朱 靜,劉金福,邢 聰,江 藍(lán),王雪琳,何中聲,*,施友文,沈彩霞

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心,福州 350002 3 生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350002 4 福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,福州 350003 5 格氏栲自然保護(hù)區(qū)管理站,三明 365000

森林天然更新過(guò)程中,種子(種子雨和種子庫(kù))與幼苗(定居)階段是森林更新的決定性環(huán)節(jié)[1]。種子從形成種子雨到種子庫(kù)中,靠自身重力及外力作用從植物母株上掉落,凋落物是最初接觸的物理環(huán)境。受凋落物厚度或所處凋落物位置影響,面臨著不同的散布結(jié)果[2],(1)種子雨輸入時(shí),受林下地被層或地表凋落物的機(jī)械阻礙滯留于凋落物表層[3]；(2)形成土壤種子庫(kù)過(guò)程中,種子可能被動(dòng)物搬運(yùn)埋藏在土壤表層；(3)散落于枯枝落葉或土壤表層的種子受外界干擾,被凋落物所覆蓋[4—5],其厚度變化顯著影響幼苗出苗。不同種子散布位置影響著種子萌發(fā)及根系生長(zhǎng),且凋落物覆蓋方式和厚度在其中扮演著重要角色,并可能對(duì)種子萌發(fā)和生長(zhǎng)產(chǎn)生物理阻隔或保護(hù)作用[6],在一定程度上決定森林樹種組成和森林更新。

根系作為植物吸收水分及養(yǎng)分的主要器官,其形態(tài)構(gòu)型及生長(zhǎng)狀況反映了植物在逆境脅迫中的根系形態(tài)穩(wěn)定性及資源利用效率[7]。種子從母株掉落于凋落物上層,林下地被層或地表凋落物產(chǎn)生物理阻隔作用,表層種子萌發(fā)后根系無(wú)法進(jìn)入土壤吸收充足的水分及養(yǎng)分導(dǎo)致枯萎或死亡[8]。凋落物中下層分解速率快,養(yǎng)分資源充足且保水能力強(qiáng),凋落物上層種子萌生根系一旦扎根于凋落物向下生長(zhǎng),根系從凋落物層獲取養(yǎng)分效率高于土壤層,導(dǎo)致凋落物層中根產(chǎn)量顯著提高[7]。凋落物表層的種子萌生根系難以進(jìn)入土壤中導(dǎo)致死亡,而一旦進(jìn)入凋落物層促進(jìn)了根系性狀的表達(dá)。

凋落物表層部分種子被動(dòng)物搬運(yùn)或重力作用下散布于土壤表層,種子萌發(fā)進(jìn)入土壤容易,而萌發(fā)后根系生長(zhǎng)過(guò)程受較強(qiáng)太陽(yáng)照射,土壤表面易形成干旱的環(huán)境條件導(dǎo)致失水或新生根系被灼傷,一定程度上對(duì)根系生長(zhǎng)起抑制作用[9]。土壤表層空氣日溫差變化幅度大,影響根系吸水能力和酶活性等生理生化進(jìn)程,而種子吸水能力降低導(dǎo)致體內(nèi)貯存的養(yǎng)分無(wú)法轉(zhuǎn)變成根系能夠利用的可溶性狀態(tài),降低根系生長(zhǎng)速率[10]。種子散布在土壤表層,表層水分及光照等條件的改變導(dǎo)致根系在生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)枯萎或死亡,抑制根系生長(zhǎng)。

當(dāng)種子雨后發(fā)生凋落物輸入時(shí),林下種子被凋落物所覆蓋,適宜凋落物通過(guò)改善土壤理化性質(zhì),增加土壤孔隙度及滲水性能,降低土壤酸化程度等途徑,為根系呼吸及養(yǎng)分吸收提供優(yōu)越的環(huán)境條件,促進(jìn)根系伸展及擴(kuò)張[11—12]。種子上層覆蓋的凋落物經(jīng)分解釋放大量礦質(zhì)養(yǎng)分歸還給土壤,調(diào)節(jié)和促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分固持和周轉(zhuǎn),為根系生長(zhǎng)提供充足養(yǎng)分來(lái)源[13]。凋落物覆蓋也為根系生長(zhǎng)提供蔭蔽條件,降低強(qiáng)光對(duì)根直接照射,一定程度上促進(jìn)或改善幼苗根系生長(zhǎng)[8]。然而,根系生長(zhǎng)對(duì)上層凋落物厚度的承受能力有一定范圍,當(dāng)厚度較深時(shí)對(duì)幼苗向上生長(zhǎng)產(chǎn)生較強(qiáng)的機(jī)械阻礙力,幼苗為穿過(guò)厚的凋落物層降低對(duì)根系投入,以減少消耗自身大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[14],抑制了幼苗根系生長(zhǎng)。此外,凋落物消光作用下幼苗為滿足自身對(duì)光照的需求,將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配給地上組織進(jìn)行光合作用,減弱根系生長(zhǎng)[11]?？梢?jiàn),根系在種子不同散布位置時(shí)通過(guò)調(diào)整自身形態(tài)特征以維持植物生長(zhǎng)需求,而關(guān)于不同散布位置種子根系的響應(yīng)機(jī)制未見(jiàn)報(bào)道,限制了對(duì)幼苗根系在不同散布位置適應(yīng)策略的理解。

