豐容工作中。

園林植物作為動(dòng)物展區(qū)體現(xiàn)自然景觀或模仿棲息地環(huán)境的重要元素構(gòu)成，可有效改善圈養(yǎng)動(dòng)物生活環(huán)境舒適度，增加環(huán)境復(fù)雜性，通過動(dòng)物所處圈養(yǎng)環(huán)境的不斷變化豐富動(dòng)物行為表達(dá)，由此變化還可以產(chǎn)生新的刺激或壓力以提高圈養(yǎng)動(dòng)物的適應(yīng)能力和學(xué)習(xí)能力，對(duì)促進(jìn)圈養(yǎng)動(dòng)物更多行為表達(dá)發(fā)揮重要作用，這也是提高動(dòng)物福利水平的有效途徑之一[4]。

對(duì)象動(dòng)物行為多樣性常被作為動(dòng)物園評(píng)價(jià)動(dòng)物健康是否具有福利的標(biāo)準(zhǔn)[5]。黑猩猩行為是復(fù)雜多變的，通過直接觀察法可以觀測(cè)到黑猩猩的一些活動(dòng)目的，從積極尋找和探索目的物，到做出對(duì)目的物的最終反應(yīng)，科學(xué)地說，即是動(dòng)物欲求行為（appetitive behavior）到完成行為（consummatory behavior）的全過程[6]。由于圈養(yǎng)條件限制，黑猩猩行為不能得以充分表達(dá)，參照現(xiàn)有人類對(duì)黑猩猩在棲息地的自然行為史記錄，并結(jié)合以往黑猩猩行為研究成果[7]，園林植物能有效地改善圈養(yǎng)黑猩猩的行為表現(xiàn)，彌補(bǔ)人工飼養(yǎng)與野生狀態(tài)之間的行為差異，同時(shí)降低人為因素對(duì)其行為表現(xiàn)的干擾。作為對(duì)北京動(dòng)物園猩猩館豐容工作的延續(xù)和拓展，該試驗(yàn)主要針對(duì)室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)進(jìn)行園林植物環(huán)境豐容應(yīng)用，根據(jù)園林植物功能性與3只共同圈養(yǎng)黑猩猩（Pan troglodytes）行為需求相結(jié)合，設(shè)計(jì)豐容區(qū)域及科學(xué)利用園林植物。在對(duì)豐容前后黑猩猩不同行為表現(xiàn)進(jìn)行觀察的基礎(chǔ)上，與園林植物生長(zhǎng)狀況相結(jié)合進(jìn)行效果綜合評(píng)價(jià)，以期在有限的室外空間增加園林植物多樣性，同時(shí)基于“五項(xiàng)自由”的動(dòng)物福利評(píng)估（FAWC，2012）理念，將改善室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)環(huán)境豐容一起納入提高圈養(yǎng)黑猩猩福利工作中。7C29C5CC-E5E4-4148-94D9-BE3637004D4E

1 試驗(yàn)對(duì)象基本情況及室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)現(xiàn)狀

1.1 試驗(yàn)對(duì)象

試驗(yàn)對(duì)象為黑猩猩，均為1986年出生，基本情況見表1。

1.2 室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)現(xiàn)狀

試驗(yàn)地點(diǎn)定在猩猩館中部室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，每年使用期為4月下旬至10月下旬。使用面積約740 m2，由建筑外側(cè)仿山石墻體、電柵欄及防護(hù)電草環(huán)繞閉合組成。運(yùn)動(dòng)場(chǎng)內(nèi)設(shè)施豐容配有棲架2組，仿單杠立架1組，仿真樹樁3個(gè)，并配有4個(gè)不同類型取食器，1個(gè)取水口;園林植物主要為喬木、灌木以及一、二年生和多年生地被植物。

2 環(huán)境豐容中園林植物的選擇和應(yīng)用方法

2.1 園林植物一般性篩選原則與豐容應(yīng)用選擇標(biāo)準(zhǔn)

