王濤 趙金玉 任艷玲 劉瑤 陳逍遙 肖純 鄧六瓊 趙萬玲 王娟
摘要:斜紋夜蛾(Spodoptera litura)是全球性的重要農業(yè)害蟲,具有寄主廣、繁殖快、抗藥性強等特點,常在短期內對農作物造成重大危害。為了探明溫度對斜紋夜蛾求偶、交配、產卵等生殖行為的影響,為預測預報和精準防控提供科學指導,在光—暗周期、濕度分別為14 h—10 h和(70±5)%的人工氣候箱中,設置了19、22、25、28、31℃ 等5個溫度處理,每個溫度處理配對同一天羽化,發(fā)育良好的2日齡斜紋夜蛾成蟲20對,在暗期(20:00至次日06:00)每隔 0.5 h 觀察1次,詳細記錄其求偶時間、交配時間、交配姿勢、產卵時間等生殖相關信息,利用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗,分析溫度對斜紋夜蛾生殖行為的影響。結果表明,28℃時4個暗期斜紋夜蛾的平均求偶率、交配率和產卵率均為最高,分別為90%、40%和19%;求偶和交配行為與暗期呈拋物線關系,求偶高峰期多數(shù)集中在21:00—23:00,交配高峰期多數(shù)集中在01:00—03:30,在第3個暗期時,求偶率和交配率達到高峰;交配姿勢為“一”字形和“V”字形,前者出現(xiàn)次數(shù)顯著高于后者。綜上,溫度可影響斜紋夜蛾的生殖行為,在試驗溫度范圍內,28℃ 為斜紋夜蛾的最適繁殖溫度。
關鍵詞:溫度;斜紋夜蛾;生殖行為;影響
中圖分類號:S433.4 文獻標志碼:A
文章編號:1002-1302(2022)11-0124-06
收稿日期:2022-02-20
基金項目:國家質檢總局科技項目(編號:2017IK257);中國煙草總公司貴州省公司科技項目(編號:201918);貴州省理論創(chuàng)新課題(編號:GZLCLH-2021-169 );貴州省人文社會科學研究項目(編號:2022ZC016)。
作者簡介:王 濤(1981—),男,河南長垣人,博士,副教授,從事生態(tài)學、食品農產品及其有害生物研究。E-mail:745498931@qq.com。
通信作者:任艷玲,博士,教授,從事生態(tài)學、食品農產品有害生物及綜合防控研究。E-mail:43182481@qq.com。
斜紋夜蛾(Spodoptera litura)隸屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae),全球均有分布,是遷飛性的重要農業(yè)害蟲,具有繁殖快、數(shù)量多,世代重疊嚴重,極易產生抗藥性等特點。作為雜食性、暴食性害蟲,斜紋夜蛾寄主植物近400種,常在短期內對農作物造成重大危害。溫度是制約昆蟲分布的主要因素之一,對昆蟲的生長發(fā)育、繁殖及存活均有顯著影響。如近年的氣候變暖影響了昆蟲生物學特性,研究表明溫度升高不僅影響昆蟲的地理分布,還影響其取食、繁殖和發(fā)育。溫度對斜紋夜蛾生長發(fā)育及繁殖的研究已有報道,李艷紅等研究發(fā)現(xiàn),短時間高、低溫不利于斜紋夜蛾的生長發(fā)育及生存,但耐寒性提升;秦厚國等研究明確了斜紋夜蛾存活及生長發(fā)育與溫度呈二次拋物線關系。但溫度對斜紋夜蛾繁殖行為的影響未見報道,筆者所在團隊于2021年9月起,在貴州大數(shù)據(jù)生態(tài)食品農產品工程中心生物實驗室系統(tǒng)研究了不同溫度下斜紋夜蛾的求偶、交配和產卵等繁殖行為,研究成果旨在為斜紋夜蛾的精準防控提供科學指導。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試昆蟲:斜紋夜蛾幼蟲由貴州生態(tài)食品農產品工程中心于貴陽市花溪區(qū)田間捕捉,在人工氣候室內飼養(yǎng)。
飼喂植物:飼養(yǎng)植物為珍白玉8號玉米,將玉米種子在裝有基質的塑料托盤中種植,待玉米苗長至10 cm左右開始作為食料飼喂。玉米種植在人工氣候室中,環(huán)境條件設置為溫度26℃、相對濕度(70±5)%、光—暗周期14 h—10 h。