格氏栲(Castanopsiskawakamii),是中國(guó)中亞熱帶南緣特有的殼斗科常綠闊葉高大珍稀瀕危喬木,幼苗主根發(fā)達(dá)[15]。受自然及人為干擾等原因,年齡結(jié)構(gòu)呈“倒金字塔型”[16]。格氏栲林內(nèi)凋落物層厚,種子從植物母株掉落于凋落物上層,林下枯枝落葉層與草本層等形成厚的隔離帶,導(dǎo)致滯留于上層種子約2/3,種子萌發(fā)率顯著降低[17]；或種子萌發(fā)后,胚根無(wú)法與土壤接觸造成枯萎或死亡；一旦根系與土壤接觸,生長(zhǎng)速度加快[6]。土壤表層的種子受光照和水分等資源限制,萌發(fā)速度慢；當(dāng)水分或光照脅迫解除時(shí),種子恢復(fù)萌發(fā),萌發(fā)持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),萌發(fā)率高于其它散布；而胚根在兩種脅迫下,造成不可逆的枯萎或死亡,降低了幼苗定居機(jī)會(huì)[6]。凋落物覆蓋降低種子萌發(fā)所需的光照,萌發(fā)受到抑制；而覆蓋產(chǎn)生的蔭庇環(huán)境促使胚根在全黑暗條件下生長(zhǎng)加快[6]。綜上所述,格氏栲林內(nèi)落種更新的實(shí)生幼苗更新困難是否與種子不同散布位置的根系生長(zhǎng)狀況有關(guān)值得深入探究。目前,關(guān)于3種散布位置下格氏栲根系形態(tài)生長(zhǎng)特征的研究尚未報(bào)道,限制了對(duì)格氏栲天然更新能力的深入了解。

因此,通過(guò)室內(nèi)模擬3種種子散布位置,探討不同散布對(duì)格氏栲幼苗根系形態(tài)及生長(zhǎng)特征的影響,旨在解決：(1)不同散布位置下幼苗根系性狀表達(dá)是否存在差異；(2)基于根系性狀的綜合分析,不同散布位置是抑制還是促進(jìn)了根系生長(zhǎng),未來(lái)如何調(diào)控林下凋落物層厚度以促進(jìn)森林更新？即通過(guò)研究不同種子散布位置下格氏栲幼苗根系形態(tài)及生長(zhǎng)特征,探尋適宜根系生長(zhǎng)的凋落物厚度,為格氏栲林天然更新及可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

三明格氏栲自然保護(hù)區(qū)位于福建省三明市莘口鎮(zhèn),地處26°07′—26°12′ N、117°24′—117°29′ E,面積近700 hm2,海拔180—640 m。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候,年平均溫度19.5℃,年平均降雨量為1500 mm,年平均相對(duì)濕度為79%。土壤為酸性鐵鋁土,凋落物層較厚,土層腐殖質(zhì)豐富[18]。保護(hù)區(qū)植物種類豐富,喬木層主要樹種有格氏栲、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)、木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Pinusmassoniana)等,灌木層主要有狗骨柴(Diplosporadubia)、山黃皮(Clausenadentata)和杜莖山(Measajaponica)等；草本植物主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、華山姜(Alpiniajaponica)和芒萁(Dicranopterisdichotoma)等[19]。

