張琳焓，閉建榮，張雪騰，李正鵬，趙長明，馬曉俊

（1. 蘭州大學(xué)大氣科學(xué)學(xué)院，半干旱氣候變化教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2. 西部生態(tài)安全省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，甘肅 蘭州 730000；3. 甘肅省半干旱氣候與環(huán)境野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 蘭州 730000；4. 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；5. 蘭州大學(xué)科學(xué)觀測臺站管理中心，甘肅 蘭州 730000）

引 言

全球土壤中有機碳儲量為1300~2000 PgC，分別是陸地植物碳庫（560 PgC）的3 倍和大氣碳庫（750 PgC）的2 倍，其微小變化將會對大氣中二氧化碳濃度產(chǎn)生重大影響，從而加劇或減緩全球氣候變化［1-2］。世界干旱半干旱區(qū)面積為5.55×107km2，約占全球陸地總面積的41%［3］，是全球陸地表面增溫最顯著的區(qū)域，主導(dǎo)著全球碳循環(huán)的年際變化［4］。然而，這里降水稀少，蒸發(fā)量大，植被覆蓋稀疏，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，其土壤呼吸速率的變化對溫度和水分的響應(yīng)更加敏感［5］，對全球碳平衡過程影響較大。研究表明，雖然熱帶雨林是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最主要的碳匯，但是半干旱區(qū)由于具有較大的降水變率與氣溫年際差異，其對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯年際變異的貢獻(xiàn)約為39%，明顯高于熱帶雨林（19%）和農(nóng)田（27%）［6］。

目前我國針對土壤呼吸及其影響的研究主要集中在內(nèi)蒙古羊草草原［7-8］、新疆荒漠植被［9］和青藏高原高寒草甸［10］，而對黃土高原半干旱區(qū)草地的關(guān)注較少。受自然條件制約與人類活動的影響，黃土高原已成為中國水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)，其生態(tài)恢復(fù)是國家生態(tài)文明建設(shè)的主要任務(wù)之一［11-12］。在氣候條件、植被類型、土壤性質(zhì)和微生物活性等因素的綜合影響下，該地區(qū)土壤呼吸常常表現(xiàn)出很大的時空分布差異，極大限制了對碳交換過程的全面認(rèn)識。李旭東等［13］研究表明黃土高原農(nóng)田系統(tǒng)土壤呼吸速率的日變化和季節(jié)變化均呈明顯的“單峰型”曲線，且土壤溫度是主控因素，而土壤水分與呼吸作用季節(jié)變化的相關(guān)性較差；郭丁等［14］使用概率反演分析法對比分析了蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測站（Semi-Arid Climate and Environment Obser?vatory of Lanzhou University，SACOL）草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)黃土高原半干旱地區(qū)草地的固碳潛力是農(nóng)田的1.2 倍；黃土丘陵區(qū)圍封草地土壤呼吸的日變化曲線接近于正弦函數(shù)模型，土壤溫度、水分與土壤呼吸的日變化之間呈極顯著的指數(shù)關(guān)系［15］；陜西長武黃土旱塬草地土壤溫度對土壤呼吸季節(jié)變化的作用最大，對其變異的解釋程度為79%［16］。上述工作主要探究了土壤溫度或土壤水分等單變量因子對呼吸速率的影響，不足以全面刻畫環(huán)境因子與土壤呼吸的相互作用。此外，受觀測儀器和探測技術(shù)的制約，以往工作對呼吸速率的研究主要集中在生長季的白天時段，缺乏長期、連續(xù)的晝夜變化資料，極大影響了對黃土高原碳循環(huán)機制的全面了解。因此，本文分析了黃土高原半干旱區(qū)草地系統(tǒng)的土壤呼吸速率、土壤溫度及含水量的連續(xù)觀測數(shù)據(jù)，試圖揭示生長季土壤呼吸的日動態(tài)和月變化規(guī)律，研究水熱因子對土壤呼吸的綜合影響，建立合理優(yōu)化的非線性多元回歸方程，以期為準(zhǔn)確評估該地區(qū)的碳循環(huán)過程與影響機制提供基礎(chǔ)支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗設(shè)置在SACOL 站，位于蘭州大學(xué)榆中校區(qū)萃英山頂（104.137°E，35.946°N，海拔1965.8 m）。氣候類型屬大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7 ℃、年蒸發(fā)量1340 mm、年日照時數(shù)約2600 h、年降水量382 mm（主要集中在7—9 月）。實驗場地為天然草地，受人類活動干擾較少，可代表方圓幾百公里半干旱草地的平均狀況。土壤類型為栗鈣土，0~10 cm土壤層的有機碳、全氮、pH值和土壤容重分別為8.96 g·kg-1、0.75 g·kg-1、8.45和1.14 g·cm-3，10~20 cm土壤層的對應(yīng)值分別為7.42 g·kg-1、0.69 g·kg-1、8.49 和1.14 g·cm-3。主要植被有鐵桿蒿（tripolium vulgare）、冷蒿（artemisia frigida）、賴草（leymus secali?nus）和本氏針茅（stipa bungeana）等［17］。

