田慧敏,劉彥春,*,劉世榮

1 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河南省全球變化生態(tài)學(xué)國(guó)際聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 開(kāi)封 475004 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其經(jīng)過(guò)復(fù)雜的分解過(guò)程釋放出大量的營(yíng)養(yǎng)元素,在維持土壤肥力、促進(jìn)植物生長(zhǎng)以及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面起著重要作用[1]。研究表明,森林植物吸收的養(yǎng)分中,有90%以上的氮和磷元素來(lái)自于凋落物分解所釋放的養(yǎng)分[2]。此外,凋落物在維持土壤物理結(jié)構(gòu)和改善土壤微環(huán)境等方面也發(fā)揮著舉足輕重的作用。有報(bào)道顯示,覆蓋在土壤表面的凋落物可以通過(guò)阻擋土壤與大氣的熱量交換,而增加冬季森林土壤的溫度,從而推遲森林土壤凍結(jié)的時(shí)間[3]。另一方面,凋落物有較強(qiáng)的水分吸收和攔截能力,進(jìn)而減少地表水分蒸發(fā),延長(zhǎng)水分在土壤中的停滯時(shí)間,對(duì)森林水分再分配和蓄水保水具有重要作用[4]。

土壤是全球第二大碳庫(kù),土壤碳排放在全球碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用,其細(xì)微的波動(dòng)都會(huì)改變大氣中CO2的濃度[5]。有研究表明土壤呼吸排放的CO2量遠(yuǎn)高于化石燃料燃燒釋放的CO2量[6]。植物凋落物作為土壤碳的主要來(lái)源之一,可為土壤微生物提供必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),又可以調(diào)節(jié)土壤的微環(huán)境,進(jìn)而影響土壤呼吸速率[7]。Raich等[8]研究表明,在森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率高達(dá)33%。在一定范圍內(nèi),土壤呼吸速率通常會(huì)隨著凋落物量的增加而升高,并且加倍凋落物引起的土壤呼吸的增加量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于去除凋落物引起的土壤呼吸降低量[9—10]。作為調(diào)節(jié)土壤呼吸的重要非生物因子,土壤濕度的高低主要受自然降水的影響。自然降水可以在短時(shí)間內(nèi)快速提升土壤水分含量,進(jìn)而顯著增加土壤呼吸[11]。學(xué)者們把降雨接觸地表及水分下滲過(guò)程中引起土壤短時(shí)間內(nèi)釋放大量CO2的現(xiàn)象稱為脈沖效應(yīng)[12]。從全球尺度來(lái)看,降雨脈沖導(dǎo)致的土壤呼吸增量約占全年土壤呼吸的6%—21%[11,13]。森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)達(dá)的凋落物層對(duì)自然降水有顯著的阻截作用,導(dǎo)致自然降水(尤其是低強(qiáng)度降水)并不能快速進(jìn)入土壤,而是在凋落物層停滯一段時(shí)間后再入滲到土壤中,進(jìn)而對(duì)土壤微生物以及碳排放產(chǎn)生影響。然而,針對(duì)土壤呼吸響應(yīng)降雨脈沖的研究往往忽略了地表凋落物所發(fā)揮的作用,導(dǎo)致土壤碳排放及相關(guān)過(guò)程的評(píng)價(jià)仍不全面。

本研究以暖溫帶典型的落葉闊葉林—麻櫟(Quercusacutissima)林為研究對(duì)象,通過(guò)在林下設(shè)置3種不同量級(jí)的凋落物處理水平,在模擬5 mm的自然降水后測(cè)定土壤累積碳排放量、脈沖持續(xù)時(shí)間、土壤生物理化指標(biāo),以闡明森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物在調(diào)節(jié)土壤呼吸與降雨脈沖關(guān)系中所發(fā)揮的作用。該研究對(duì)于全面科學(xué)評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)碳排放過(guò)程具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省信陽(yáng)市雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(31°46′—31°52′N,114°01′—114°06′E),平均海拔高度為210 m。該地區(qū)處于中國(guó)南北的分水嶺,受東亞季風(fēng)氣候的影響,具有北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的季風(fēng)氣候和山地氣候的特征,這里四季分明,光、熱、水同期,年平均氣溫15.2℃,極端最高氣溫40.9℃,極端最低氣溫-20.0℃,年平均降水量1118.7 mm。植被類型以亞熱帶植物為主,兼有暖溫帶的物種。植被地帶性表現(xiàn)出典型的由北亞熱帶常綠闊葉林與落葉闊葉林地帶向暖溫帶落葉闊葉林地帶過(guò)渡的特征,是多種區(qū)系成分的交匯帶。