1.2 供試材料收集

2018年3月份于格氏栲自然保護(hù)區(qū)設(shè)置3個(gè)大林窗(≥200 m2)、3個(gè)中林窗(50—100 m2)、3個(gè)小林窗(≤50 m2)和1個(gè)非林窗(400 m2)。為減少因凋落物類型造成的實(shí)驗(yàn)誤差,在每個(gè)林窗和非林窗東、南、西、北和中心5個(gè)方位,距離地面1 m處各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的凋落物收集框,每月月初收集框內(nèi)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室混合,于65℃烘箱中烘干至恒重。在種子結(jié)實(shí)豐年的掉落高峰期,保護(hù)區(qū)內(nèi)收集大小一致的格氏栲種子(約2 g)帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈,置于蒸餾水中靜置3 h,去除漂浮、劣質(zhì)的種子,將沉于水下的飽滿種子撈出備用[6]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

室內(nèi)試驗(yàn)于2018年12月在福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)開始,選用38.5 cm×27.5 cm×14 cm規(guī)格的萌發(fā)盆,依據(jù)萌發(fā)盆體積,計(jì)算相應(yīng)加入的凋落物重量。格氏栲種子成熟從植物母株掉落于地面,受凋落物影響散布在凋落物上層、土壤表層及凋落物下層。依據(jù)3種散布結(jié)果,采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),設(shè)置種子底層鋪墊凋落物處理(U)、土壤表層處理(CK)及種子上層覆蓋凋落物處理(D)等3種試驗(yàn)方案。種子底層鋪墊凋落物設(shè)置2個(gè)試驗(yàn)梯度,即先鋪2(U2,約40 g/m2),4(U4,約80 g/m2)cm厚凋落物再播種；種子在土壤表層及上層覆蓋凋落物處理設(shè)置種子與土壤有機(jī)質(zhì)直接接觸,上層覆蓋0(CK),2(D2,約40 g/m2),4(D4,約80 g/m2),6(D6,約120 g/m2),8(D8,約160 g/m2)cm厚凋落物[5]等5個(gè)試驗(yàn)梯度。試驗(yàn)共設(shè)計(jì)7個(gè)凋落物厚度梯度,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)采用均勻撒播方式播種50粒顆粒飽滿、大小基本一致的格氏栲種子(約2 g)。每周輪流調(diào)換萌發(fā)盆位置,以保證生長(zhǎng)期間受光條件基本一致[14],每隔2天每次澆水200 mL。土壤選擇、種子處理等具體試驗(yàn)方法參考文獻(xiàn)[6]。

1.4 樣品采集

以幼苗露出兩片真葉為出苗標(biāo)準(zhǔn)[20],待出苗試驗(yàn)結(jié)束統(tǒng)計(jì)出苗率(16%—54.7%)；繼續(xù)培養(yǎng)幼苗6個(gè)月收獲幼苗,每個(gè)重復(fù)選取3株地上長(zhǎng)勢(shì)基本一致,無(wú)病蟲害的格氏栲幼苗。取樣時(shí),先將地上部分及根系用剪刀分開,小心抖落土壤,避免傷害根系組織及構(gòu)型。在實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)快速分為根、莖和葉,用清水清洗各器官附著的泥土等雜物,并盡量保證根系完整性；將上述各器官做好標(biāo)記放入自封袋,置于事先準(zhǔn)備好的冰盒,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。使用低溫去離子水將根系清洗干凈,用濾紙吸干表面水分,置于4℃冰箱保存。3株幼苗測(cè)量數(shù)據(jù)的平均值作為一次有效值。

1.5 形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

1.5.1根系指標(biāo)測(cè)定

將置于4℃冰箱內(nèi)根系采用EPSON根系掃描儀(EPSON Expression ll000XL, SEIKO EPSON CORP., Japan)獲取根系形態(tài)圖像,利用根系圖像系統(tǒng)分析軟件(Win-RHIZO Pro 2007, Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)掃描和定量分析根系形態(tài)圖像,記錄總根長(zhǎng)(RL,root length)、根表面積(SA,root surface area)、根系體積(RV,root volume)、根系平均直徑(RAD,root average diameter)、根尖數(shù)(RTN,root tips number)、分枝數(shù)(RFN,root forks number)等指標(biāo)。將掃描后的根系裝入信封,做好標(biāo)記,置于80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重(48 h),利用電子天平(精度0.0001 g)稱根系干物質(zhì)質(zhì)量(RDM,root dry mass)。

1.5.2比根長(zhǎng)及比根表面積測(cè)定

比根長(zhǎng)(SRL,cm/g)=RL/RDM；

比表面積(SRA,cm2/g)=SA/RDM[21]；

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel繪制圖表；利用單因素方差分析種子不同散布位置對(duì)格氏栲幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量、根長(zhǎng)、根系平均直徑、根表面積、根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、比根長(zhǎng)及比表面積的影響,以新復(fù)極差法(Ducan)進(jìn)行同組內(nèi)差異比較(α=0.05)。利用皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析9個(gè)幼苗根系指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系。利用主成分分析方法(Principal Component Analysis)對(duì)9個(gè)根系指標(biāo)提取主成分后,按其親疏相似程度將7個(gè)厚度梯度進(jìn)行層次聚類分析(Hierarchical Clustering Analysis)。數(shù)據(jù)分析均在SPSS 21.0及R 3.6.3中實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果分析

