池仕運，王 瑞，汪鄂洲，魏 秘，任 旺，莫震華，賀紅川，胡菊香，闕延福

（1. 水利部中國科學研究院 水工程生態(tài)研究所水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室，湖北 武漢 430079；2. 重慶市三峽生態(tài)漁業(yè)股份有限公司，重慶 401121）

自三峽水庫蓄水后，庫區(qū)漫長的庫岸線上形成了數(shù)量眾多的大小庫灣，這些巨大水面為漁業(yè)發(fā)展提供了廣闊空間。庫區(qū)水位漲落落差高達30 m，這會導致消落帶大量的營養(yǎng)物質隨水位漲落從陸地進入水體，并在流速緩慢的條件下沉積在庫底，進而導致水體富營養(yǎng)化。支流庫灣由于水流減緩、水體擴散能力減弱，污染物的滯留時間延長，水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象嚴重，一些支流庫灣水體甚至達到重度富營養(yǎng)化[1-2]。為有效利用水面資源，同時優(yōu)化庫區(qū)水域生態(tài)環(huán)境，進而改善水質，重慶市“十二五”漁業(yè)發(fā)展規(guī)劃重點布局三峽庫區(qū)天然生態(tài)漁業(yè)發(fā)展，重慶三峽生態(tài)漁業(yè)發(fā)展有限公司自2010 年起在重慶段的一些庫灣建設生態(tài)牧場，發(fā)展生態(tài)漁業(yè)[2-3]。位于重慶忠縣的甘井河庫灣為生態(tài)牧場建設和運營的試點示范，甘井河生態(tài)牧場面積約8 km2，主要放養(yǎng)濾食性的鰱、鳙，不進行人工投餌施肥，靠攝食天然餌料生長，進行生態(tài)養(yǎng)殖[4]。迄今為止，該生態(tài)牧場已運行約10 年，但此種養(yǎng)殖模式對庫灣水生態(tài)環(huán)境的影響效應的研究主要集中在水體理化和浮游生物方面[4-6]，對底棲動物的影響效應目前尚不清楚。

底棲動物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，既充當著消費者又充當著分解者，在水生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要作用，常用于指示水生態(tài)系統(tǒng)的變化[7]。此外，底棲動物是魚類的重要餌料來源，特別是一些雜食性魚類，而雜食性魚類也是肉食性魚類的重要捕食對象，這對維系魚類資源的多樣性具有重要的意義，進而對生態(tài)系統(tǒng)產生重要影響。為掌握三峽庫區(qū)忠縣甘井河生態(tài)牧場養(yǎng)殖對水生態(tài)系統(tǒng)的影響效應，于2018 年6 月至2019 年3 月對甘井河庫灣底棲動物和水體理化因子進行了調查，對底棲動物的群落結構、現(xiàn)存量、多樣性和影響因素進行了深入分析，以期為該水域的水生態(tài)環(huán)境的保護以及漁業(yè)資源利用策略制定提供基礎數(shù)據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和站位設置

甘井河為長江左岸支流，發(fā)源于梁平縣蟠龍鎮(zhèn)鐵鳳山東麓，于忠縣縣城忠州鎮(zhèn)匯入長江。甘井河有大致平行東南流的東支（黃金河）、中支和西支（白石河）3 條較大支流匯集，中支為干流。河長69 km，流域面積910 km2，天然落差543 m，多年平均流量15.4 m3/s。流域水力資源蘊藏量1.94 ×104kW。白石河、黃金河流域面積均＞200 km2。流域地處川東平行嶺谷區(qū)，多呈低山丘陵地貌，地勢起伏較大，沿程灘多流急，支流短小眾多。多年平均氣溫18 ℃，多年平均年降水量1 200 mm[8]。

甘井河生態(tài)牧場是指重慶忠縣甘井河河口以上5 km 的水域，養(yǎng)殖面積1 267.5 hm2，主要養(yǎng)殖品種為鰱和鳙，其次有少量的翹嘴鲌、鯽、中華倒刺耙、花?、大口鯰、鳊、巖原鯉、鯉和草魚等。依據(jù)代表性原則，在甘井河生態(tài)牧場上、下游的攔網(wǎng)內外共設置12 個采樣斷面，其中攔網(wǎng)內8 個采樣斷面，每個斷面左右岸各設置一個采樣站位，合計16 個采樣站位；攔網(wǎng)外4 個采樣斷面，除長江干流2 個斷面各設置1 個采樣站位外，其余斷面左右岸各設置1 個采樣站位，合計6 個采樣站位，采樣點位，見圖1。

