李 帥,劉琪源,董世魁,肖建南,武勝男,周秉榮,李 甫

1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,太谷 030801 2 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,北京 100875 3 北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院,北京 100083 4 青海省氣象科研所,西寧 810002

穩(wěn)定性作為生態(tài)學(xué)和全球變化生物學(xué)中最具影響力的概念之一,是指生態(tài)系統(tǒng)在外界干擾(比如氣候變化)下維持自身結(jié)構(gòu)和功能的能力,且一直以來都是研究的熱點(diǎn)[1—5]。穩(wěn)定性是對(duì)種群和群落相互之間以及對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)的綜合衡量,盡管有許多方法可以測(cè)量穩(wěn)定性,但一般采用生態(tài)變量(如生物量)的均值除以標(biāo)準(zhǔn)差來表征穩(wěn)定性[1,6]。穩(wěn)定性不僅可以反映外界干擾強(qiáng)度,而且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)價(jià)值(如養(yǎng)分循環(huán)、生物量生產(chǎn)、畜牧產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性等)的維持具有很重要的作用[7—8]。

“質(zhì)量比”假說認(rèn)為,群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能在很大程度上取決于優(yōu)勢(shì)物種[9—14],群落間種間相互作用的強(qiáng)度也取決于優(yōu)勢(shì)物種[14—15]。有研究表明優(yōu)勢(shì)種的某些特征,比如數(shù)量可能會(huì)影響物種間的相互作用[16]。于此同時(shí)越來越多的研究表明,次優(yōu)勢(shì)物種可能也很重要[16—19]:比如有研究指出,相比于優(yōu)勢(shì)物種,次優(yōu)勢(shì)物種不僅直接響應(yīng)氣候變化,而且還可以間接對(duì)優(yōu)勢(shì)種產(chǎn)生影響[20—22]。

氣候變化導(dǎo)致的氣溫升高和降水模式的變化將會(huì)對(duì)群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響[23—27]。根據(jù)IPCC的報(bào)告,全球平均升溫的趨勢(shì)為0.03—0.06℃/10a[23],并且預(yù)計(jì)會(huì)在未來進(jìn)一步上升。處于高緯度區(qū)域的青藏高原氣候變化會(huì)更加劇烈：有證據(jù)表明青藏高原的升溫速率為0.37℃/10a顯著高于全球速率[28]；另外有研究表明在過去的五十年間,青藏高原的降水量增加了0.67mm/a[29],并且也將在未來持續(xù)增加[30],因此青藏高原整體呈現(xiàn)暖濕化的趨勢(shì)[9,31]。相比于年際之間溫度和降水的變化,生長季和非生長季氣候變化模式的差異可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更重要的影響。有研究表明,非生長季的氣候變暖會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[32—34]。在過去幾十年里,非對(duì)稱季節(jié)變暖在青藏高原上表現(xiàn)得十分明顯[35—38]。不對(duì)稱變暖可能與植物生產(chǎn)與消耗之間的平衡有關(guān),也會(huì)導(dǎo)致植物生長過程中的水分有效性降低[39—42]。溫度和降水的季節(jié)性不對(duì)稱變化會(huì)引起物種組成[20,43]、營養(yǎng)循環(huán)和相互作用[44]的變化,最終影響生物量或穩(wěn)定性[45—48]。