2.1.1 一般性篩選原則。

該研究結(jié)合黑猩猩室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)現(xiàn)狀、環(huán)境豐容新增需求及促進(jìn)動(dòng)物行為需要，遵循以下4個(gè)一般性篩選原則：①鄉(xiāng)土植物種類占比達(dá)50%以上;②著重考慮植物功能性和景觀性雙重因子予以應(yīng)用;③嘗試栽植近似其自然棲息地植物形態(tài)的園林植物;④優(yōu)先選用易于養(yǎng)護(hù)、耐受力或自我修復(fù)力較強(qiáng)的植物。

2.1.2 豐容應(yīng)用選擇標(biāo)準(zhǔn)。

主要從2方面標(biāo)準(zhǔn)對(duì)園林植物進(jìn)行進(jìn)一步選擇，一方面是功能性，即能發(fā)揮5類功能性作用中至少1種功能的園林植物（表2）;二是適用性，即綜合考量園林植物豐容適用性（表3），其中動(dòng)物接觸度是指動(dòng)物對(duì)園林植物的損傷程度，高、中、低3個(gè)等次分別指損傷喬、灌木類植物個(gè)體>50%、25%～50%、≤25%，損傷草坪、地被類數(shù)量或面積>50%、25%～50%、≤25%;生長(zhǎng)狀況是指對(duì)園林植物自身生長(zhǎng)狀況、自我修復(fù)能力、對(duì)景觀影響程度、對(duì)動(dòng)物活動(dòng)空間侵占程度及對(duì)動(dòng)物行為影響價(jià)值等進(jìn)行綜合觀察的結(jié)果。結(jié)合以上原則與標(biāo)準(zhǔn)，綜合評(píng)價(jià)選擇出功能性匹配、損傷程度低，且生長(zhǎng)狀況良好的園林植物作為豐容首選。

2.2 環(huán)境豐容中園林植物的應(yīng)用方法

2.2.1 自然與人工交替選擇應(yīng)用法。

借鑒“宮脅法”植物演替理念[8]，對(duì)園林植物優(yōu)勢(shì)種類進(jìn)行本底調(diào)查，并結(jié)合動(dòng)物行為表現(xiàn)和活動(dòng)軌跡，將運(yùn)動(dòng)場(chǎng)自然選擇保留下來的優(yōu)勢(shì)種類進(jìn)行進(jìn)一步篩選，在此基礎(chǔ)上結(jié)合人工方法，如補(bǔ)充栽植等，得到以動(dòng)物行為需求為目的，與環(huán)境豐容相匹配，滿足運(yùn)動(dòng)場(chǎng)生長(zhǎng)條件的園林植物，使園林植物與圈養(yǎng)動(dòng)物達(dá)到較為理想、平衡的生態(tài)關(guān)系。這種方法，使運(yùn)動(dòng)場(chǎng)自然資源得以保留并發(fā)揮作用，實(shí)現(xiàn)生態(tài)化展示風(fēng)格的同時(shí)[9]，縮短豐容物種類選擇時(shí)間，提高豐容應(yīng)用效果，節(jié)約豐容物材料，同時(shí)避免因現(xiàn)狀環(huán)境變化過大對(duì)動(dòng)物造成不適應(yīng)。

2.2.2 植物應(yīng)用空間分隔法。

通過植物環(huán)境改善、植物分區(qū)調(diào)整、人為飼喂方式變換以及設(shè)施豐容更新等方法，提高運(yùn)動(dòng)場(chǎng)空間利用率，可以有效豐富圈養(yǎng)動(dòng)物行為，其本質(zhì)是提高運(yùn)動(dòng)場(chǎng)活動(dòng)空間使用質(zhì)量。越來越多的科學(xué)研究顯示，為促進(jìn)動(dòng)物行為表現(xiàn)，改變有限空間豐容內(nèi)容的復(fù)雜性要比改變空間大小變化更為有用[10]。筆者也是嘗試?yán)霉δ苄詧@林植物進(jìn)行科學(xué)空間分布設(shè)計(jì)和功能性分隔，以發(fā)揮不同功能性作用來提高運(yùn)動(dòng)場(chǎng)空間利用率和使用質(zhì)量，豐富圈養(yǎng)野生動(dòng)物的行為選擇性。