圖1 研究區(qū)域采樣站位示意圖

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)處理

底棲動物樣品采用改良彼得孫挖泥器（面積1/16 m2)進行采集，樣品采集后經425 μm 篩絹布篩洗干凈后放入封口袋中，帶回室內后在解剖盤中進行仔細分揀，然后置入100 mL 的塑料標本瓶中加入固定液福爾馬林（占水樣體積的10%）長期保存。保存后的樣品瓶帶回實驗室進行鏡檢鑒定，鑒定過程中寡毛類鑒定到種或屬，搖蚊類鑒定到屬，其余水生昆蟲鑒定到科，軟體動物鑒定到種，甲殼類鑒定到科或屬[9-10]。標本鑒定后進行計數(shù)，并用精度為萬分之一的電子秤稱重（濕重），并按采樣面積折算成密度（ind./m2）和生物量（g/m2）。采樣時段分別為夏季（2018 年6 月）、秋季（2018 年8 月）、冬季（2018 年12 月）和春季（2019 年3 月）。

野外同步采用YSI-Plus 便攜式水質分析儀測定水溫（WT）、pH、電導率（SPC）、溶解氧（DO）、總溶解固體（TDS）、鹽度（Sal）和氧化還原電位（ORP）。同步采集的水樣帶回實驗室后測定水體中的總磷（TP）、總氮（TN）、氨氮（NH3-N）、硝氮（NO3-N）、亞硝氮（NO2-N）、可溶性磷酸鹽（PO4-P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）和葉綠素a（Chl-a）等指標，各指標的測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》第4 版。

底棲動物優(yōu)勢種根據(jù)每個種的優(yōu)勢度（Y）確定，優(yōu)勢度指數(shù)，見式（1）:

以Y值＞0.02 的種類為優(yōu)勢種。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)，見式（2）:

式中，Ni為第i種的個體數(shù)，N為所有種類的總個體數(shù)，fi為第i個物種在各位點出現(xiàn)的頻率。采用偏最小二乘法(Partial Least Square，PLS )構建模型來探討水質理化因子對底棲動物各指標的影響效應，在模型的構建過程中，采用自動擬合模式，定義權重＞0.40 的自變量為對因變量具有重要影響的變量[11-12]。選擇4 個底棲動物指標參與PLS 模型的構建，分別為寡毛類密度（DOL）、水生昆蟲密度（DIN）、寡毛類生物量（BOL）和水生昆蟲生物量（BIN）。PLS 模型的構建采用多元變量分析工具SIMCA v14.1 進行。圖表繪制以及統(tǒng)計分析采用WPSExcel 和GraphPad Prism v8.0 進行。

2 結果與分析

2.1 水體理化特征及水位

研究區(qū)域水溫夏秋季達20 ℃以上，冬春季在15 ℃左右。溶氧水平夏季和冬季較高，秋季和春季較低。電導率、可溶解性固體以及鹽度冬春季高于夏秋季。pH 值春季遠高于其他季節(jié)。氧化還原電位冬季最高，夏季次之，春季最低。就營養(yǎng)鹽水平而言，氨氮水平秋冬季高于春夏季；硝氮冬季最高，夏季次之，春季最低；亞硝氮夏季最高，春季次之，冬季最低；總氮冬季最高，春季次之，秋季最低；可溶性磷酸鹽冬季最高，夏秋季相當，春季最低；總磷夏季最高，春秋季相當，冬季最低；葉綠素a 春季最高，夏季次之，冬季最低；高錳酸鹽指數(shù)春夏季高于秋冬季，見表1。

表1 甘井河水質理化指標

根據(jù)《地表水環(huán)境質量標準：GB3838—2002》，水域牧場溶氧水平夏季和冬季基本處于地表水Ⅲ類，春季和秋季基本處于地表水Ⅳ類；氨氮水平4 個季節(jié)均處于地表水Ⅱ類及以上；總磷水平冬季處于地表水Ⅳ類，其他季節(jié)處于地表水Ⅴ類；總氮水平春夏季處于地表水Ⅴ類，秋季處于地表水Ⅳ類，冬季處于地表水類Ⅴ類。

三峽水庫的調度對甘井河庫灣的水位影響很大，其水位基本與壩前水位變動趨勢一致，夏秋季基本在低水位運行，冬春季基本在高水位運行，以達到汛期攔截洪水和枯水期蓄水發(fā)電的目的，見圖2a。實測水位見圖2b。