1.2 研究方法

1.2.1樣地布置及處理

于2014年8月2日,在雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取麻櫟為優(yōu)勢(shì)種的次生林開(kāi)展研究,林齡約為40 a,冠層高度約18.5 m,林冠郁閉度約90%。選取地勢(shì)相對(duì)平坦且土壤質(zhì)地和植被類型相對(duì)均一的區(qū)域,設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的實(shí)驗(yàn)區(qū)組。在每個(gè)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)布置3個(gè)1 m×1 m的實(shí)驗(yàn)樣方,樣方彼此間隔8—10 m,樣方內(nèi)無(wú)喬木、灌木的生長(zhǎng)。于2014年9月5日,采用手動(dòng)添加和去除凋落物的方式進(jìn)行凋落物處理。3種凋落物處理方式分別為：(1) 對(duì)照：保持原狀態(tài),不進(jìn)行任何處理；(2) 去除凋落物(簡(jiǎn)稱去凋)：將小樣方內(nèi)地表可見(jiàn)的凋落物如凋落葉片、樹(shù)枝和枯草等進(jìn)行收集,并移除樣方,凋落物(以干重計(jì))的平均去除量為1224 g/m2；(3) 加倍凋落物 (簡(jiǎn)稱加凋)：將同一區(qū)組內(nèi)去凋樣方中收集的凋落物均勻撒在加凋樣方內(nèi)。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,每周對(duì)去凋樣方進(jìn)行1次清理,將收集出來(lái)的凋落物均勻放入加凋處理樣方。

1.2.2土壤呼吸及土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

2014年9月5日,即凋落物初次處理的當(dāng)天,在每個(gè)1 m×1 m的樣方中心安裝1個(gè)內(nèi)徑為10 cm、高為10 cm的PVC土壤呼吸環(huán),呼吸環(huán)埋入土壤的深度為7 cm。在土壤擾動(dòng)完全恢復(fù)后,于10月1日和10日采用LI- 8100土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR公司,美國(guó))各測(cè)定一次土壤呼吸,做為模擬降雨處理前的背景呼吸值。

試驗(yàn)地區(qū)自2014年10月1至20日期間內(nèi)未發(fā)生降雨,于10月16日對(duì)所有樣方進(jìn)行模擬降雨處理。在每個(gè)樣方采用噴壺手工噴撒的方法模擬降雨強(qiáng)度為5 mm的自然降雨(5 L/m2),該強(qiáng)度的降雨發(fā)生頻率約占信陽(yáng)全年降雨事件的60%,具有較高的代表性。噴施速率以地表不發(fā)生明顯徑流為宜,且樣方內(nèi)無(wú)明顯積水,下滲時(shí)間約為5—8 min,處理方法可參考胡夢(mèng)君[14]。在5 mm自然降雨噴施完成后的0、10、15、20、25、35、45、65、85、115、145、205、265、385、565、925、1285、1645、2005、2365 min和3085 min,采用LI- 8100土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定每個(gè)樣方的土壤呼吸速率。

土壤呼吸測(cè)定全部完成后,采用5 cm內(nèi)徑的土壤鉆在每個(gè)樣方內(nèi)分3個(gè)點(diǎn)采集0—10 cm土壤樣品并充分混合,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析。土壤樣品首先用2 mm土壤篩進(jìn)行篩分,將剩余在篩內(nèi)的植物殘?bào)w和砂石進(jìn)行分類,根據(jù)顏色分撿出直徑< 2 mm的植物細(xì)根,清洗干凈后在60℃下烘干48小時(shí),并稱重。通過(guò)2 mm土壤篩的鮮土,一部分采用氯仿熏蒸—硫酸鉀浸提法測(cè)定土壤微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)[15],采用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀(SmartChem200, Alliance, France)測(cè)定土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮[16]；一部分自然風(fēng)干后,過(guò)100目土壤篩,用元素分析儀(Vario Macro Cube, Germany)測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)和全氮(TN)[17]。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