2.1 種子散布位置與幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量

圖1 不同散布位置對(duì)幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量的影響 Fig.1 Effects of different dispersal positions on root dry mass of seedlingsU2：種子底層鋪墊2 cm凋落物；U4：種子底層鋪墊4 cm凋落物；CK：種子上層無(wú)凋落物覆蓋；D2：種子上層覆蓋2 cm凋落物；D4：種子上層覆蓋4 cm凋落物；D6：種子上層覆蓋6 cm凋落物；D8：種子上層覆蓋8 cm凋落物;圖中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

格氏栲幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量在同一凋落物厚度下(圖1),凋落物上層(U處理)根干物質(zhì)質(zhì)量低于凋落物覆蓋(D處理)；除土壤表層(CK處理)外,根干物質(zhì)質(zhì)量隨凋落物覆蓋厚度增加呈下降趨勢(shì),凋落物淺層覆蓋(D2處理)對(duì)幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量累積的促進(jìn)作用最為顯著,凋落物深層覆蓋(D6及D8處理)及CK處理起抑制作用。

2.2 種子散布位置與幼苗總根長(zhǎng)及根系平均直徑

種子不同散布下總根長(zhǎng)表現(xiàn)為同一凋落物厚度下,凋落物上層總根長(zhǎng)低于凋落物覆蓋(圖2)。與土壤表層相比,凋落物覆蓋的總根長(zhǎng)隨厚度增加呈先下降后上升趨勢(shì),D2處理顯著高于其它處理(P<0.05),凋落物深層覆蓋(D6及D8處理)對(duì)總根長(zhǎng)起抑制作用。

格氏栲幼苗根系在同一凋落物厚度下,散布在凋落物上層的幼苗根系平均直徑高于凋落物覆蓋。凋落物覆蓋下根系平均直徑隨覆蓋厚度增加呈先升后降趨勢(shì),D6處理達(dá)最大值,D2處理抑制根系平均直徑加粗。與土壤表層相比,各處理均與其無(wú)顯著差異性(P>0.05)。

圖2 不同散布位置對(duì)幼苗根長(zhǎng)及根系平均直徑的影響Fig.2 Effects of different dispersal positions on root length and root average diameter of seedling

2.3 種子散布位置與幼苗根表面積及根體積

不同種子散布位置的根表面積表現(xiàn)為(圖3),同一凋落物厚度下,凋落物上層根表面積低于凋落物覆蓋。與土壤表層相比,凋落物覆蓋下根表面積隨覆蓋厚度增加呈下降趨勢(shì),D2處理的促進(jìn)作用最為顯著。與其它散布位置相比,土壤表層及凋落物深層覆蓋(D6及D8處理)均對(duì)根表面積起抑制作用,且三者間無(wú)顯著差異性(P>0.05)。

格氏栲幼苗根體積在3種散布位置的變化為同一凋落物厚度下,凋落物上層根體積高于凋落物覆蓋。凋落物覆蓋的幼苗根體積隨覆蓋厚度增加而下降,D2處理達(dá)最大值。與土壤表層相比,除D8處理外,凋落物上層與凋落物覆蓋兩種散布位置均促進(jìn)幼苗根系伸展及擴(kuò)張,提高幼苗根體積。

圖3 不同散布位置對(duì)幼苗根表面積及根體積的影響Fig.3 Effects of different dispersal positions on root surface area and root volume of seedling

2.4 種子散布位置與幼苗根尖數(shù)及分枝數(shù)

3種不同種子散布位置對(duì)格氏栲幼苗根尖數(shù)的影響表現(xiàn)為(圖4),同一凋落物厚度下,凋落物上層根尖數(shù)高于凋落物覆蓋。與土壤表層相比,凋落物覆蓋的幼苗根尖數(shù)隨厚度增加而下降,D2處理起顯著促進(jìn)作用(P<0.05)；凋落物深層覆蓋(D6及D8處理)與土壤表層均抑制根尖數(shù),且三者間無(wú)顯著差異性(P>0.05)。