圖2 三峽庫區(qū)2018～2019 年水位過程線以及采樣時段平均水位

2.2 群落結構組成

4 次調查共采集到底棲動物37 種，隸屬于3 門5 綱10 科，其中寡毛類19 種，水生昆蟲13 種，軟體動物2 種，甲殼動物2 種，其他類群1 種,見表2。

表2 三峽庫區(qū)支流甘井河不同時期大型底棲動物種類組成

續(xù)表2

春季（2019 年3 月）檢出19 種，夏季（2018 年6 月）檢出15 種，秋季（2018 年8 月）檢出21 種，冬季（2018 年12 月）檢出11 種。就常見種（出現(xiàn)頻次＞20%）和優(yōu)勢種（優(yōu)勢度Y＞0.02）而言，春季為前突搖蚊和多足搖蚊，夏季為霍甫水絲蚓、水絲蚓、多足搖蚊、前突搖蚊和費氏擬仙女蟲，秋季為霍甫水絲蚓、水絲蚓和多毛管水蚓，冬季為水絲蚓和霍甫水絲蚓。綜合4 次調查情況來看，甘井河的常見種和優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓、水絲蚓、前突搖蚊和多足搖蚊。就數(shù)量百分比而言，寡毛類占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，數(shù)量百分比高達66.67%，其次是水生昆蟲，占31.63%，甲殼類和其他類群數(shù)量占比很低，見表3。

表3 甘井河底棲動物類群組成比例

2.3 現(xiàn)存量和多樣性時空格局

2.3.1 季節(jié)變化 綜合4 次調查情況，底棲動物密度變動在16.00～96.00 ind./m2之間，均值為72.58 ind./m2，生物量變動在0.014 4～0.100 0 g/m2之間，均值為0.092 6 g/m2。春季平均密度為51.05 ind./m2，平均生物量為0.055 9 g/m2；夏季平均密度為88 ind./m2，平均生物量為0.165 7 g/m2；秋季平均密度為98.4 ind./m2，平均生物量為0.090 2 g/m2；冬季平均密度為38.4 ind./m2，平均生物量為0.042 6 g/m2。經Kruskal-Wallis 檢驗，密度季節(jié)變化顯著而生物量季節(jié)變化不顯著（圖3a 和圖3b）。

圖3 底棲動物現(xiàn)存量、類群比例組成以及多樣性

密度百分比上，底棲動物主要由寡毛類和水生昆蟲（搖蚊類）組成，其中寡毛類夏秋冬季占比較高，春季占比最低，而水生昆蟲（搖蚊類）則是春季占比最高，其他季節(jié)占比較低（圖3c）。就單站物種數(shù)而言，夏秋季要明顯高于冬春季，Shannon-Wiener指數(shù)也是同樣趨勢，整體而言，夏秋季底棲動物的多樣性處于相對較高的水平，冬季最低（圖3d）。

2.3.2 空間格局 就底棲動物密度而言，攔網(wǎng)內變動在16～352 g/m2，平均73.66 ind./m2，攔網(wǎng)外變動在16～256 ind./m2，平均69 ind./m2（圖4a）；就生物量而言，攔網(wǎng)內變動在0.003 2～0.504 0 g/m2，平均0.064 1 g/m2，攔網(wǎng)外變動在0.004 8～2.534 0 g/m2，平均0.186 9 g/m2（圖4b）；就單個站位出現(xiàn)的物種數(shù)而言，攔網(wǎng)內變動在1～5 種之間，平均2.2 種，攔網(wǎng)外變動在1～6 種之間，平均2.4 種（圖4c）；就Shannon-Wiener 指數(shù)而言，攔網(wǎng)內變動在0～1.55之間，平均0.62，攔網(wǎng)外變動在0～1.70 之間，平均0.68（圖4d）。經Mann-Whitney 檢驗，攔網(wǎng)內外底棲動物密度、物種數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)差異均不顯著（P＞0.05），而生物量差異顯著（P=0.035 9）。

圖4 攔網(wǎng)內外底棲動物現(xiàn)存量以及多樣性比較

2.4 底棲動物各指標與環(huán)境因子關系

在構建PLS 模型前，對參與模型構建的變量進行數(shù)據(jù)轉換以降低其偏度。參與模型構建的自變量涵蓋15 個水質理化參數(shù)，因變量涵蓋底棲動物的4 個參數(shù)，見表4。