采用面積累積法核算各個(gè)樣方在模擬降雨后0—3085 min土壤總碳排放量(gC/m2)。降雨脈沖后的土壤碳排放動(dòng)態(tài)過(guò)程采用Liu[18]中的方程(Y=Y0+ate-bt)進(jìn)行描述。其方程中的b值代表呼吸脈沖達(dá)到峰值后恢復(fù)到初始狀態(tài)(模擬降雨脈沖處理之前的呼吸水平)所需的時(shí)間,即脈沖持續(xù)時(shí)間。所有數(shù)據(jù)在正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)后,采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同凋落物處理之間的統(tǒng)計(jì)顯著性差異,采用線性回歸分析土壤環(huán)境因子與土壤總碳排放及脈沖持續(xù)時(shí)間之間的關(guān)系,并進(jìn)一步用多元逐步回歸分析檢測(cè)環(huán)境因子對(duì)土壤碳排放的貢獻(xiàn)率。所有統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 19.0中完成,做圖在Microsoft Excel 2013中完成。

2 結(jié)果

2.1 凋落物處理對(duì)土壤呼吸的影響

圖1 模擬降雨脈沖前不同凋落物處理樣方土壤呼吸的差異(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.1 Differences in soil respiration between plots under different litter treatments before precipitation pulse (mean ± S.E., n=3)圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

在凋落物處理近30天之后,模擬降雨脈沖之前測(cè)定的土壤呼吸在不同凋落物處理之間存在顯著差異(P<0.05,圖1)。與對(duì)照樣方相比,加倍凋落物導(dǎo)致土壤呼吸速率顯著增加57.6%,然而去除凋落物在短期內(nèi)則對(duì)土壤呼吸無(wú)顯著影響(圖1)。此外,加倍凋落物下的土壤呼吸速率顯著高于去除凋落物樣方。

2.2 土壤碳排放通量與脈沖持續(xù)時(shí)間

分析表明,不同凋落物處理導(dǎo)致土壤碳排放量對(duì)5 mm降雨的響應(yīng)差異顯著(圖2)。模擬5 mm降雨后,對(duì)照、去除凋落物和加倍凋落物下的土壤碳排放量分別是251.69 gC/m2,250.93 gC/m2和409.01 gC/m2。加倍凋落物下的土壤碳排放量比對(duì)照和去除凋落物分別高出62.5%和63.0% (P<0.05)。然而,相對(duì)于對(duì)照樣方,5 mm降雨對(duì)去除凋落物樣方土壤碳排放無(wú)顯著影響(P>0.05；圖2)。

圖2 凋落物變化對(duì)土壤碳排放和脈沖持續(xù)時(shí)間的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.2 Effects of different treatments of changing litter on soil total carbon loss and duration time of respiration pulse (mean ± S.E., n=3)圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

不同凋落物處理對(duì)土壤呼吸的脈沖持續(xù)時(shí)間的影響差異顯著(圖2)。模擬5 mm降雨后,對(duì)照、去除凋落物和加倍凋落物下的土壤呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間分別為18.83h，26.33h和68.00h。加倍凋落物下的呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間比對(duì)照和去除凋落物分別高出262%和158% (P<0.05)。然而,土壤呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間在對(duì)照樣方和去凋樣方之間并無(wú)顯著差異 (P>0.05; 圖2)。

2.3 土壤微生物量碳和氮含量

對(duì)照樣方土壤微生物量碳為92.15 mg/kg,去除凋落物樣方土壤微生物量碳為79.80 mg/kg,比對(duì)照樣方的土壤微生物量碳降低13.4%；加倍凋落物樣方土壤微生物量碳為101.59 mg/kg,較對(duì)照樣方高10.24%,但均未達(dá)到顯著差異(P>0.05)；加倍凋落物比去除凋落物土壤微生物量碳高27.3%,接近顯著水平(0.050.05；圖3)。