基質與儀器:基質購自湖南省湘暉農業(yè)電子商務有限公司,為通用型育苗基質;人工氣候箱購自江蘇杰瑞爾電器有限公司;養(yǎng)蟲籠購自鄭州極碩科技有限公司。
1.2 試驗方法
1.2.1 昆蟲飼養(yǎng)
在溫度27℃、濕度(70±5)%的人工氣候室內,將幼蟲放于裝有4~6 cm厚基質的塑料托盤中飼養(yǎng),托盤置于養(yǎng)蟲籠中,用新鮮玉米苗飼喂。幼蟲入土后,每天給土層澆水或將濕潤的棉花球放于土層表面保濕,待基本化蛹完成后,將蛹挑出。在顯微鏡下觀察,將雌、雄蛹挑選分離,之后分別放入裝有基質的塑料碗中,碗口用紗布和皮筋封住,將塑料碗置于溫度為28℃、濕度為(70±5)%、光—暗周期為14 h—10 h的人工氣候箱內羽化,每天定時噴灑適量的水保濕。出蟲后將雌、雄蟲單獨放入塑料杯中飼養(yǎng),并用橡皮筋和紗布封口,杯底放置浸有10%蜂蜜水的脫脂棉球用于提供營養(yǎng),棉球每日定時更換。待蟲至2日齡時,將雌、雄蟲1∶1配對放入塑料杯。
1.2.2 統(tǒng)計方法
雌、雄蟲1∶1配對放入塑料杯,用40目紗布封口,并依次標號。人工氣候箱調節(jié)至設定溫度(19、22、25、28、31℃),濕度和光—暗周期均分別為(70±5%)和14 h—10 h。每個處理觀察20對,連續(xù)觀察4個暗期,每個暗期從20:00到次日06:00。觀察間隔時間為30 min,詳細記錄求偶開始、求偶結束時間點,交配開始、交配結束時間點,交配姿勢,產卵時間點。
數(shù)據(jù)收集后,統(tǒng)計求偶數(shù)量,求偶持續(xù)時間=求偶結束時間點-求偶開始時間點,交配持續(xù)時間=交配結束時間點-交配開始時間點,平均求偶開始時間=求偶開始時間總和/求偶數(shù),求偶率=求偶數(shù)/總配對數(shù),產卵率=產卵數(shù)/總配對數(shù)。
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、整理和作圖,利用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行Duncan's新復極差法差異顯著性檢驗。
2 結果與分析
2.1 溫度對斜紋夜蛾求偶行為的影響
2.1.1 求偶節(jié)律
由圖1可知,不同溫度下斜紋夜蛾求偶節(jié)律與時間呈拋物線關系,在第1個暗期內,除31℃求偶高峰期在23:00至次日00:00和次日02:30—03:00外,其余求偶高峰期均集中在 21:00—22:30,25℃時在22:00—22:30求偶率最高,達到55%(圖1-A);在第2個暗期內,5個溫度下求偶高峰期均集中在21:00—22:00,21:00時 19℃ 和22℃求偶率最高,達到55%(圖1-B);在第3個暗期內,5個溫度下求偶高峰期均集中在 21:30—23:30,21:30時,19℃求偶率最高,達到60%(圖1-C);在第4個暗期內,求偶高峰期相對分散,其中19℃時求偶率在22:30最高,達到40%;22℃時在次日00:00—00:30求偶率最高,達到45%;25℃ 時在22:30—23:00和次日01:00—01:30求偶率最高,均為40%;28℃和31℃求偶高峰期分別在次日00:30和03:00,求偶率分別為40%和30%(圖1-D)。
由圖2可知,斜紋夜蛾求偶主要從暗期開啟后86 min左右開始,在第1個暗期,19℃平均開始求偶時間最早,其次為25℃,最晚為28℃;在第2個暗期中,平均開始求偶時間最早為19℃,其次為 22℃ 和25℃,最晚為31℃;在第3個暗期中,平均開始求偶時間最早為19℃,其次為25℃,最晚的為 22℃;在第4個暗期內,除22℃外,其他平均開始求偶時間均有所延長,最早開始求偶溫度為19℃和22℃,28℃和31℃開始求偶時間較晚。