表4 PLS 模型構建中自變量和因變量的含義、數(shù)據(jù)轉換形式和轉換后的偏態(tài)系數(shù)

以寡毛類密度為因變量構建PLS，發(fā)現(xiàn)水溫、鹽度、總溶解固體和電導率對寡毛類密度有較好的預測能力。以水生昆蟲密度為因變量構建PLS，發(fā)現(xiàn)氧化還原電位、pH 為很好的預測變量。以寡毛類生物量為因變量構建PLS，發(fā)現(xiàn)氧化還原電位、pH 和水溫是很好的預測變量。以水生昆蟲生物量為因變量構建PLS，發(fā)現(xiàn)pH 和氧化還原電位是很好的預測變量，見表5。

表5 用于預測底棲動物各指標的PLS 模型參數(shù)匯總

3 討論

3.1 與香溪河庫灣底棲動物群落結構的比較

香溪河庫灣為三峽水庫湖北境內的一個典型庫灣，因三峽水庫蓄水后頻繁暴發(fā)水華而引起關注[13-16]。甘井河庫灣為三峽庫區(qū)重慶境內的典型庫灣，重慶市為控制富營養(yǎng)化和提升水質，大力發(fā)展生態(tài)漁業(yè)。這兩個庫灣形成時間相當，均為三峽庫區(qū)重要支流形成的庫灣，在生態(tài)系統(tǒng)上具有較多的共性，將兩者底棲動物群落結構進行對比分析具有重要的生態(tài)學意義。

甘井河庫灣的底棲動物主要由寡毛類和水生昆蟲組成，其中水生昆蟲主要由搖蚊類組成。就出現(xiàn)的種類數(shù)而言，寡毛類出現(xiàn)18 種，占比高達48.65%，搖蚊類出現(xiàn)12 種，占比達32.43%。出現(xiàn)的常見種和優(yōu)勢種春季為搖蚊類，夏季寡毛類和搖蚊類兩者兼有，秋冬季則為寡毛類，寡毛類數(shù)量百分比高達66.67%，水生昆蟲占比31.63%。這表明甘井河庫灣出現(xiàn)的底棲動物主要為喜靜水的湖沼種，與香溪河庫灣底棲動物的類群組成類似[14]。一般而言，水庫蓄水初期底棲動物的密度會非常低，隨著蓄水時間的延長以及底棲動物種群的發(fā)展，底棲動物的群落結構會變得穩(wěn)定，密度也隨之上升[16]。文獻[14]報道，香溪河庫灣蓄水初期（2003～2004 年）底棲動物的平均密度為276 ind./m2，周年的動態(tài)觀測表明底棲動物的密度會隨蓄水時間的延長呈現(xiàn)增長趨勢，見圖5a[14]。文獻[7]報道，香溪河庫灣底棲動物的密度自2004 年后開始大幅增長，2006 年一度達到最高值，雖然隨后呈現(xiàn)一定的下降趨勢，但密度一直維持在3 000 ind./m2以上，見圖5b。與香溪河庫灣相比，甘井河庫灣底棲動物的平均密度為72.58 ind./m2，處于相對較低水平，并沒有隨蓄水時間的延長而大幅增長，其優(yōu)勢種和常見種也隨季節(jié)發(fā)生一定程度的變化，由春季的搖蚊類逐步轉變?yōu)槎镜墓衙悺?/p>

圖5 香溪河庫灣底棲動物密度變動趨勢

香溪河的野外觀測結果表明，搖蚊類以幼蟲越冬，一年中有兩個世代，分別為春季和夏季[14]。就季節(jié)變化情況來看，甘井河庫灣水生昆蟲（搖蚊類）豐度占比上春季高于其他季節(jié)，春夏季的常見種和優(yōu)勢種組成中均出現(xiàn)多足搖蚊和前突搖蚊，表明春夏季是搖蚊類的重要繁殖期，這與邵美玲等[14]的報道基本吻合。寡毛類豐度占比在夏秋冬季較高，其可能的原因為夏秋季氣溫較高，水體底部的低氧環(huán)境以及適宜的水溫有利于寡毛類生長繁殖，而冬季相對穩(wěn)定，底層的較低水溫有利于寡毛類在競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位[16]，水生昆蟲（搖蚊類）由于有羽化節(jié)律的限制處于滯育狀態(tài)，在競爭中相對處于弱勢。研究表明，水深和底層溶解氧含量是解釋大型底棲動物分布的2 個重要因子，水庫的深水區(qū)在氣溫較高的夏秋季更易形成溫躍層，而溫躍層導致的底層缺氧環(huán)境又會影響到底棲動物的分布[16-17]。甘井河庫灣在夏秋季水位處于相對較低水平，由于汛期調控，水體交換頻繁，不易形成穩(wěn)定的溫躍層，不存在水體底層缺氧環(huán)境，有利于底棲動物的生長繁殖，導致現(xiàn)存量和多樣性夏秋季明顯高于冬春季。