圖3 凋落物變化對(duì)土壤微生物量碳和氮的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.3 Effects of changing litter input on microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen(mean ± S.E., n=3)圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.4 環(huán)境因子對(duì)土壤碳排放的影響

通過(guò)簡(jiǎn)單線性回歸分析發(fā)現(xiàn),土壤總碳排放量與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切。土壤總碳排放通量與土壤總氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.4157；圖4),而與土壤有機(jī)碳含量(R2=0.4925)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；土壤總碳排放通量與土壤微生物量氮(R2=0.3901)呈接近顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖4)。

圖4 土壤碳排放通量與土壤微生物量氮,總氮和有機(jī)碳之間的關(guān)系Fig.4 Relationships between the content of soil total carbon loss and microbial biomass nitrogen, soil total nitrogen, and soil organic carbon

土壤呼吸的脈沖持續(xù)時(shí)間,則與土壤硝態(tài)氮含量(R2=0.6221)和土壤有機(jī)碳含量(R2=0.6135)均呈顯著的正相關(guān)(P<0.05),與細(xì)根生物量則呈接近顯著的負(fù)相關(guān)(R2=0.3526,P<0.10；圖5)。通過(guò)多元逐步回歸分析顯示,土壤微生物量氮是決定土壤總碳排放通量的主要環(huán)境因子,其解釋率達(dá)到30.3%；土壤硝態(tài)氮含量和有機(jī)碳含量則分別貢獻(xiàn)了29.7%和39.8%脈沖持續(xù)時(shí)間的變異(表1)。

圖5 土壤呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間與硝態(tài)氮、有機(jī)碳和細(xì)根生物量之間的關(guān)系Fig.5 Relationships between the duration time of soil respiration and soil organic carbon, and fine root biomass

表1 土壤總碳排放通量和脈沖持續(xù)時(shí)間與土壤環(huán)境因子的多元逐步回歸分析結(jié)果

3 討論

3.1 土壤總碳排放通量

該研究表明土壤碳排放通量對(duì)降雨脈沖的響應(yīng)因凋落物處理方式而異。具體而言,與對(duì)照樣方相比,加倍凋落物導(dǎo)致土壤碳排放通量顯著增加62.50%,而去除凋落物僅使土壤碳排放量降低0.3%。這一結(jié)果與其它在森林生態(tài)系統(tǒng)中開(kāi)展的凋落物處理實(shí)驗(yàn)相近[19—20]。韓尚軍等[21]研究表明加倍凋落物處理顯著提高土壤呼吸速率,去除凋落物處理顯著降低土壤呼吸速率；彭信浩等[22]在華北落葉松人工林中的研究也發(fā)現(xiàn)凋落物加倍可使土壤呼吸顯著提高16.1%,然而去除凋落物使土壤呼吸顯著降低40.2%。本研究的重點(diǎn)是探究凋落物如何調(diào)節(jié)土壤呼吸對(duì)降雨脈沖的響應(yīng)過(guò)程,筆者通過(guò)對(duì)比模擬降雨前后的平均土壤呼吸發(fā)現(xiàn),降雨脈沖可分別導(dǎo)致對(duì)照、去凋和加凋樣方平均土壤呼吸增加235.1%,225.7%和301.2%[14],這意味著去凋?qū)е峦寥篮粑鼘?duì)降雨脈沖的響應(yīng)減弱；而加凋則顯著提高土壤呼吸對(duì)降雨脈沖的響應(yīng)。這種差異性響應(yīng)可能是由以下原因?qū)е碌模?1) 與對(duì)照和去凋樣方相比,凋落物加倍通常會(huì)不同程度的提高土壤溫度[13,23],進(jìn)而使土壤微生物保持較高的代謝活性,模擬降雨引起的土壤水分改善有助于微生物快速?gòu)?fù)蘇,并開(kāi)始利用有機(jī)物。(2) 凋落物是土壤養(yǎng)分的重要來(lái)源,凋落物數(shù)量決定土壤碳氮含量[24—25],本研究也證實(shí)加倍凋落物使土壤總氮含量增加,去除凋落物使土壤有機(jī)碳含量減少。當(dāng)雨水接觸到凋落物時(shí),一方面會(huì)導(dǎo)致凋落物中易淋溶養(yǎng)分隨雨水進(jìn)入土壤而直接被微生物利用,另一方面,易淋溶養(yǎng)分進(jìn)入土壤對(duì)土壤中現(xiàn)存碳氮養(yǎng)分具有刺激作用,也會(huì)導(dǎo)致土壤碳排放的加劇[26]。(3) 降雨脈沖導(dǎo)致的土壤碳排放量增加有相當(dāng)一部分是源于土壤孔隙中暫時(shí)保存的CO2,因此土壤碳排放量級(jí)與土壤物理結(jié)構(gòu)密切相關(guān),而森林地表凋落物的增加為土壤動(dòng)物提供了充分的食物和棲息地,進(jìn)而有助于降低土壤容重和提高土壤孔隙度[27]。(4) 降雨脈沖導(dǎo)致的土壤呼吸增量有一部分源于微生物介導(dǎo)的異養(yǎng)呼吸,因此土壤微生物活性與呼吸脈沖關(guān)系密切。與諸多凋落物管理實(shí)驗(yàn)結(jié)果[28—29]相似,本研究也發(fā)現(xiàn)凋落物加倍導(dǎo)致土壤微生物量碳氮明顯增加,微生物量氮是解釋土壤碳排放的主要環(huán)境因子(表1),土壤有效水分的改善可進(jìn)一步提高微生物的活性[30],進(jìn)而增加土壤碳排放。