3 園林植物對(duì)圈養(yǎng)黑猩猩行為變化的影響

3.1 園林植物整體應(yīng)用效果對(duì)圈養(yǎng)黑猩猩行為的影響

該試驗(yàn)在園林植物整體應(yīng)用的效果上，使黑猩猩的積極行為和一般行為有所上升，異常行為顯著下降。其主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：一是更多觀察發(fā)現(xiàn)，野外生存黑猩猩每天都有在棲息地摘取或折斷闊葉植物葉片筑巢的習(xí)性，運(yùn)動(dòng)場(chǎng)芭蕉的種植為其提供了條件，使黑猩猩表達(dá)出玩耍甚至營(yíng)巢這種復(fù)雜行為表現(xiàn)，雖然芭蕉被逐漸破壞直至死亡，但其發(fā)揮的作用不容小覷。二是可供采食類園林植物，讓黑猩猩消耗更多時(shí)間和精力去探究這些植物，甚至表現(xiàn)出后續(xù)的摘取行為和進(jìn)食行為，讓黑猩猩除找尋飼養(yǎng)人員固定投喂的食物外，也對(duì)園林植物產(chǎn)生興趣。其中探究行為刺激表現(xiàn)，一方面可改善和增加圈養(yǎng)黑猩猩的學(xué)習(xí)能力，另一方面增加了黑猩猩食物攝取種類和營(yíng)養(yǎng)來源。三是促進(jìn)黑猩猩積極行為和一般行為的發(fā)生頻次和時(shí)間長(zhǎng)度，以及異常行為的減少或消失，也為黑猩猩對(duì)新事物認(rèn)知與探索行為的展示提供了更多選擇機(jī)會(huì)。這說明在有限圈養(yǎng)空間內(nèi)對(duì)園林植物進(jìn)行優(yōu)化選擇，結(jié)合動(dòng)物行為需求進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)整，提高園林植物多樣性程度，可使黑猩猩行為表現(xiàn)更加豐富。

3.2 不同功能性園林植物及其對(duì)圈養(yǎng)黑猩猩行為的影響

3.2.1 適用園林植物。

試驗(yàn)最終篩選出29種適用于黑猩猩運(yùn)動(dòng)場(chǎng)豐容應(yīng)用的園林植物（表4、5），有效發(fā)揮了功能性和適應(yīng)性作用，提高了圈養(yǎng)環(huán)境的多樣性和復(fù)雜性，為動(dòng)物行為表達(dá)，尤其為學(xué)習(xí)能力提升提供了幫助。

3.2.2 適用園林植物功能分析。

3.2.2.1 可供采食類。

可供采食類園林植物為圈養(yǎng)條件下缺少環(huán)境刺激的動(dòng)物提供復(fù)雜的采食環(huán)境[11]，同時(shí)還能引導(dǎo)動(dòng)物對(duì)食物的感知認(rèn)識(shí)和適口性選擇，進(jìn)一步表現(xiàn)出探究行為和采食行為，同時(shí)多樣的食物種類也可作為圈養(yǎng)動(dòng)物的潛在營(yíng)養(yǎng)來源，為改善身體健康狀況提供幫助[12]。

該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，刺槐在盛花期對(duì)黑猩猩行為表現(xiàn)影響最為明顯，它會(huì)沿樹干攀登至可承載其體重的主枝附近，采食周邊花朵。而山楂、無花果、番薯3種不同類型和高度的植物新植于棲架周邊，黑猩猩在栽植后1～3 d出現(xiàn)試探性采摘行為（以葉片為主），并逐漸增加采食次數(shù)，在7～14 d將大部分葉片食用，待植物重新萌發(fā)后繼續(xù)采食。這些采摘活動(dòng)一般出現(xiàn)在取食完人工飼喂食物之后。隨著園林植物被采食，一方面，植物應(yīng)對(duì)動(dòng)物取食有規(guī)避或耐受2種基本方式，當(dāng)取食無法避免時(shí)，植物通常會(huì)通過取食后提高生長(zhǎng)和繁殖等策略適應(yīng)動(dòng)物所帶來的傷害。動(dòng)物對(duì)植物取食的強(qiáng)度或者是否超出植物恢復(fù)生長(zhǎng)的閾值，也決定著植物是否能通過生長(zhǎng)補(bǔ)償，使自身生長(zhǎng)得以正?；謴?fù)[13]。另一方面，在動(dòng)物能量學(xué)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)范疇下，研究黑猩猩采食植物中，通過篩選、種植及調(diào)整，豐富采食植物種類，以降低圈養(yǎng)黑猩猩對(duì)這類植物因過度采食而造成損傷，從而增加植物自我修復(fù)和生長(zhǎng)補(bǔ)償時(shí)間[14]。7C29C5CC-E5E4-4148-94D9-BE3637004D4E

