李文濤, 王 歡, 仲崇鳳, 張沛東, 康 斌

(中國海洋大學(xué) 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266003)

大型藻類在近岸生態(tài)系統(tǒng)中有重要的生態(tài)功能,一方面可緩解近岸海水富營養(yǎng)化、漁業(yè)資源衰退等問題, 另一方面在信息傳遞、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中也起著重要作用[1-2]。大型底棲藻類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者, 其提供的初級生產(chǎn)力約占海洋總初級生產(chǎn)力的10%[3-4]。大型藻類在海洋中分布廣泛, 不同生態(tài)環(huán)境中大型藻類的生態(tài)效應(yīng)也有所差異, 例如在枸杞海藻場, 其總初級生產(chǎn)力可達(dá)到每年11 604 t/km2[5],而在礁石生境中, 一些鈣質(zhì)底棲藻類如小珊瑚藻等具有固定碳酸鹽的功效[6]?；诤Ｑ髲?fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境,了解不同季節(jié)、不同生境中各重要組分的相互作用, 對于評價(jià)近岸海域的生態(tài)功能具有十分重要的作用。

從19世紀(jì)以來, 國外就陸續(xù)開展了潮間帶、潮下帶底棲藻類群落結(jié)構(gòu)研究。Portugal等[7]對巴西的海洋保護(hù)區(qū)與人口稠密海岸的大型藻類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行對比分析, 發(fā)現(xiàn)人類的影響可能導(dǎo)致城市附近熱帶生態(tài)系統(tǒng)的群落差異和底棲生物多樣性的降低。Josselyn等[8]對舊金山灣潮間帶大型藻類調(diào)查結(jié)果顯示, 藻類豐度的季節(jié)性增加與鹽度、溫度和底部光照的增加有關(guān)。然而, 我國對海洋潮間帶和潮下帶的大型底棲藻類的研究相對較少。唐衍力等[9]對山東青島嶗山灣3個(gè)人工魚礁區(qū)底棲大型藻類群落的季節(jié)性差異進(jìn)行了調(diào)查, 聶猛等[10]對山東半島東端的幾個(gè)海草床內(nèi)分布的底棲大型藻類群落進(jìn)行了分析。

山東榮成馬山里海域以巖石底質(zhì)為主, 其中有少部分區(qū)域的巖石底質(zhì)上有一薄層泥沙沉積。這些海域均有多種大型底棲藻類生長, 其中巖石裸露的海底區(qū)域除了有大型底棲藻類生長外, 還有部分區(qū)域長有適宜在巖礁區(qū)域生長的海洋高等植物蝦形草(Phyllospadix iwatensis)。因此, 本文將馬山里海域的淺海區(qū)域分為3種典型生境, 分別為: 天然礁區(qū)(巖礁底質(zhì)區(qū)域)、草床區(qū)(巖礁底質(zhì)中的蝦形草草床區(qū))以及泥沙區(qū)(巖礁底質(zhì)上有薄層泥沙沉積的區(qū)域(圖1)。為研究馬山里海域大型藻類群落結(jié)構(gòu)特征及其季節(jié)變化, 對這3種生境中的大型藻類種類、數(shù)量進(jìn)行了季節(jié)性調(diào)查, 并對藻類種類、生物量、生物多樣性、優(yōu)勢種等指數(shù)及時(shí)空變化特征進(jìn)行調(diào)查研究, 探究該海域大型藻類群落隨生境及季節(jié)的變化, 以期為我國沿岸退化大型海藻場的修復(fù)與其生境適宜性研究提供本底資料。

圖1 山東榮成馬山里海域典型生境Fig. 1 Three typical habitats in the Mashanli coast of Rongcheng, Shandong Province

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于山東半島東部的榮成馬山里海域(圖2)。馬山里海域位于我國黃海海域邊緣, 潮汐為不正規(guī)半日混合潮, 年平均潮差約81.1 cm[11]。根據(jù)其生境特征及其分布范圍設(shè)置了9個(gè)監(jiān)測站位(除了泥沙區(qū)的3個(gè)采樣點(diǎn)間距為10~20 m外, 其他各采樣點(diǎn)之間的間距為100~300 m), 在天然礁區(qū)設(shè)置3個(gè)站位J1(37°19′37.40″N, 122°35′44.50″E), J2(37°19′32.21″N,122°35′33.64″E)和J3(37°19′28.50″N, 122°35′24.90″E);在泥沙區(qū)設(shè)置3個(gè)站位 S1(37°19′19.21″N,122°35′10.61″E), S2(37°19′19.62″N, 122°35′10.88″E)和S3(37°19′19.65″N, 122°35′10.29″E); 在草床區(qū)設(shè)置3個(gè)站位C1(37°19′35.4″N, 122°35′35.8″E), C2(37°19′25.5″N, 122°35′20.90″E)和 C3(37°19′07.5″N,122°35′09.0″E)。其中泥沙區(qū)范圍較小, 3個(gè)站點(diǎn)距離約為10~20 m, 在圖2中顯示為一個(gè)點(diǎn)。