格氏栲幼苗根分枝數(shù)在同一凋落物厚度下,凋落物上層分枝數(shù)低于凋落物覆蓋。凋落物覆蓋下根分枝數(shù)隨厚度增加呈先降后升趨勢(shì),D2處理顯著高于其它處理,其它各處理間無(wú)顯著差異性(P>0.05)。綜上,凋落物淺層覆蓋(D2處理)對(duì)根分枝數(shù)的促進(jìn)作用最為顯著。

圖4 不同散布位置對(duì)幼苗根尖數(shù)及分枝數(shù)的影響Fig.4 Effects of different dispersal positions on root tips number and root forks number of seedling

2.5 種子散布位置與幼苗比根長(zhǎng)及比表面積

凋落物上層各處理幼苗根系比根長(zhǎng)間無(wú)顯著差異性(圖5)。凋落物覆蓋下,D2處理起顯著促進(jìn)作用,幼苗比根長(zhǎng)顯著高于其它處理(P<0.05)。深層凋落物覆蓋及土壤表層間幼苗比根長(zhǎng)無(wú)顯著差異性(P>0.05),均降低了幼苗比根長(zhǎng)。

種子散布位置對(duì)幼苗根系比表面積的影響為同一凋落物厚度下,凋落物上層比表面積高于凋落物覆蓋。D2處理的幼苗根系比表面積高于其它覆蓋厚度。與凋落物深層覆蓋及土壤表層相比,凋落物上層(U處理)及凋落物淺層覆蓋(D2處理)提高了幼苗根系比表面積(P<0.05)。

圖5 不同散布位置對(duì)幼苗比根長(zhǎng)及比表面積的影響Fig.5 Effects of different dispersal positions on specific root length and specific surface area of seedling

2.6 格氏栲幼苗根系性狀主成分及相關(guān)性分析

利用主成分分析方法對(duì)3種不同散布位置下幼苗9個(gè)根系生長(zhǎng)指標(biāo)提取主成分(表1),前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)99.637%。第1主成分與總根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)及分枝數(shù)呈高度正相關(guān),提取主成分達(dá)92%以上,總根長(zhǎng)對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)率最高。第2主成分與根干物質(zhì)質(zhì)量呈正相關(guān),與比表面積呈負(fù)相關(guān)。根體積對(duì)第3主成分貢獻(xiàn)率最大,呈高度正相關(guān)。

表1 根系生長(zhǎng)指標(biāo)的主成分分析

3種種子散布位置下格氏栲幼苗根系生長(zhǎng)指標(biāo)間存在顯著相關(guān)關(guān)系(圖6)。根干物質(zhì)質(zhì)量與總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)和分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)。根長(zhǎng)與其它生長(zhǎng)指標(biāo)間均存在顯著相關(guān)性。根系平均直徑與根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)及比根長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。根表面積與根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、比根長(zhǎng)及比表面積具有正相關(guān)關(guān)系。

圖6 格氏栲幼苗根系特性的相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis of root characteristics of C. kawakamii seedlingsRDM：根干物質(zhì)質(zhì)量 root dry mass；RL：根長(zhǎng) root length；RAD：根系平均直徑 root average diameter；SA：根表面積 root surface area；RV：根體積 root volume；RTN：根尖數(shù) root tips number；RFN：分枝數(shù) root forks number；SRL：比根長(zhǎng) specific root length；SRA：比表面積 specific surface area;*：顯著相關(guān),P<0.05；**：極顯著相關(guān),P<0.01；***：極顯著相關(guān),P<0.001;紅色圓圈表示正相關(guān),藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)

2.7 格氏栲幼苗根系指標(biāo)的聚類分析

圖7 根系生長(zhǎng)指標(biāo)聚類分析Fig.7 Cluster analysis of root growth indices

以歐氏距離作為衡量3種散布位置下根系生長(zhǎng)指標(biāo)的差異大小,采用最短距離法將7個(gè)凋落物厚度梯度按9個(gè)根系指標(biāo)的親疏相似程度進(jìn)行聚類分析,相似性最大的優(yōu)先聚合在一起(圖7)。9個(gè)指標(biāo)中根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)及分枝數(shù)提取主成分量高于92%(表1),將其聚類后7個(gè)梯度劃分為4個(gè)類群。凋落物淺層覆蓋(D2處理)的根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)及分枝數(shù)顯著高于其它散布,單獨(dú)劃分一類；種子在凋落物上層(U處理)對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用次于D2處理,且9個(gè)根系指標(biāo)中兩者相似性最大。D4處理的幼苗根長(zhǎng)等指標(biāo)處于D2處理與凋落物深層覆蓋(D6及D8處理)的過(guò)渡階段,單獨(dú)劃分一類。凋落物深層覆蓋和土壤表層(CK)根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)指標(biāo)較低,且處理間無(wú)顯著差異性,劃分為同一類。綜上所述,聚類分析與主成分分析評(píng)價(jià)結(jié)果較一致,表明了不同散布位置下根系在7個(gè)凋落物厚度梯度的生長(zhǎng)狀況。