青藏高原是世界上最高的高原,平均海拔超過4000m,高寒草甸作為青藏高原最典型的生態(tài)系統(tǒng)之一,也對(duì)氣候變化十分敏感[49]。但是關(guān)于高寒草甸對(duì)于氣候變化的響應(yīng)的研究結(jié)果并不一致,一方面這可能與單一的控制性實(shí)驗(yàn),比如單獨(dú)增溫和單獨(dú)增水的實(shí)驗(yàn)多于復(fù)合型的實(shí)驗(yàn)[50—51],另一方面,鑒于研究年限的差異,短期的控制性實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果相比于長時(shí)間序列觀測(cè)實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果還存在差異,這可能會(huì)造成對(duì)于氣候變化的響應(yīng)被低估或高估[47,52—53]。關(guān)于高寒草甸植物群落對(duì)生長季/非生長季不對(duì)稱增溫的響應(yīng)的相關(guān)研究時(shí)間年限較短(少于5a)[40]。因此,本研究利用青藏高原東部的高寒草甸17年(即2001年至2017年)的觀測(cè)數(shù)據(jù),研究優(yōu)勢(shì)物種本身的特征(包括高度和多度)以及次優(yōu)勢(shì)物種生物量穩(wěn)定性,結(jié)合生長季/非生長季不對(duì)稱增溫和降水,探究對(duì)于優(yōu)勢(shì)種的生物量穩(wěn)定性的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)(36.93°N,100.95°E,海拔3100 m)。草地類型為高寒草甸,優(yōu)勢(shì)物種為紫花針茅和洽草,植被蓋度大于80%,土壤類型為砂壤土,年均降水量 400 cm,年蒸發(fā)量為 1538 mm,年平均氣溫-0.45 ℃。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

從 2001 年至 2017 年,在研究區(qū)將地勢(shì)平坦的面積 100 m×100 m的區(qū)域分為 50 m×50 m的 4塊,每一塊進(jìn)一步被分為25 m×25 m的 4 個(gè)小區(qū),生長季圍封,非生長季放牧,地表無明顯徑流。每年9月底在4塊中每一塊隨機(jī)選擇一個(gè)小區(qū),小區(qū)按順時(shí)針方向輪換每四年一輪。從中選取1m×1m的對(duì)優(yōu)勢(shì)物種(紫花針茅)及次優(yōu)勢(shì)物種群(洽草)的地上生物量進(jìn)行監(jiān)測(cè)。同時(shí)記錄紫花針茅的多度、高度,收集到的植物樣品在烘箱中高溫(65℃)烘干至恒重。在離最近的海晏縣氣象站取得日平均氣溫以及日降水量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

計(jì)算2001年至2017年的年平均氣溫、生長季平均氣溫(4—10月)、非生長季平均氣溫(10月—第二年的4月)、年降水量、生長季降水量(4—10月)、非生長季降水量(10月—第二年的4月)。

計(jì)算了紫花針茅和洽草各年處理間的平均生物量(μ)與其處理間的標(biāo)準(zhǔn)差(σ)的比值為生物量穩(wěn)定性[1,4—6]。分別計(jì)算了年平均氣溫、生長季平均氣溫、非生長季平均氣溫、年降水量、生長季降水量、非生長季降水量、紫花針茅的高度、多度、紫花針茅生物量穩(wěn)定性、洽草生物量穩(wěn)定性隨時(shí)間的變化趨勢(shì)；采用線性回歸包括研究了環(huán)境因子包括,年平均氣溫、生長季平均氣溫、非生長季平均氣溫、年降水量、生長季降水量、非生長季降水量對(duì)生物量穩(wěn)定性的影響,以及生物因子,包括紫花針茅的高度、多度、洽草生物量穩(wěn)定性與紫花針茅生物量穩(wěn)定性的關(guān)系。

鑒于2010年紫花針茅生物量穩(wěn)定性和2007年洽草生物量穩(wěn)定性的值異常高(與平均值的偏差超過三倍標(biāo)準(zhǔn)差),本研究分別進(jìn)行了剔除。依據(jù)線型回歸找到對(duì)穩(wěn)定性影響較大的因子,考慮到年均溫和生長季平均溫度,以及年降水和生長季降水量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)且相關(guān)性系數(shù)大于0.7,為了避免共線性,本研究只將生長季平均溫度和生長季降水納入到模型的分析之中,并據(jù)此用建立理論模型。為了識(shí)別環(huán)境和生態(tài)因素影響植物群落的生物量穩(wěn)定,本文結(jié)合Yang[29]和Ma[5]等已有研究結(jié)果構(gòu)建了的先驗(yàn)?zāi)Ｐ汀Y(jié)構(gòu)方程模型,包括年平均氣溫、生長季平均氣溫、非生長季平均氣溫、年降水量、生長季降水量、非生長季降水量、紫花針茅生物量穩(wěn)定性、洽草生物量穩(wěn)定性、紫花針茅高度、紫花針茅多度。利用R語言‘basicTrendline’包來進(jìn)行簡單線性回歸,利用Amos 21 (IBM, Chicago)進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型分析,非顯著χ2檢驗(yàn)(P>0.05)、擬合優(yōu)度指數(shù)(GFI)(>0.90)和近似均方根誤差(RMSEA)(<0.05)[40]。