圖2 山東榮成馬山里海域采樣站位Fig. 2 Sampling sites in Mashanli coast, Rongcheng, Shandong Province

1.2 樣品采集與處理

分別于2018年11月(秋季)、2019年2月(冬季)、5月(春季)和8月(夏季)在實(shí)驗(yàn)海域草床區(qū)、泥沙區(qū)、天然礁區(qū)3種不同生境中的各個(gè)站位隨機(jī)設(shè)置3個(gè)(25 cm×25 cm)的樣方, 對樣方內(nèi)的所有大型藻類進(jìn)行采集, 每個(gè)站位取3個(gè)重復(fù)樣本。

將采集的藻類樣本放入1 mm網(wǎng)眼的網(wǎng)袋中, 經(jīng)小心沖洗后放入封口袋。樣品使用冰鮮處理并帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用解剖鏡對大型藻類進(jìn)行種類鑒定, 按種類分組裝到做好標(biāo)記的信封袋中放入烘干箱內(nèi), 于60 ℃下烘干至恒重, 冷卻后稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

大型藻類群落生物多樣性用 Shannon 多樣性指數(shù)(H′)表示[12]:

式中,S為總物種數(shù),Pi為種類i的生物量占總生物量的比例,Ni為種i的生物量,N為所有種類生物量之和,出現(xiàn)率fi是種i出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分比。

使用 PRIMER 6.0對底棲大型藻類群落進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。為了降低大型藻類群落生物量對結(jié)果權(quán)重賦分的影響, 數(shù)據(jù)先進(jìn)行方根轉(zhuǎn)化。通過 Bray-Curtis處理, 對其進(jìn)行聚類分析(CLUSTER)及非度量多維尺度分析(nMDS)排序。ANOSIM 對群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)[12-14]。排序(nMDS)坐標(biāo)軸用應(yīng)力(Stress)表示, 當(dāng)應(yīng)力值<0.2時(shí), 表明矩陣表示了相對真實(shí)的結(jié)構(gòu)。

采用Origin 2018、ArcGIS軟件制圖, 使用SPSS 25.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA), 在方差分析結(jié)果顯著性滿足P<0.05時(shí), 使用Tukey事后多重比較校驗(yàn), 確定組間差異的顯著性, 數(shù)值表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及分布

在3種生境的四季采樣中共鑒定出大型藻類23種(表1), 隸屬于3門21屬, 其中紅藻門(Rhodophyta)15屬15種(占總物種數(shù)的65.22%), 褐藻門(Phaeophyta)3屬4種(占17.39%), 綠藻門(Chlorophyta) 3屬4種(占17.39%)。紅藻門藻類是馬山里海域大型藻類群落的主要構(gòu)成成分, 其中包括暖溫帶、冷溫帶、亞熱帶種類。其中暖溫帶種類數(shù)最多, 代表種類為蜈蚣藻(Grateloupia filicina)、鴨毛藻(Symphyocladia latiuscula)、海柏(Polyopes polyideoides)、凹頂藻(Laurencia chinensis)、石花菜(Gelidium amansii)等。其次為冷溫帶種類, 代表種類為海頭紅(Plocamium telfairiae)、刺松藻(Codium fragile)等。亞熱帶種類數(shù)最少, 只有2種, 分別為小珊瑚藻(Corallina pilulifera)、擬雞毛菜(Pterocladiella capillacea)。雖然亞熱帶種類數(shù)少, 但小珊瑚藻是草床與天然礁區(qū)2生境中的優(yōu)勢種(表2), 而且小珊瑚藻在2種生境中均存在。此外, 在各自生境中還發(fā)現(xiàn)其他生境中沒有的種類: 天然礁區(qū)發(fā)現(xiàn)滸苔, 泥沙區(qū)為新松節(jié)藻, 草床區(qū)為角叉菜等。

表2 大型藻類優(yōu)勢種的生境分布及優(yōu)勢度Tab. 2 Habitat distribution and dominance of dominant species of benthic macroalgae