3 討論

3.1 種子不同散布位置對(duì)格氏栲幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量的影響

植物干物質(zhì)質(zhì)量累積受光照、水分及養(yǎng)分等資源限制,并通過(guò)分配維持自身功能平衡[14]。種子不同散布位置顯著影響格氏栲幼苗根系干物質(zhì)質(zhì)量累積,同一凋落物厚度下,凋落物覆蓋的根干物質(zhì)質(zhì)量高于凋落物上層(U處理)及土壤表層(CK處理),在于凋落物覆蓋影響了土壤水分和光照條件,而促進(jìn)根干物質(zhì)質(zhì)量累積。凋落物上層或土壤表層散布的種子萌發(fā)后,表層水分蒸發(fā)速率快,幼苗光合作用弱,同化產(chǎn)物合成減少[22],同一凋落物厚度下,萌生根系因缺水失去活力,導(dǎo)致根干物質(zhì)質(zhì)量累積降低。凋落物覆蓋可減緩水分散失,維持根系生長(zhǎng)所需的水分,提高了幼苗存活率和根干物質(zhì)質(zhì)量。Montgomery[23]研究表明光照決定植物干物質(zhì)質(zhì)量累積,光照不足時(shí)植物為了獲取更高的光合效率,常采取增大獲取性資源的器官分配,減少非限制性獲取資源器官分配的策略以提高光能利用率[24]。種子在凋落物上層及土壤表層的根系暴露于空氣中,直接接收太陽(yáng)照射,新生根系可能被強(qiáng)光灼傷而降低根系干物質(zhì)質(zhì)量累積。覆蓋適宜凋落物降低了光照對(duì)根系直射,為根系生長(zhǎng)提供遮蔭條件,促進(jìn)根系快速生長(zhǎng)。然而,覆蓋較厚凋落物降低了幼苗生長(zhǎng)所需可用光,幼苗為了快速出苗并恢復(fù)正常光合作用,低光環(huán)境下采取緩慢的資源獲取和消耗策略來(lái)維持正常生長(zhǎng)[25],從而降低根干物質(zhì)質(zhì)量。凋落物深層覆蓋(D6及D8 處理)的根干物質(zhì)質(zhì)量降低證實(shí)了深蔭環(huán)境使到達(dá)根系的光強(qiáng)和光質(zhì)減弱,幼苗通過(guò)減弱根干物質(zhì)質(zhì)量分配來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境,以增強(qiáng)植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力,滿足生長(zhǎng)[26]。3種種子散布位置表明,適宜凋落物覆蓋既可改善土壤理化性質(zhì),又為根系生長(zhǎng)提供遮蔭條件,保證了幼苗生長(zhǎng)初期對(duì)光照和水分需求,一定程度上促進(jìn)根干物質(zhì)質(zhì)量累積[27]。