2 試驗設(shè)置

在平坦草地內(nèi)選擇一塊20 m×20 m的實驗樣地，樣地內(nèi)植被分布總體較均勻，但在局地尺度上，有多種類型的植被和裸地分布，為使觀測結(jié)果更具代表性，采用LI-8100A 型多通道土壤碳通量儀測定土壤呼吸速率時，選取8個不同植被覆蓋密度的樣點分別放置長期測量氣室，相鄰氣室間隔4 m，按逆時針方向依次標(biāo)記為1~8號。每個氣室內(nèi)的植被分布狀況如圖1 所示，其中1、2、7 號植株覆蓋相對稀疏，其余氣室的植被覆蓋度為65%~80%。測量時每個氣室都放置于一個直徑20 cm、橫截面積371.8 cm2、高度10 cm 的PVC 呼吸測定圈上，測定圈嵌入土壤深度為6 cm，為減小安裝對測量的干擾，測定圈在測量前2 d嵌入土壤中。

圖1 8個氣室內(nèi)的植被分布狀況（2020年8月27日拍攝）Fig.1 Vegetation distributions in eight air chambers（taken on August 27，2020）

3 資料與方法

觀測時段為2020 年5 月20 日至10 月20 日（生長季），每30 min依次完成8個氣室土壤呼吸速率的測量，即每天進行48次連續(xù)測定。每個氣室還配備一個土壤溫度（8100-203 型）和水分（GS1 型）傳感器，同步測量5 cm 土壤溫度及含水量。降水量和太陽輻射資料分別由SACOL站的雨量筒（TE525MM-L型）和短波輻射表（CM21 型）測量，時間分辨率均為30 min。5 月20 日至7 月20 日3、4、7 號氣室的溫度傳感器被送回廠家進行校準(zhǔn)標(biāo)定，該時段的土壤溫度資料缺失；5 月26 日至7 月4 日，由于雨量筒儀器故障，該時段的降水資料缺失。

LI-8100A 型土壤碳通量儀的測量原理是通過測量氣室內(nèi)CO2的增加速率，推算氣室外CO2擴散到自由大氣中的通量，具體公式①Instruction manual for the LI-8100A Soil Gas Flux System&the LI-8150 Multiplexer.LI-COR Biosciences,Lincoln,Nebraska,USA.如下：

式中：FCO2（μmol·m-2·s-1）為土壤呼吸速率；V（cm3）為氣室體積；P0（kPa）為初始壓強；W0（mmol·mol-1）為初始水蒸氣摩爾分?jǐn)?shù)；r為氣體常數(shù)，取值8.314 J·mol-1·K-1；S（cm2）是所測土壤環(huán)內(nèi)面積；T（0℃）是初始溫度指經(jīng)水分校正后CO2摩爾分?jǐn)?shù)的初始變化速率①Instruction manual for the LI-8100A Soil Gas Flux System&the LI-8150 Multiplexer.LI-COR Biosciences,Lincoln,Nebraska,USA.。