2 結(jié)果

2.1 氣候因子、生物因子的變化趨勢(shì)

2001年到2017年,年平均氣溫以k=0.041的趨勢(shì)顯著升高(P<0.05),生長季平均氣溫升高趨勢(shì)不顯著(P=0.068),非生長季平均氣溫升高卻不顯著(P>0.05)。年降水量和生長季降水量均增加了100 mm,非生長季降水量沒有明顯的趨勢(shì)(圖1)。非生長季降水量的變化趨勢(shì)與整個(gè)溫度降水上升趨勢(shì)不一致,沒有明顯的趨勢(shì)；年降水量集中在生長季,生長季降水較多,非生長季降水較少(圖1)。

不同于氣溫與降水變化趨勢(shì),兩種植物的生物量穩(wěn)定性均呈下降趨勢(shì),其中洽草呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.05),紫花針茅下降趨勢(shì)不顯著(P>0.05)；紫花針茅的高度和多度升高緩慢但不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖1 年平均氣溫、生長季平均氣溫、非生長季平均氣溫、年降水量、生長季降水量、非生長季降水量的變化趨勢(shì)Fig.1 The change trend of annual mean temperature, growth season average temperature, non-growth season average temperature, annual precipitation, growth season precipitation, non-growth season precipitation灰色區(qū)域是置信水平為95%的置信區(qū)間

圖2 紫花針茅生物量穩(wěn)定性、洽草生物量穩(wěn)定性、紫花針茅高度、紫花針茅多度的變化趨勢(shì)Fig.2 The change trend of biomass stability of Stipa purpurea, and Koeleria cristata, the change trend of height and abundance of Stipa purpurea灰色區(qū)域是置信水平為95%的置信區(qū)間

2.2 環(huán)境因子、生物因子與紫花針茅生物量穩(wěn)定性的關(guān)系

線性回歸分析顯示,與紫花針茅生物量穩(wěn)定性顯著相關(guān)的有3個(gè)因子,即非生長季年降水、紫花針茅的高度以及洽草的生物量穩(wěn)定性呈極顯著相關(guān)(P<0.05)(圖3)。非生長季降水量增加會(huì)促進(jìn)紫花針茅的生物量穩(wěn)定性(圖3)。

圖3 環(huán)境因子、生物因子與優(yōu)勢(shì)種生物量穩(wěn)定性的關(guān)系Fig.3 Relationship between environmental factors, biological factors and biomass stability of dominant species灰色區(qū)域是置信水平為95%的置信區(qū)間

2.3 環(huán)境因子、生物因子對(duì)紫花針茅生物量穩(wěn)定性的影響

通過路徑分析(根據(jù)Chi-square=13.00,df=7,P=0.08),紫花針茅的生物量穩(wěn)定被非生長季降水、紫花針茅的高度和多度以及洽草的生物量穩(wěn)定性解釋了45%,其中高度、非生長季降水和洽草的生物量穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)最大。紫花針茅的高度和多度,以及洽草的生物量穩(wěn)定性都與生長季/非生長季溫度和降水的變化,沒有顯著的關(guān)系(圖4)。