3.2 種子不同散布位置對(duì)格氏栲幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響

根系是幼苗與土壤接觸媒介,其生長(zhǎng)狀況直接影響幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分資源的吸收能力[28—29]。種子不同散布位置的萌生根形態(tài)特征表明,同一凋落物厚度下,凋落物覆蓋的種子萌生根根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)及分枝數(shù)高于凋落物上層,在于種子下層凋落物過(guò)厚或密度太大致使根系無(wú)法突破凋落物的機(jī)械阻礙而抑制生長(zhǎng)[13]；而上層根系一旦扎根于凋落物,從凋落物層汲取充足養(yǎng)分及水分資源,根系生長(zhǎng)速度快且優(yōu)于土壤表層,與朱靜等[6]結(jié)果一致。根系形態(tài)可塑性調(diào)整也可能在于凋落物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響。Boonman等[30]研究表明根系生長(zhǎng)的養(yǎng)分通量主要發(fā)生在土壤表面,通過(guò)凋落物循環(huán)利用改變土壤養(yǎng)分含量,影響幼苗生長(zhǎng)速度。種子在凋落物上層或土壤表層其體內(nèi)吸水速率低于蒸騰速率,導(dǎo)致根系協(xié)調(diào)自身生長(zhǎng)能力遭到破壞[31],幼苗常降低根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)及分枝數(shù)來(lái)減少自身能量的消耗。土壤表層較低水分也會(huì)導(dǎo)致氧氣濃度升高,加快微生物對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)礦化,降低土壤中有機(jī)質(zhì)數(shù)量[32]；同時(shí)減少了地表微生物可利用碳源,降低土壤呼吸速率,對(duì)根系生長(zhǎng)起顯著抑制作用[33]。覆蓋適宜凋落物對(duì)土壤表層起到保溫及保濕作用,增強(qiáng)根系對(duì)高溫和干旱的抵抗能力；當(dāng)根系逐漸向深層土壤生長(zhǎng)時(shí),適宜的水分將土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化成根系可利用狀態(tài),增加幼苗對(duì)養(yǎng)分資源的吸收而促進(jìn)生長(zhǎng)[34]。適宜凋落物覆蓋通過(guò)植物體內(nèi)的糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳刺激微生物群落擴(kuò)張,加速土壤有機(jī)物質(zhì)分解[32],增加有機(jī)質(zhì)與土壤微生物可利用碳源,提高土壤呼吸速率[33]等促進(jìn)根系生長(zhǎng)。凋落物存在(D2、D4及U2處理)的根長(zhǎng)高于土壤表層,也證實(shí)了適宜凋落物覆蓋經(jīng)分解釋放大量礦物質(zhì)養(yǎng)分歸還土壤[7],增加了凋落物層淋溶的可溶性有機(jī)質(zhì)濃度,為根系生長(zhǎng)提供充足養(yǎng)分來(lái)源。然而,根系生長(zhǎng)對(duì)凋落物的承受能力具有一定范圍,當(dāng)超出可承受范圍后,幼苗無(wú)法突破凋落物產(chǎn)生的機(jī)械阻礙以維持自身向上生長(zhǎng)[14]。深層凋落物覆蓋起抑制作用,在于深層凋落物覆蓋降低了幼苗生長(zhǎng)所需光照,植物光合作用弱,幼苗為了減少根部碳和其它能量消耗,將更多資源分配給地上部分以提高幼苗對(duì)弱光環(huán)境的耐受力和生存適合度[35]。凋落物深層覆蓋減少了表層土壤日溫差,阻礙了根系與外界環(huán)境的氣體交換[36],降低了土壤通氣性,導(dǎo)致根系泌氧較少,根系細(xì)胞呼吸代謝方式從有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)氧呼吸[37],造成根系活力下降而出現(xiàn)枯萎或死亡。D6及D8處理的幼苗根系生長(zhǎng)速度緩慢也證實(shí)了凋落物深層覆蓋降低了幼苗根系活力及資源吸收能力,導(dǎo)致根系發(fā)育受阻,初生根受損死亡,幼苗根系生長(zhǎng)緩慢。

根系平均直徑是反映植物根系形態(tài)特征的重要參數(shù),影響植物的吸收和運(yùn)輸功能[38]。研究表明同一凋落物厚度下,種子在凋落物上層提高了幼苗根系平均直徑,可能是種子散布在凋落物上層或土壤表層的萌生根系接收光持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),表層水分蒸發(fā)迅速,在水分虧損情況下,幼苗從根部調(diào)取養(yǎng)分來(lái)維持地上組織的水分需求,同時(shí)儲(chǔ)存淀粉以供再生[30]；當(dāng)水分脅迫解除后,根系快速擴(kuò)張吸收水分,減少對(duì)根系平均直徑的消耗,導(dǎo)致凋落物上層及土壤表層的根系平均直徑較高。格氏栲屬于外生菌根樹種[39],通過(guò)外延菌絲擴(kuò)張?jiān)黾痈滴彰娣e,以保證植物高效獲取土壤養(yǎng)分和水分資源[40]。深層凋落物覆蓋下,幼苗為了抵御較厚凋落物覆蓋帶來(lái)的遮蔭效果,通過(guò)增加根系平均直徑，提高根系對(duì)資源的運(yùn)輸能力,以保證地上光合作用產(chǎn)生的養(yǎng)分能夠用于植物生長(zhǎng)。D6和D8處理的根系平均直徑高于其它覆蓋厚度,也證實(shí)了幼苗為彌補(bǔ)自身向上生長(zhǎng)所消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通過(guò)加粗根系平均直徑儲(chǔ)藏碳水化合物,為幼苗在短期脅迫環(huán)境下提供養(yǎng)分[41]。凋落物淺層覆蓋(D2處理)通過(guò)將根系變得纖細(xì)來(lái)擴(kuò)展整體的吸收和運(yùn)輸范圍,提高根系對(duì)土壤水分及養(yǎng)分資源的獲取能力,降低了根系平均直徑?？梢?jiàn),3種散布位置下格氏栲幼苗通過(guò)根系形態(tài)可塑性調(diào)整及生態(tài)適應(yīng)性策略,增加對(duì)光照、水分及養(yǎng)分資源的吸收與利用,從而提高幼苗建成與定居的機(jī)會(huì)。