原始數(shù)據(jù)按如下步驟處理：首先根據(jù)儀器公司提供的File Viewer 軟件導(dǎo)出8 個氣室的土壤呼吸速率、土壤溫度及含水量數(shù)據(jù)，通過對不同氣室測量值的相互比較與驗證，有效剔除因儀器故障或外界干擾等產(chǎn)生的異常野點數(shù)據(jù)，然后利用SPSS 22.0和IDL8.3軟件進行相關(guān)分析、回歸擬合與繪圖。

分別用線性［18］和指數(shù)［19］模型擬合土壤溫度或含水量單一變量對呼吸速率的影響，其中指數(shù)模型公式如下：

式中：TS（℃）為土壤溫度；WS（m3·m-3）為土壤含水量；α1（μmol·m-2·s-1）為溫度為0 ℃時的土壤呼吸速率；β1為溫度敏感性系數(shù)；α2（μmol·m-2·s-1）為土壤含水量為0 m3·m-3時的土壤呼吸速率；β2為水分反應(yīng)系數(shù)。

通常使用溫度敏感性指數(shù)Q10研究土壤溫度與土壤呼吸速率的關(guān)系，Q10是指溫度每升高10 ℃時土壤呼吸增加的倍數(shù)。作為一個重要的模型參數(shù)，Q10已被廣泛應(yīng)用于各種生態(tài)碳循環(huán)模型的模擬中［20］，具體公式如下：

考慮到水熱因子的共同影響，分別采用線性和非線性模型（交叉、冪次、復(fù)合）［21］研究土壤溫度與含水量的協(xié)同作用對呼吸速率的影響，并根據(jù)決定系數(shù)R2篩選最優(yōu)擬合模型。

式中：a、b、c、d、e、f均為擬合參數(shù)。

4 結(jié)果與分析

4.1 土壤呼吸速率及環(huán)境因子的時間變化

4.1.1 土壤呼吸速率及環(huán)境因子的逐30 min變化

圖2為2020 年生長季土壤呼吸速率、土壤含水量、土壤溫度和降水量的逐30 min 變化?？梢钥闯觯麄€觀測期內(nèi)不同氣室的土壤呼吸速率、土壤含水量和溫度均呈現(xiàn)較為一致的動態(tài)變化，變化范圍分別為0.20~7.15μmol·m-2·s-1，0.0~0.39 m3·m-3和10~40 ℃。8 個氣室的呼吸速率都是從5 月植被返青期開始逐漸增強，7—8 月達(dá)到峰值（6.4~7.15μmol·m-2·s-1），9—10月隨著植被逐漸變枯黃而減小（2.0~4.0μmol·m-2·s-1）。2020年SACOL站降水主要集中在7—8月，占生長季總降水量（212.4 mm）的74.2%。受降水過程影響，土壤含水量表現(xiàn)出明顯的脈沖波動變化，其最大值與降水量具有很好的對應(yīng)關(guān)系，而土壤溫度的動態(tài)變化主要受太陽輻射和天氣狀況控制。8 個不同氣室的土壤呼吸速率差異較小（標(biāo)準(zhǔn)差為0.10~0.46 μmol·m-2·s-1）且變化趨勢較為一致。為減小空間異質(zhì)性對實驗結(jié)果的影響，下文使用8個氣室土壤呼吸速率、土壤溫度及含水量的逐小時算術(shù)平均值代表該地區(qū)土壤物理參量的典型變化。

圖2 2020年生長季8個氣室土壤呼吸速率（a）、土壤含水量（b）、土壤溫度（c）及降水量（d）逐30 min變化Fig.2 The 30-min variation of soil respiration rate（a），soil water content（b），soil temperature（c）and precipitation（d）for eight air chambers during the growing season of 2020