由圖3可知,不同溫度下斜紋夜蛾在4個暗期內的求偶持續(xù)時間為56~156 min。在第1個暗期內,平均求偶持續(xù)時間在56~110 min,其中22℃求偶持續(xù)時間最短,25℃求偶持續(xù)時間最長;在第2個暗期內,求偶持續(xù)時間在79~104 min,其中31℃求偶持續(xù)時間最短,25℃求偶持續(xù)時間最長;在第3個暗期內,求偶持續(xù)時間在64~105 min,其中28℃求偶持續(xù)時間最短,25℃求偶持續(xù)時間最長;在第4個暗期內,求偶持續(xù)時間在75~156 min,其中19℃和28℃求偶持續(xù)時間最短,25℃求偶持續(xù)時間最長。
由圖4可知,4個暗期平均求偶率分析顯示,從第1暗期到第4暗期斜紋夜蛾的求偶率與暗期呈拋物線關系,在第2個暗期5個溫度平均求偶率均達到高峰期。在第1個暗期28℃平均求偶率最高,為0.85;第2個暗期25、28、31℃平均求偶率相同,均高達1.00;第3個暗期31℃平均求偶率最高,為0.95;第4個暗期25℃與28℃求偶率并列第1,均為0.85。
2.1.2 交配節(jié)律
由圖5可知,不同溫度下各個暗期斜紋夜蛾交配節(jié)律與時間呈拋物線關系。在第1個暗期內,20:30之前不存在交配行為,22℃和 31℃ 整體交配率較低,峰值均為10%;其余3個溫度交配高峰在23:30至次日02:30,在02:30時,28℃ 交配率達到最高,為35%(圖5-A)。在第2個暗期內,交配高峰期集中在02:00—03:30,在 03:00 時,25℃交配率最高,達到45%(圖5-B)。
在第3個暗期內,交配高峰期集中在01:00—03:00,在02:30時,25℃交配率最高,達40%(圖5-C)。在第4個暗期內,整體交配率較低,求偶高峰期相對分散,在03:00時,19℃交配率最高,僅為25%(圖5-D)。
由圖6可知,斜紋夜蛾平均開始交配時間在暗期開始后188~384 min。第1個暗期內,平均開始時間在258~384 min,除22℃外,其余平均開始時間集中在275 min前后;第2個暗期內,平均開始時間在196~297 min,其中19℃平均開始時間最短,其次為31℃,其余3個溫度平均開始時間較為接近;第3個暗期內,平均開始時間為188~345 min,其中31℃平均開始時間最短,22℃平均開始時間最長,其余3個溫度較接近;第4個暗期內,平均開始時間在210~375 min,其中22℃開始時間最晚,其余4個溫度較為接近。
由圖7可知,斜紋夜蛾平均交配時長在82~210 min。第1個暗期內,平均交配時長在82~156 min,其中31℃平均時長最短,19℃平均時長最長,其余3個溫度較為接近;第2個暗期,平均交配時長在123~210 min,其中31℃平均時長最短,25℃平均時長最長,其余3個溫度較為接近;第3個暗期,平均交配時長在108~206 min,其中22℃平均時長最短,31℃平均時長最長,其余3個溫度較為接近;第4個暗期,平均交配時長在105~180 min,其中28℃平均時長最短,25℃平均時長最長。
由圖8可知,4個暗期平均交配率分析顯示,從第1暗期到第4暗期斜紋夜蛾的交配率與暗期呈拋物線關系,除31℃在第2個暗期內達到高峰期外,其余4個溫度均第3個暗期內達到高峰期,在前3個暗期,28℃交配率均明顯高于其他溫度,且平均交配率也最高。
2.1.3 交配姿勢
由圖9可知,斜紋夜蛾交配姿勢為“一”字形或“V”字形,4個暗期2種交配姿勢出現(xiàn)次數(shù)各不相同,第1、第4個暗期交配次數(shù)明顯少于第2、第3個暗期。在第2個暗期中,28℃處理下“一”字形交配姿勢出現(xiàn)最多,達8次;在第3個暗期中,28℃處理下“V”字形交配姿勢出現(xiàn)次數(shù)最高,為4次。
由圖10可知,4個暗期交配姿勢總出現(xiàn)次數(shù)分析顯示,交配姿勢“一”字形在5個溫度處理中均明顯高于交配姿勢“V”字形。