圖4 紫花針茅生物量穩(wěn)定性的環(huán)境因子和生物因子的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.4 Structural equation model of environmental factors and biological factors for biomass stability of Stipa purpurea響應(yīng)量(紫花針茅生物量穩(wěn)定性、洽草生物量穩(wěn)定性、紫花針茅高度、紫花針茅多度)右上角的百分比表示模型(R2)能解釋的方差;虛線表示不顯著的影響;單向箭頭上的數(shù)字為解釋度系數(shù),雙向箭頭上的數(shù)字為相關(guān)系數(shù)。每個(gè)結(jié)構(gòu)內(nèi)變量與響應(yīng)量連線上的百分比是被解釋的變量,紅色代表負(fù)效應(yīng),藍(lán)色代表正效應(yīng)

3 討論

隨著全球氣候變化的加劇,青藏高原的氣候變化更加明顯,高山草甸生態(tài)系統(tǒng)也受到了較為嚴(yán)重的影響[5,51,54]。本研究通過長期觀測(cè)資料,分析生長季平均氣溫、非生長季平均氣溫、生長季降水量、非生長季降水量的數(shù)據(jù),旨在厘清生長季/非生長季的氣溫和降水的不同步變化對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。

近二十年的觀測(cè)數(shù)據(jù)與其它研究結(jié)果一致,表明受全球氣候變化影響,青藏高原上整體氣候呈現(xiàn)暖濕化趨勢(shì)[55],本研究發(fā)現(xiàn),生長季的溫度和降水與全年的溫度降水均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),這也與青藏高原往往雨熱同季的氣候特征相吻合,即在生長季呈現(xiàn)暖濕化的趨勢(shì)。但是,本研究并沒有發(fā)現(xiàn)非生長季溫度和降水呈現(xiàn)顯著的趨勢(shì),這表明青藏高原過去十幾年的季節(jié)不對(duì)稱氣候變化呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),這與相關(guān)研究的結(jié)論一致[35—38]。

有研究表明,氣候變化對(duì)植物的影響表現(xiàn)為：在高緯度地區(qū),低溫對(duì)植物生長的限制作用大于低緯度和高海拔地區(qū)[55],因此高寒植物的生物量穩(wěn)定性隨著氣候變化的變化(特別是溫度的增加)可能會(huì)發(fā)生比較大的變化[56]。但本研究發(fā)現(xiàn),優(yōu)勢(shì)物種的生物量穩(wěn)定性及其生態(tài)特征(高度和多度)在過去十幾年期間,并沒有發(fā)生顯著的變化,與優(yōu)勢(shì)物種不同,本研究發(fā)現(xiàn)次優(yōu)勢(shì)物種的生物量穩(wěn)定性在過去十幾年期間呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì),這可能與優(yōu)勢(shì)物種之間的相互作用有關(guān)系。

有研究表明,優(yōu)勢(shì)物種在溫度升高時(shí)優(yōu)勢(shì)度會(huì)升高[57—59],從而增加同時(shí)期優(yōu)勢(shì)種與次優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭作用的強(qiáng)度[60]。探究優(yōu)勢(shì)物種和次優(yōu)勢(shì)物種之間相互作用的方向和強(qiáng)度對(duì)氣候變化的響應(yīng)是理解氣候變化對(duì)植物群落影響的基礎(chǔ)。優(yōu)勢(shì)物種決定了群落中種間相互作用的強(qiáng)度并能對(duì)氣候變化做出及時(shí)的響應(yīng)[24],優(yōu)勢(shì)種群對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有潛在的影響[41—42]。但是本研究發(fā)現(xiàn),在環(huán)境因子里面只有非生長季降水與紫花針茅生物量穩(wěn)定性呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),此外紫花針茅自身的生態(tài)特征,如高度也與其生物量穩(wěn)定呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),以上表明紫花針茅作為優(yōu)勢(shì)種對(duì)氣候變化更敏感且受到的影響是正面的[34],此外優(yōu)勢(shì)物種的生物量穩(wěn)定性也會(huì)受到自身特征以及次優(yōu)勢(shì)物種的影響。