4.1.2 土壤呼吸速率及環(huán)境因子的日變化

圖3為2020 年8 月26 日（晴天）、28 日（多云）和29 日（陰天）3 種典型天氣條件下土壤呼吸速率的日變化個例?？梢钥闯?，不同天氣狀況下土壤呼吸速率的日變化差異明顯，晴天和多云天均呈“單峰型”曲線，即從日出前開始逐漸增強，正午達(dá)最高值，午后至20：00（北京時，下同）為快速減弱階段，而夜間下降趨于平緩；晴天土壤呼吸速率的日平 均 值 為2.90 μmol·m-2·s-1，變 化 范 圍 為1.73~4.92μmol·m-2·s-1，最大和最小值分別出現(xiàn)在13：00和06：00；多云天呼吸速率的日均值（2.60μmol·m-2·s-1）和變化范圍（1.86~3.91μmol·m-2·s-1）均低于晴天，最高值出現(xiàn)時間比晴天提前1 h；而陰天呼吸速率一直處于較低水平（1.44~1.89μmol·m-2·s-1），日變化規(guī)律不明顯。

圖3 3種典型天氣條件下土壤呼吸速率的日變化Fig.3 Diurnal variations of soil respiration rate under three typical weather conditions

圖4為生長季不同月份土壤呼吸速率、土壤溫度和含水量的平均日變化?？梢钥闯觯?—10月土壤呼吸速率的平均日變化都呈明顯的“單峰型”曲線，表現(xiàn)為正午較高而早晚時段偏低，與土壤溫度的變化特征一致性較好，呼吸速率最低值出現(xiàn)在05：00 或06：00，變化范圍為0.71~1.70μmol·m-2·s-1，而最高值出現(xiàn)在12：00 或13：00，對應(yīng)變化范圍為2.20~4.40μmol·m-2·s-1。這主要由于夜間時段土壤溫度較低，植被根系活動和土壤微生物活性也相對微弱，而白天土壤溫度會隨著太陽輻射的增強逐漸升高，適宜的溫度促進了土壤微生物的分解和植被的光合作用，使得土壤呼吸在正午達(dá)到最大值，即在適宜溫度范圍內(nèi)，土壤呼吸隨著溫度的升高而增強；午后隨著土壤溫度繼續(xù)升高至最大值，微生物酶分解的活性受到抑制，導(dǎo)致呼吸作用逐漸減弱，出現(xiàn)“時滯”現(xiàn)象，即土壤溫度最大值的出現(xiàn)時間比土壤呼吸滯后1~2 h。各月土壤呼吸速率的總體趨勢為8 月>7 月>5 月>9 月>6 月>10 月，日均值分別為2.52、2.51、1.81、1.80、1.62、1.17 μmol·m-2·s-1，均接近于10：00 或19：00 的觀測值。而平均土壤含水量的波動變化較小，在00：00—12：00 基本保持恒定，從13：00開始呈逐漸下降趨勢。

圖4 2020年生長季不同月份土壤呼吸速率（a）、土壤溫度（b）和含水量（c）的平均日變化Fig.4 Average diurnal changes of soil respiration rate（a），soil temperature（b）and soil water content（c）for different months during the growing season of 2020