3.2.2.2 氣味影響類。

氣味影響類園林植物，可以利用植物枝葉、花朵、果實(shí)或種子的特有氣味，來吸引動(dòng)物采食;或利用某些刺激性味道（非傷害性味道）阻隔動(dòng)物，作為如壕溝、電草等防護(hù)設(shè)施的緩沖區(qū)，減少直接觸碰的概率;或利用植物自身分泌殺菌素或驅(qū)蟲作用，減少運(yùn)動(dòng)場(chǎng)內(nèi)植物病蟲害發(fā)生，降低環(huán)境豐容維護(hù)成本;或利用動(dòng)物有尋找自然界“天然藥物”治療自身疾病的行為[15]。

該試驗(yàn)只選取薄荷作為功能性園林植物對(duì)象，其葉具有特殊芳香氣味，且有殺菌和驅(qū)蟲能力，2019年栽植于南側(cè)棲架內(nèi)側(cè)，2020年和2021年安全越冬，生長(zhǎng)勢(shì)旺盛，除剛栽植時(shí)，黑猩猩表現(xiàn)出探究行為，以后未產(chǎn)生過多興趣，甚至出現(xiàn)躲避行為，這可能由黑猩猩對(duì)薄荷刺激性氣味的不適性引起。后期近植于柵欄阻隔區(qū)域附近，利用黑猩猩的厭惡性起到阻隔作用，以減少物理防護(hù)措施對(duì)黑猩猩身體觸碰造成的影響。受試驗(yàn)場(chǎng)地及試驗(yàn)時(shí)間限制，關(guān)于藥用植物或具有藥用價(jià)值類園林植物豐容對(duì)黑猩猩行為的影響，有待今后作為專項(xiàng)內(nèi)容研究。

3.2.2.3 蜜源吸引類。

蜜源吸引類園林植物可作為圈養(yǎng)動(dòng)物食物營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充及景觀營(yíng)造類園林植物使用，發(fā)揮其生態(tài)價(jià)值和景觀價(jià)值。相關(guān)資料顯示，植物花朵也是黑猩猩重要的食物來源之一，所以該試驗(yàn)在現(xiàn)狀刺槐以外，又栽植了荊條、錦帶花和繡線菊，其長(zhǎng)勢(shì)良好，在提升景觀的同時(shí)，更重要的是促進(jìn)黑猩猩表現(xiàn)出比較明顯的探究行為和采食行為。這說明多種蜜源植物提高了園林植物對(duì)黑猩猩的吸引力，在豐富黑猩猩食物多樣性的同時(shí)，既延長(zhǎng)了黑猩猩采食行為中對(duì)采食植物的選擇與判別過程，又進(jìn)一步激發(fā)了其探究行為表現(xiàn)。

3.2.2.4 掩體隱蔽類。

掩體隱蔽類園林植物可為動(dòng)物提供隱蔽空間創(chuàng)造條件，減少不安因素干擾或影響，增加動(dòng)物安全感，同時(shí)豐富游客參觀體驗(yàn)內(nèi)容，滿足部分游客“獵奇”的參觀心理[7]。

該試驗(yàn)選用衛(wèi)矛、狼尾草、斑葉芒、細(xì)葉芒等常綠灌木或觀賞草類，其枝條較為柔軟，高度在60～90 cm，組合成片栽植。其作用效果表現(xiàn)為以下3方面：一是對(duì)投喂點(diǎn)進(jìn)行阻隔，有效減少黑猩猩間獲取食物時(shí)的爭(zhēng)搶行為;二是為處于主導(dǎo)地位的黑猩猩在發(fā)怒、恐嚇或攻擊時(shí)為弱勢(shì)黑猩猩提供臨時(shí)躲避場(chǎng)所;三是在黑猩猩受到游客干擾時(shí)，提供回避保護(hù)區(qū)域，降低因游客喧囂或視線壓力對(duì)其帶來的環(huán)境不適。