3.3 格氏栲種群更新的啟示

格氏栲屬于耐蔭性物種,主根發(fā)達(dá),幼苗生長(zhǎng)初期需要相對(duì)郁閉的環(huán)境條件。聚類分析將7個(gè)厚度梯度劃分為4個(gè)類群(圖7),且類群之間存在差異性。種子在凋落物上層，其萌生根根系受凋落物物理阻隔作用影響,生長(zhǎng)速度較慢；上層根系一旦與土壤接觸后,通過(guò)根系向四周擴(kuò)張,大范圍地吸收與利用土壤中水分與養(yǎng)分資源,以促進(jìn)根系生長(zhǎng)。土壤表層的根系暴露于空氣中,幼根易因缺水或被強(qiáng)光灼傷失去活力,導(dǎo)致根系生長(zhǎng)指標(biāo)較低于其它覆蓋厚度,降低了格氏栲幼苗建成幾率。相關(guān)分析可得(圖6),幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量和根長(zhǎng)等指標(biāo)與根系平均直徑具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。凋落物淺層覆蓋(D2處理)既保證植物的光照需求,也為其生長(zhǎng)提供良好的遮蔭效果,滿足幼苗初期需耐蔭而生長(zhǎng)到一定階段需足夠光照的特性。格氏栲幼苗采取快速的資源占有策略,通過(guò)增加根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)和比根長(zhǎng)等降低構(gòu)建和維持根系單位長(zhǎng)度所需的碳水化合物,擴(kuò)大根系對(duì)土壤空間占有量,增強(qiáng)根系資源利用效率和養(yǎng)分循環(huán)效率以提高幼苗定居的機(jī)會(huì)。凋落物深層覆蓋(D6和D8處理)產(chǎn)生較強(qiáng)的消光和物理阻隔效應(yīng),幼苗為獲取更多有效光進(jìn)行光合作用,傾向于增加根系平均直徑來(lái)提高對(duì)資源的運(yùn)輸能力,降低根系生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的消耗,以彌補(bǔ)短期脅迫帶來(lái)的生長(zhǎng)壓力,從而提高格氏栲幼苗光競(jìng)爭(zhēng)力和生存適合度。3種不同散布位置下,凋落物淺層覆蓋(D2處理)對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為顯著,較厚凋落物覆蓋起抑制作用。因此,在未來(lái)森林經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中,通過(guò)人為適當(dāng)干擾,合理調(diào)控森林凋落物厚度,為根系提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境。綜上,研究不同散布位置對(duì)格氏栲幼苗根系形態(tài)及生長(zhǎng)特征的影響,不僅反映格氏栲幼苗在不同環(huán)境中的生長(zhǎng)狀況,也為格氏栲天然林恢復(fù)和發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

種子從植物母株掉落于地面,受凋落物厚度及其在凋落物中位置影響,格氏栲幼苗根系具有不同的生長(zhǎng)特性。凋落物淺層覆蓋(D2處理)通過(guò)提高幼苗根干物質(zhì)質(zhì)量、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)及分枝數(shù),降低根系平均直徑等促進(jìn)植物高效獲取土壤養(yǎng)分及水分資源,從而促進(jìn)格氏栲幼苗快速生長(zhǎng)；凋落物上層的促進(jìn)作用次之；聚類分析將土壤表層與凋落物深層覆蓋(D6及D8處理)劃分同一類,通過(guò)加粗根系平均直徑,降低根系生長(zhǎng)指標(biāo)等儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分資源的吸收及利用。綜上所述,凋落物覆蓋2 cm是最適宜格氏栲幼苗根系生長(zhǎng)的覆蓋厚度,其它散布位置下幼苗通過(guò)自身較強(qiáng)的形態(tài)可塑性及多元適應(yīng)策略,彌補(bǔ)有限資源(光照及水分等)環(huán)境下的生長(zhǎng)。將來(lái),在種子掉落高峰期來(lái)臨前或幼苗出苗階段及時(shí)清理森林凋落物,或在土壤表層萌發(fā)種子上層覆蓋2 cm凋落物,以促進(jìn)格氏栲林天然再生。