4.1.3 土壤呼吸速率及環(huán)境因子的月變化

本文將08：00—18：00 規(guī)定為白天時段，20：00至次日06：00 定為夜間時段，分別計算生長季逐月白天、夜間及全天土壤呼吸速率、土壤溫度及含水量的平均值（圖5）?？梢钥闯觯滋旌鸵归g土壤呼吸速率的變化趨勢較為一致，均在5—6月處于較小值，從6 月開始逐漸增大，8 月達(dá)到峰值（白天3.31±0.98 μmol·m-2·s-1、夜間1.80±0.39 μmol·m-2·s-1），之后開始逐漸減小，10 月降到最低值（白天1.55±0.55 μmol·m-2·s-1、夜間0.81±0.12 μmol·m-2·s-1）。這是由于隨著氣溫回暖、降水增多，植被生長良好，適宜的水熱條件促進了植被的光合作用、根系呼吸和微生物對土壤有機質(zhì)的分解，使得呼吸作用明顯增強，在植被生長最旺盛的8月達(dá)到峰值；而到了生長季末期，呼吸速率隨著土壤溫度的降低和降水過程的減少而逐漸減弱。另外，整個生長季土壤呼吸速率全天、白天和夜間的平均值分別為1.80±1.01、2.35±1.02、1.39±0.52μmol·m-2·s-1，如果只用白天時段觀測的平均值代表全天平均值，將對土壤呼吸造成約30.6%的高估。早期研究［22］指出，夜間草地系統(tǒng)的土壤呼吸作用較弱，對全天的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)小于白天，在觀測和模擬時常常被忽略。本文計算發(fā)現(xiàn)2020 年生長季不同月份夜間的土壤呼吸約占全天總呼吸的27.2%~32.4%，因此，為準(zhǔn)確評估半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳源匯收支，應(yīng)該在模型中考慮夜間土壤呼吸的貢獻(xiàn)。

圖5 2020年生長季逐月土壤呼吸速率（a）、土壤溫度（b）和含水量（c）的白天、夜間及全天平均值（誤差棒為對應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig.5 The mean values of soil respiration rate（a），soil temperature（b）and soil water content（c）in daytime，nighttime and all-day in each month during the growing season of 2020（Error bars represent the standard deviations）

4.2 環(huán)境因子對土壤呼吸速率的影響

土壤呼吸包括植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸及含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化作用，這些復(fù)雜的過程受到土壤溫度、土壤水分、降水、有機質(zhì)含量、植被生長狀況和土壤微生物酶活性［23-26］等多種因素共同影響，而土壤溫度與含水量通過直接或間接調(diào)控上述復(fù)雜的生物、非生物過程，對土壤呼吸碳通量交換產(chǎn)生重要影響［7］。

4.2.1 土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系

圖6為2020 年生長季土壤呼吸速率與土壤溫度的散點圖，其中指數(shù)和線性模型的擬合方程分別為FCO2=0.7e0.05TS和FCO2=1.16+0.09TS，決定系數(shù)R2分別為0.605 和0.612（P<0.001），即指數(shù)和線性模型分別可解釋土壤呼吸速率變異的60.5%和61.2%，線性模型略優(yōu)于指數(shù)模型。結(jié)果表明，土壤呼吸速率隨著土壤溫度的增加（降低）而呈現(xiàn)明顯的升高（減?。┶厔荩叽嬖陲@著正相關(guān)關(guān)系，即土壤溫度是影響呼吸速率季節(jié)變化的重要驅(qū)動因子，主要通過直接控制植被根系代謝過程和土壤微生物的分解作用，從而對土壤呼吸產(chǎn)生影響。

圖6 2020年生長季土壤呼吸速率與土壤溫度的散點圖Fig.6 The scatter diagram between soil respiration rate and soil temperature during the growing season of 2020

4.2.2 土壤呼吸速率與土壤含水量的關(guān)系

圖7為2020 年生長季土壤呼吸速率與土壤含水量的散點圖，其中指數(shù)和線性模型的擬合方程分 別 為FCO2=1.35e2.03WS和FCO2=1.41+4.45WS，決 定系數(shù)R2分別為0.27 和0.29（P<0.001），對土壤呼吸速率變異的解釋程度均小于30.0%。與土壤溫度相比，土壤含水量與生長季呼吸速率的相關(guān)性較弱。

圖7 2020年生長季土壤呼吸速率與土壤含水量的散點圖Fig.7 The scatter diagram between soil respiration rate and soil water content during the growing season of 2020