3.2.2.5 景觀營(yíng)造類。

動(dòng)物室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)景觀營(yíng)造不同于以游人為服務(wù)主體的公園景觀，服務(wù)核心是動(dòng)物，園林植物應(yīng)用在充分考慮滿足動(dòng)物福利需求后，多維度考慮調(diào)整有限活動(dòng)空間和較為單一的區(qū)域生境，在條件允許下盡可能地模擬圈養(yǎng)動(dòng)物適宜生存的生境，再考慮與周圍景觀的協(xié)調(diào)性和統(tǒng)一性。

該試驗(yàn)所有園林植物均作為景觀營(yíng)造類參與其中，既有群落層次劃分且與動(dòng)物行為相關(guān)，又與外界游客形成“兼顧”，其景觀整體性發(fā)揮了不可忽視的作用。在園林植物設(shè)計(jì)營(yíng)造的功能性、特殊性及生態(tài)性作用下[16]，被優(yōu)化的運(yùn)動(dòng)場(chǎng)環(huán)境，使黑猩猩行為表達(dá)明顯增多，通過聚焦掃描觀察，可以發(fā)現(xiàn)黑猩猩在運(yùn)動(dòng)場(chǎng)活動(dòng)軌跡呈多樣化選擇趨勢(shì)，尤其景觀營(yíng)造初期這種表現(xiàn)上升較為明顯，然后逐漸下降，后期又產(chǎn)生興趣。這說明隨著園林植物豐容物的持續(xù)動(dòng)態(tài)調(diào)整或生長(zhǎng)變化，黑猩猩在其行為需求驅(qū)動(dòng)下會(huì)形成較為平穩(wěn)的波動(dòng)曲線，建立起較為平穩(wěn)且相對(duì)密切的動(dòng)植物關(guān)系。

4 結(jié)論

園林植物能夠?qū)θ︷B(yǎng)靈長(zhǎng)類動(dòng)物行為多樣性產(chǎn)生一定的正向影響，使其積極行為逐漸增多，異常行為顯著減少，即便由于個(gè)體行為差異和性格特異性的存在，使得每種園林植物功能性發(fā)揮對(duì)不同動(dòng)物個(gè)體的行為影響也不盡相同，但總體作用是向好的。

在選擇應(yīng)用園林植物時(shí)，首先要把“動(dòng)物行為需求”放在首位，為其充分表達(dá)自然本性和學(xué)習(xí)行為創(chuàng)造條件;其次考慮不同個(gè)體差異性，為參照指標(biāo)開展相應(yīng)豐容工作，這樣才不會(huì)因環(huán)境不良?jí)毫蚰嫦虼碳?，引起?dòng)物本身的不適[17];最后無論采取何種形式的園林植物豐容，都要貼合圈養(yǎng)環(huán)境條件，尊重動(dòng)物生活習(xí)性，并充分考慮游客的客觀影響，這樣才能全面完整地應(yīng)用好園林植物，體現(xiàn)應(yīng)用的最佳效果。同時(shí)，根據(jù)動(dòng)物不同需求合理進(jìn)行運(yùn)動(dòng)場(chǎng)空間分布，讓有限空間在豎向?qū)用婧蜋M向?qū)用娴膬?nèi)容更加豐富化、復(fù)雜化，使得動(dòng)物有更多的行為選擇，提高運(yùn)動(dòng)場(chǎng)空間利用率。

綜上所述，隨著專業(yè)人員對(duì)環(huán)境豐容應(yīng)用研究的深入，以及公眾對(duì)動(dòng)物保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)及對(duì)動(dòng)物福利工作認(rèn)識(shí)的加深，不斷提升野生動(dòng)物圈養(yǎng)生態(tài)環(huán)境條件及營(yíng)造舒適生活空間成為大家的共識(shí)。園林植物作為重要的生態(tài)環(huán)境要素，為圈養(yǎng)動(dòng)物生活環(huán)境改善提供了必不可少的支撐，也為動(dòng)物室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)豐容增添了新的設(shè)計(jì)素材，開辟了新的研究方向，以此為依托，圈養(yǎng)野生動(dòng)物的生活福利也會(huì)越來越好。

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