2.1.4 求偶及交配行為
由表1可知,4個暗期后,所有配對的斜紋夜蛾均發(fā)生求偶行為,19℃時斜紋夜蛾開始求偶時間最早,為暗期開始后的109.16 min,顯著早于28℃和31℃(P<0.05);28℃ 時開始求偶時間最晚,為暗期開始后的 207.56 min,顯著晚于19、22、25℃(P<0.05),與31℃ 較為接近。25℃下斜紋夜蛾平均求偶持續(xù)時間最長,顯著長于19、28、31℃(P<0.05),與22℃較為接近。4個暗期后,交配率最高的是19℃,為配對數(shù)的90%,交配率最低的是22℃和31℃,為配對數(shù)的80%;22℃時平均開始交配時間最晚,為暗期開始后的350.06min,顯著晚于其余4個溫度;在22℃下,平均交配持續(xù)時間最短,為127.50 min;25℃時,平均交配持續(xù)時間最長,為暗期開始后的 165.75 min。
2.2 溫度對斜紋夜蛾產卵節(jié)律的影響
由圖11可知,4個暗期內產卵率與暗期呈拋物線關系。第1個暗期內,僅19℃和28℃下存在產卵行為,產卵數(shù)均占總配對的5%;第2個暗期內,有產卵行為的成蟲數(shù)量大幅提高,25℃和28℃產卵率最高,均占配對數(shù)的25%,其他3個溫度均為20%;第3個暗期內,配對成蟲產卵率達到4個暗期最高峰,其中28℃產卵率最高,占總配對的35%,其次為25℃,占總配對的30%;第4個暗期內,所有溫度的產卵率均明顯下降。
3 討論與結論
溫度是影響昆蟲繁殖的重要因素,每種昆蟲的生存都有最適溫度,偏離最適溫度過多,會對生長和繁殖產生不利影響。本研究表明,溫度對斜紋夜蛾成蟲的平均求偶和交配時間均有影響,但對求偶行為的影響大于交配行為。在19℃下斜紋夜蛾平均開始求偶時間顯著早于28℃和31℃(P<0.05);28℃平均開始求偶時間最晚,顯著晚于19、22、25℃(P<0.05)。求偶時間差異可能是斜紋夜蛾為應對低溫等外界不利條件因素,盡早開始繁殖行為。28℃時,斜紋夜蛾平均交配率和產卵率最高,繁殖能力最強,因而開始求偶相對較晚。斜紋夜蛾與荔枝異形小卷蛾、番茄潛葉蛾、櫟黃枯葉蛾最適繁育溫度較為接近,與小地老虎、棗鐮翅小卷蛾和棗鐮翅小卷蛾的最適繁殖溫度差別較大。
鱗翅目昆蟲求偶和交配行為通常具有明顯的時間節(jié)律,本研究初步明確了斜紋夜蛾的求偶和交配節(jié)律。斜紋夜蛾求偶高峰期多集中在21:00—23:00,求偶高峰期與褸裳夜蛾、楊小舟蛾差距較大,與草地貪夜蛾接近。斜紋夜蛾交配高峰期多數(shù)集中在01:00—03:30,與櫟黃枯葉蛾交配高峰期較接近,晚于桐花樹毛顎小卷蛾和榆木蠹蛾。
本研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾交配和產卵高峰期為3~4日齡,在3日齡時斜紋夜蛾求偶行為和交配行為均達到高峰,這可能與雌蛾性激素的合成有關。其他鱗翅目昆蟲有類似特性,但具體高峰期存在差異。同樣是3日齡達到高峰期的巢螟、楊小舟蛾和舞毒蛾,發(fā)展歷程也不盡相同。何月秋等研究表明,樟巢螟成蟲交配從2日齡開始劇增,在3日齡時達到頂峰;陳琳等研究表明,楊小舟蛾交配率在1~3日齡逐漸遞增,到3日齡達到高峰期。Tang等研究表明,舞毒蛾雌蛾性激素合成量在1~3日齡時逐日增加,3日齡后又逐日降低;劉蕓等研究發(fā)現(xiàn),小菜蛾的產卵高峰期為產卵后的第3日(即4日齡)。
本研究在室內限定條件下,初步研究了溫度對斜紋夜蛾求偶、交配、產卵等繁殖行為的影響,將研究成果與常見蛾類害蟲進行比較,結果表明不同蛾類害蟲繁殖行為存在一定差異,在斜紋夜蛾防控中不能盲目照搬其他類群已有經驗。該研究成果將有助于預測斜紋夜蛾田間繁殖動態(tài),為制定防控措施提供科學指導。
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