4.2.3 水熱因子的協(xié)同作用

結(jié)合土壤溫度與含水量建立的雙變量非線性模型能更好地解釋土壤呼吸速率的變化［9］。分別使用線性、交叉、冪次、復(fù)合4種擬合模型，對生長季土壤呼吸速率與土壤溫度和含水量的所有小時平均數(shù)據(jù)進行多元回歸擬合（表1）。可以看出，4種模型的決定系數(shù)R2分別為0.663、0.735、0.733、0.740（P<0.001），說明雙變量非線性方程的擬合效果明顯優(yōu)于單變量模型。另外，分別計算白天和夜間水熱因子對土壤呼吸速率變異的解釋程度，發(fā)現(xiàn)夜間時段水熱因子對土壤呼吸速率變異的解釋程度為57.5%（冪次模型），而白天僅為44.3%（交叉模型），均遠(yuǎn)低于全天的74.0%。因此，綜合考慮全天時段水熱因子協(xié)同作用的非線性模型（交叉、冪次、復(fù)合模型）對呼吸速率變異的解釋程度更好，改進后雙因子模型的最優(yōu)擬合效果達(dá)74.0%。這與劉麗雯等［27］、馬濤等［28］、王建國等［29］分別在黃土高原中西部的永壽（75.3%）、蘭州（63.6%~80.6%）、神木（69.7%~77.4%）等草地系統(tǒng)的研究結(jié)論較接近。

表1 2020年生長季土壤呼吸速率與土壤溫度和含水量的多元回歸模型Tab.1 Multiple regression model of soil respiration rate with soil temperature and soil water content during the growing season of 2020

從上述4 種模型中選取決定系數(shù)較高的交叉和復(fù)合模型來驗證其適用性。挑選出2020 年生長季所有晴天，將晴天條件下的土壤溫度和含水量數(shù)據(jù)代入上述模型，得到的土壤呼吸模擬值和實測值對比如圖8 所示?？梢钥闯觯? 種模型的模擬結(jié)果與實測值變化趨勢較為一致，且數(shù)值也較為接近。交叉模型擬合結(jié)果的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差分別為2.02、0.9 μmol·m-2·s-1，而復(fù)合模型的對應(yīng)值分別為2.20、0.98 μmol·m-2·s-1，均與實測值（2.01±0.105 μmol·m-2·s-1）十分接近，且擬合度都大于87.6%，表明這2種模型均能較好地預(yù)估半干旱區(qū)生長季草地系統(tǒng)的土壤呼吸速率。另外，在植被返青期復(fù)合方程對極值的模擬偏高且誤差略微偏大，交叉方程的模擬結(jié)果與實測值更吻合；而在植被生長茂盛期，復(fù)合方程對呼吸速率的擬合效果均優(yōu)于交叉方程，后者對極大值的模擬存在一定的低估；到了植被枯黃期，受土壤溫度、降水及植物生長狀況的共同影響，2種擬合方程的模擬值都較實測值偏高。

圖8 2020年生長季晴天時土壤呼吸速率實測值與模擬值對比Fig.8 Comparison of measured and simulated soil respiration rate on sunny days during the growing season of 2020