3.2 土壤呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間

降雨導(dǎo)致的土壤總碳排放量級(jí)除了受脈沖峰值的影響,還與脈沖持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),不同凋落物處理下土壤呼吸的脈沖持續(xù)時(shí)間存在顯著差異。主要表現(xiàn)在加倍凋落物下的呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間比對(duì)照和去除凋落物分別高出262%和158%。這意味著自然降雨導(dǎo)致的森林土壤碳排放量與地表凋落物數(shù)量呈正相關(guān)。凋落物加倍既可以增加地表的蓄水保水特性,又能降低土壤水分的蒸發(fā)速率,進(jìn)而增加土壤水分對(duì)微生物和植物根系的作用時(shí)間。本研究發(fā)現(xiàn)呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間與土壤硝態(tài)氮含量和有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,硝態(tài)氮是植物可以直接吸收和利用的氮形態(tài),一定程度上其量級(jí)大小與植物活動(dòng)呈正相關(guān),因而有助于自養(yǎng)呼吸組分的增加和維持。硝態(tài)氮含量的升高還會(huì)提高土壤的酶活性,進(jìn)而增加土壤微生物群落活性而延長(zhǎng)呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間[31—32]。然而,本研究還發(fā)現(xiàn),呼吸脈沖持續(xù)時(shí)間與細(xì)根生物量呈顯著的負(fù)相關(guān)。這是由于植物細(xì)根具有較強(qiáng)的水分吸收和運(yùn)輸能力,一定范圍內(nèi)土壤水分隨細(xì)根生物量的增加而降低,因而會(huì)降低水分在土壤中的停滯時(shí)間,使微生物活動(dòng)周期縮短[33—34]。

4 結(jié)論

凋落物是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分回收和循環(huán)的重要環(huán)節(jié),同時(shí)對(duì)自然降水具有再分配作用,進(jìn)而影響土壤碳排放對(duì)降雨的響應(yīng)規(guī)律。本研究以暖溫帶櫟類落葉闊葉林為例,分析了地表凋落物數(shù)量對(duì)降雨脈沖的調(diào)節(jié)作用。研究證實(shí),與對(duì)照相比,凋落物加倍導(dǎo)致降雨后土壤碳排放通量和脈沖持續(xù)時(shí)間均顯著上升,然而凋落物去除則對(duì)土壤碳排放通量和持續(xù)時(shí)間無(wú)顯著影響。該研究暗示森林生態(tài)系統(tǒng)地表凋落物分布的空間異質(zhì)性在調(diào)控土壤碳排放對(duì)降雨脈沖響應(yīng)的過(guò)程中發(fā)揮重要作用。森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放的核算要充分考慮凋落物數(shù)量及其與降雨脈沖的交互作用。