各生境之間的底棲大型藻類種類數(shù)差異顯著(P<0.05)(圖3)。3種生境的藻類種數(shù)以天然礁區(qū)最多,為22種, 泥沙區(qū)最少, 為12種。不同季節(jié)藻類種數(shù)分布有所不同: 草床區(qū)在春季種類數(shù)最多(17種), 天然礁區(qū)在秋季和冬季最多(均為17種), 而泥沙區(qū)以秋季最多(10種), 而最低值都出現(xiàn)在夏季, 分別為草床區(qū)14種, 天然礁區(qū)11種, 泥沙區(qū)為4種。在泥沙區(qū),四季中發(fā)現(xiàn)的種類都遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他2種生境, 四季發(fā)現(xiàn)的種類總數(shù)為10種。

圖3 大型藻類不同生境的季節(jié)分布Fig. 3 Seasonal distribution of benthic macroalgae in different habitats

?

大型藻類種類數(shù)隨季節(jié)變化亦顯著(P<0.05)(圖3)。除夏季泥沙區(qū)有5個(gè)紅藻門種類和1個(gè)褐藻門種類外, 其他2個(gè)生境中各門類大型海藻在四季中都有發(fā)現(xiàn); 紅藻門在四季中均占據(jù)絕對優(yōu)勢, 其中草床春季和天然礁區(qū)秋季最多(12種); 褐藻門種類數(shù)在天然礁區(qū)冬季最多(3種), 其中代表種類為馬尾藻, 在四個(gè)季節(jié)均有發(fā)現(xiàn)。綠藻門種類數(shù)在草床區(qū)與天然礁區(qū)中的春季種類數(shù)最少(均為2種)。

2.2 生物量

大型藻類的生物量在各個(gè)生境間差異顯著(P<0.05)(圖4), 其四季平均生物量大小依次為: 草床區(qū)>天然礁區(qū)>泥沙區(qū), 草床區(qū)的平均生物量高達(dá)(1 183.97±254.03) g·m–2,天然礁區(qū)平均生物量為(1 085.12±244.79) g·m–2, 而泥沙區(qū)的生物量最低, 僅為(709.55±270.77) g·m–2。

圖4 大型藻類生物量的季節(jié)分布Fig. 4 Seasonal distribution of benthic macroalgal biomass

大型藻類的生物量在不同季節(jié)差異亦顯著(P<0.05),其中春季平均生物量(1 455.88±128.53) g·m–2, 而秋、冬季分別為(621.55±148.15)和(794.20±149.89) g·m–2。3生境中生物量變化趨勢一致, 總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 均在春季達(dá)到生物量最高值, 草床為(1 567.44±21.29) g·m–2、天然礁區(qū)為(1 215.55±40.07) g·m–2、泥沙區(qū)為(1 345.55±30.43)g·m–2。秋、冬季生物量相對其他兩季較低, 最低值出現(xiàn)在秋季, 草床區(qū)、天然礁區(qū)、泥沙區(qū)生物量值分別為(897.97±17.20) g·m–2、(430.03±15.09) g·m–2、(594.45±107.06) g·m–2。

2.3 優(yōu)勢種的組成

優(yōu)勢種數(shù)隨生境變化明顯: 天然礁區(qū)>草床區(qū)>泥沙區(qū)(表2)。草床區(qū)的優(yōu)勢種主要由紅藻門、褐藻門組成, 泥沙區(qū)主要由紅藻門組成, 而天然礁區(qū)主要由綠藻門、褐藻門組成(表2)。不同生境中主要優(yōu)勢種類不同, 草床區(qū)的主要優(yōu)勢種為小珊瑚藻、馬尾藻、鴨毛藻, 泥沙區(qū)的優(yōu)勢種為擬雞毛菜、小珊瑚藻、馬尾藻、鼠尾藻, 天然礁區(qū)的優(yōu)勢種則由小珊瑚藻、刺松藻、馬尾藻、鴨毛藻、鼠尾藻、擬雞毛菜、角叉菜、石莼、凹頂藻等組成。