5 Q10值變化特征

分別計算2020 年生長季5—10 月全天、白天和夜間的Q10值（表2）?？梢钥闯?，全天、白天、夜間的Q10值 變 化 范 圍 分 別 為1.38~2.14、1.22~1.96、0.85~1.64，對應(yīng)平均值分別為1.58±0.23、1.41±0.19、1.20±0.16。不同月份全天Q10值均高于白天和夜間，且除5月外，6—10月白天Q10值也均高于夜間，說明白天時段土壤呼吸速率對土壤溫度的敏感性低于全天但高于夜間。通過定量計算發(fā)現(xiàn)，如果僅用白天Q10平均值代替總平均值將造成約10.8%的低估。因此，在討論土壤溫度敏感性時，使用全天連續(xù)時段觀測數(shù)據(jù)計算的Q10值更準(zhǔn)確。由表2還可知，半干旱區(qū)草地系統(tǒng)的Q10值從返青期（5 月）開始逐漸降低，到草盛期（6—9 月）下降到最低值后又逐漸升高，在植被枯黃初期（10 月）達(dá)到最大值，即草地土壤呼吸的溫度敏感性隨著植被生長旺盛（枯黃）而減?。ㄔ龃螅?，這是由于當(dāng)植物處于不同生長階段時，晝夜土壤溫差和植物根系呼吸的貢獻(xiàn)也有所差異，從而使Q10值發(fā)生變化［30］。另外，不同月份地上植被凋落物被土壤微生物的分解程度不同，使得土壤有機質(zhì)也發(fā)生了改變［31］，這會對土壤微生物的呼吸產(chǎn)生影響，因此未來在研究生長季土壤呼吸速率的溫度敏感性時，除了考慮土壤溫度和土壤含水量外，還要考慮凋落物的數(shù)量與植物的生理指標(biāo)等因素的影響。LI 等［32］利用LI-6400 型便攜式碳通量儀對SACOL 站2008—2010 年3—10 月圍封草地土壤呼吸進行了測量，發(fā)現(xiàn)圍封草地土壤呼吸Q10值的變化范圍為1.27~5.76，平均值為1.75，通過對比發(fā)現(xiàn)本文在2020 年生長季測得Q10值的全天變化范圍及平均值都略低于SACOL 站早期的測量結(jié)果，這可能是由測量儀器不同及不同年份之間氣候差異造成的，2008—2010 年測量時段土壤的水熱條件、呼吸速率、降水量均高于2020 年，使得Q10值也有所升高。此外，LI等［32］僅選擇在生長季晴天的上午（08：00—11：00）進行測量而忽略了下午及夜間時段的結(jié)果，導(dǎo)致其測量的Q10值偏高?？傊?，Q10值對土壤水熱條件、植被生長狀況等因素的變化非常敏感，從而表現(xiàn)出較大的時間差異［33］。

表2 2020年生長季逐月不同時段Q10值Tab.2 The Q10 values in different periods in each month during the growing season of 2020

6 結(jié) 論

（1）不同天氣條件下土壤呼吸速率存在明顯的動態(tài)日變化差異，晴天和多云天均呈“單峰型”曲線，而陰天變化不明顯，其平均值和變化范圍都低于晴天與多云天。

（2）整個生長季不同月份土壤呼吸速率的平均日變化也呈明顯的“單峰型”曲線，表現(xiàn)為中午高、早晚低的規(guī)律；不同月份的土壤呼吸速率在0.71~4.40μmol·m-2·s-1之間波動，總體趨勢為8 月>7 月>5 月>9 月>6 月>10 月。平均日變化的最高值通常出現(xiàn) 在12：00 或13：00，而最低值出現(xiàn) 在05：00 或06：00，日均值接近于10：00或19：00觀測值。

（3）白天和夜間土壤呼吸速率在5—6月處于較小值，從6 月開始逐漸增大，8 月達(dá)峰值（白天3.31±0.98 μmol·m-2·s-1、夜間1.80±0.39 μmol·m-2·s-1），9—10 月始終呈下降趨勢，最低值（白天1.55±0.55 μmol·m-2·s-1、夜 間0.81±0.12 μmol·m-2·s-1）出現(xiàn)在10 月；受太陽輻射和土壤溫度等因素影響，白天的呼吸速率總是高于夜間；各月份夜間土壤呼吸對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)約為27.2%~32.4%，因此，在生態(tài)模型的模擬中夜間的土壤呼吸不應(yīng)被忽略。

（4）土壤溫度、土壤含水量等單變量模型對生長季土壤呼吸作用變化的解釋程度遠(yuǎn)低于考慮水熱因子協(xié)同作用的多元回歸模型，改進的交叉和復(fù)合模型對土壤呼吸變異的解釋程度明顯提高，分別為73.5%和74.0%。

（5）2020 年生長季全天、白天和夜間Q10值的變化范圍分別為1.38~2.14、1.22~1.96、0.85~1.64，平均值分別為1.58±0.23、1.41±0.19、1.20±0.16，即白天時段的溫度敏感性低于全天，若只選擇白天時段的Q10值近似代表全天的總平均值，將造成約10.8%的低估。因此，為更加準(zhǔn)確地估計半干旱區(qū)草地土壤呼吸的溫度敏感性，應(yīng)對全天各時段開展長期連續(xù)的綜合觀測。