3.2 環(huán)境因素對甘井河底棲動物的影響

水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所最近的調查資料（內部資料，未發(fā)表）顯示，甘井河庫灣水域攔網(wǎng)內放養(yǎng)的魚類主要為鳙、鰱、赤眼鱒、青梢紅鲌、擬尖頭紅鲌、鯽、魴和短頜鱭等種類，數(shù)量占比達87.50%。濾食性的鰱、鳙占有數(shù)量上的優(yōu)勢，且個體較大，其次為肉食性的鲌類和雜食性魚類。就水質情況來看，總磷和總氮基本處于地表水Ⅳ-Ⅴ類，氨氮水平較低，為地表水Ⅱ類及以上，符合《漁業(yè)水質標準：GB11607—89》和無公害食品 淡水養(yǎng)殖用水水質：NY5051—2001》的規(guī)定，適合開展生態(tài)漁業(yè)。野外原位圍隔實驗表明，合適的鰱、鳙放養(yǎng)比例有利于水質的改善，并可有效地降低水體中氮磷含量，比例為5∶1 時，對總磷的去除率可達66.73%，比例為3∶1 時，對總氮的去除率可達69.26%，比例為4∶1 時，對硝態(tài)氮的去除率可達73.65%[18]。底棲動物可被雜食性魚類如短頜鱭、鯽和赤眼鱒所攝食，甘井河庫灣的底棲動物主要由寡毛類和搖蚊類組成，屬于優(yōu)質的餌料來源，攔網(wǎng)內的底棲動物生物量以及多樣性低于攔網(wǎng)外，可能與雜食性魚類過高的攝食壓力有關[19-20]。

PLS 分析結果顯示，較高的水溫有利于寡毛類現(xiàn)存量的增長，較低的pH 和氧化還原電位有利于水生昆蟲現(xiàn)存量的增長。有研究表明，水體中的理化環(huán)境因子對底棲動物的分布有重要影響。如電導率和透明度影響太湖流域底棲動物的分布[21]。pH、電導率和總溶解固體影響渾太河流域底棲動物群落結構的空間分異[22]。對丹江口水庫底棲動物與環(huán)境因子的研究表明，水溫、電導率對底棲動物的分布具有重要影響，與現(xiàn)存量存在顯著的正相關關系[23]。本研究案例中，基于PLS 的分析結果表明，水溫、鹽度、電導率和總溶解固體對寡毛類的密度有重要影響，氧化還原電位、pH 和水溫對寡毛類生物量有重要影響，pH 和氧化還原電位對水生昆蟲的密度和生物量均有重要影響。從PLS 的分析結果來看，營養(yǎng)鹽指標對底棲動物的影響很小，不是該生態(tài)牧場的主要脅迫因子。

4 結論

⑴甘井河庫灣水域氨氮水平處于較低水平，達到地表水II 類及以上標準，總磷、總氮水平基本處于地表水Ⅳ-Ⅴ類，適合發(fā)展生態(tài)漁業(yè)。底棲動物主要由寡毛類和水生昆蟲組成，常見種和優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓、水絲蚓、前突搖蚊和多足搖蚊。底棲動物平均密度處于較低水平，并未隨蓄水時間增加而大幅增長，常見種和優(yōu)勢種隨季節(jié)發(fā)生一定程度的變化，由春季的搖蚊類逐步轉變?yōu)槎镜墓衙?。氣溫較高的夏秋季有利于底棲動物的生長，現(xiàn)存量和多樣性明顯高于氣溫較低的冬春季。

⑵甘井河庫灣攔網(wǎng)內的底棲動物生物量和多樣性低于攔網(wǎng)外?；赑LS 的分析結果表明，水溫、鹽度、電導率和總溶解固體對寡毛類的密度有重要影響，氧化還原電位、pH 和水溫對寡毛類生物量有重要影響，pH 和氧化還原電位對水生昆蟲的密度和生物量均有重要影響。水體營養(yǎng)鹽指標對底棲動物現(xiàn)存量無明顯影響，不是主要的環(huán)境脅迫因子。