在高寒地區(qū),溫度是平衡競(jìng)爭和促進(jìn)關(guān)系的決定因素[61]。生長季平均氣溫的升高直接緩解高寒地區(qū)低溫脅迫[62]。非生長季平均氣溫升高減少了霜凍災(zāi)害的發(fā)生頻率,提高了植物的抗旱性[63],同時(shí)還提高了幼苗的存活率。其次,部分永凍層和積雪隨著冬季溫度升溫而融化,增加了土壤在冬季的含水量,保護(hù)了植物地下掩埋部分,有利于植物在其后春夏兩季的生長發(fā)育[63—64]。但是,本研究并沒有發(fā)現(xiàn)生長季或者非生長季溫度并沒有對(duì)優(yōu)勢(shì)物種或者次優(yōu)勢(shì)物種穩(wěn)定性產(chǎn)生影響,這與Fu等人[41]的研究結(jié)果并不一致,這可能與時(shí)間的年限有關(guān)系,即短期的控制性實(shí)驗(yàn)與長期氣候變化記錄是存在一定的差異的,本研究猜測(cè)優(yōu)勢(shì)物種與次優(yōu)勢(shì)物種的相互作用緩沖了季節(jié)不對(duì)稱增溫導(dǎo)致的效應(yīng),但是相關(guān)的結(jié)果還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。此外,本研究并沒有考慮次優(yōu)勢(shì)物種的高度和多度對(duì)于次優(yōu)勢(shì)物種和優(yōu)勢(shì)物種生物量穩(wěn)定性的影響,這主要是其數(shù)據(jù)的缺失導(dǎo)致無法滿足統(tǒng)計(jì)學(xué)要求,這會(huì)造成一定的誤差,但是本文的研究結(jié)果可以反映生長季和非生長季不同步氣候變化背景下,優(yōu)勢(shì)物種本身的特征(包括高度和多度)以及次優(yōu)勢(shì)物種生物量穩(wěn)定性對(duì)于優(yōu)勢(shì)種的生物量穩(wěn)定性的影響。

降水是高寒群落生產(chǎn)的主要驅(qū)動(dòng)力,影響群落生物量穩(wěn)定性[62,65],尤其高寒地區(qū),降水往往成為植物生長的限制因子[66]。降水量的季節(jié)變化會(huì)影響生物量的穩(wěn)定性[67],分析得出非生長季降水量與紫花針茅生物量穩(wěn)定性的正相關(guān)性,大于生長季平均氣溫、非生長季平均氣溫,甚至大于生長季降水量。然而紫花針茅多度對(duì)降水增加的響應(yīng)與年降水量無關(guān),這與Wu等人的研究一致[68],只與生長季/非生長季降水量有關(guān)。本研究猜測(cè),降水量的增加會(huì)在某種程度上解除溫度升高導(dǎo)致的水分限制,特別是在植物開始返青的時(shí)候,最終生物量的穩(wěn)定性就會(huì)隨著暖濕化的氣候變化而增加[69,70—71]。于此同時(shí),本研究也從優(yōu)勢(shì)物種和次優(yōu)勢(shì)物種穩(wěn)定性與氣候變化的關(guān)系中驗(yàn)證了本研究的推論,即優(yōu)勢(shì)物種決定了群落中種間相互作用的強(qiáng)度并能對(duì)氣候變化做出及時(shí)的響應(yīng)[38,61]。

4 結(jié)論

青藏高原上高寒草甸對(duì)于氣候變化較為敏感,但形成了對(duì)持續(xù)的暖濕化進(jìn)行適應(yīng)的策略,以保持自身生物量穩(wěn)定性；優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種對(duì)生長季/非生長季不對(duì)稱升溫的響應(yīng)并不顯著；前人的研究很少關(guān)注非生長季降水量對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響,本研究發(fā)現(xiàn)非生長季的降水會(huì)促進(jìn)次優(yōu)勢(shì)物種的生長,最終促進(jìn)高寒草甸中優(yōu)勢(shì)物種的生物量穩(wěn)定性,預(yù)計(jì)在青藏高原未來的暖濕化的氣候變化下,非生長季的降水結(jié)合物種間尤其是優(yōu)勢(shì)物種之間相互作用,并最終決定高寒草甸的穩(wěn)定性。