各生境優(yōu)勢種也有著明顯的季節(jié)變化。在秋季,草床區(qū)、泥沙區(qū)優(yōu)勢種比較單一, 只有小珊瑚藻1種,天然礁區(qū)優(yōu)勢種相對較豐富, 其中擬雞毛菜、刺松藻占據(jù)絕對優(yōu)勢; 冬季, 草床區(qū)優(yōu)勢種仍為小珊瑚藻,泥沙區(qū)無優(yōu)勢種, 天然礁區(qū)優(yōu)勢種類數(shù)比秋季大大減少, 優(yōu)勢種類由秋季的7種變化為冬季的小珊瑚藻、石莼和凹頂藻3種; 春季, 草床的絕對優(yōu)勢種仍為小珊瑚藻, 泥沙生境重新出現(xiàn)優(yōu)勢藻類馬尾藻,天然礁區(qū)優(yōu)勢種類由小珊瑚藻、馬尾藻占據(jù); 夏季,草床區(qū)中的小珊瑚藻仍處于優(yōu)勢地位, 泥沙區(qū)優(yōu)勢種變?yōu)閿M雞毛菜和鼠尾藻, 而天然礁區(qū)由小珊瑚藻變化為鼠尾藻占據(jù)第一優(yōu)勢地位(表2)。

2.4 生物多樣性

Pielou 物種均勻度指數(shù)(J)在生境間差異不顯著, 平均值最高為草床(0.95±0.02), 最低值為泥沙生境(0.92±0.03)(圖5)。該指數(shù)呈現(xiàn)極顯著的季節(jié)差異(P<0.01), 平均值最高為冬季(0.99±0.00), 最低值為秋季(0.88±0.02);各生境中最高值出現(xiàn)在冬季3生境中(均為0.99), 最低值為秋季泥沙區(qū)(0.91)。各生境隨季節(jié)變化趨勢一致,總體呈現(xiàn)由秋季到冬季上升, 春季后略微下降。

圖5 大型藻類群落物種多樣性指數(shù)季節(jié)變化Fig. 5 Seasonal variation of biodiversity index of benthic macroalgae

Shannon 物種多樣性指數(shù)(H')隨生境變化極顯著(P<0.01)(圖5), 3種生境中其平均值以天然礁區(qū)多樣性最高(2.50±0.09), 泥沙區(qū)最低(1.78±0.12)。該多樣性指數(shù)在季節(jié)間變化顯著(P<0.05), 平均值冬季最高(2.42±0.09), 夏季最低(2.08±0.04), 其中最高值出現(xiàn)在春季天然礁區(qū)(2.73)。其在不同生境中隨季節(jié)性變化規(guī)律不同: 在草床區(qū)呈現(xiàn)從秋季到冬季升高,冬季到春季下降, 春季到夏季又升高的趨勢, 在泥沙區(qū)為先降低后升高再降低的趨勢, 而在天然礁區(qū)呈現(xiàn)為先升高后下降趨勢。

Margalef豐富度指數(shù)(D)在生境間呈極顯著性差異(P<0.01)(圖5), 與物種多樣性相近, 平均值最高為天然礁區(qū)(2.91±0.15), 最低值為泥沙區(qū)(1.52±0.10)。Margalef豐富度指數(shù)在季節(jié)間差異顯著(P<0.05), 平均值最高為秋季(2.94±0.07), 最低值為夏季(1.96±0.09); 該指數(shù)最高值出現(xiàn)在秋季天然礁區(qū)(3.63), 最低值為夏季泥沙區(qū)(0.98)。各生境隨季節(jié)性變化趨勢不同, 在草床區(qū)表現(xiàn)為秋季到春季升高, 春季到夏季又降低的趨勢, 在泥沙區(qū)表現(xiàn)為先降低后升高再降低的趨勢, 而在天然礁區(qū)則表現(xiàn)為一直下降的趨勢。

2.5 群落結(jié)構(gòu)特征

Cluster聚類結(jié)果分析如圖6a所示: 在相似性40%的水平上, 3種生境(四季)的所有大型藻類聚為3支, 其中秋季聚類結(jié)果顯示, 3種生境各自聚為一支, 其中J1、J2、J3 三個(gè)礁區(qū)相似度最高(58.9%); 其次為泥沙區(qū)相似度為(57.6%), 最后為草床區(qū)相似度為(52.5%); 冬季聚類結(jié)果顯示, 泥沙區(qū)單獨(dú)聚為一支, 其相似度為(51.2%),而草床區(qū)與天然礁區(qū)聚為一組; 春季草床區(qū)站位聚為一類, 相似度較高為(62.5%), 大部分泥沙區(qū)與天然礁區(qū)生境聚為一組; 而到了夏季, 草床區(qū)、泥沙區(qū)、天然礁區(qū)3種生境組又各自聚為一組, 相似度分別為(22.8%、77.1%、57.2%), 以泥沙生境相相似度最高(77.1%)。

非度量多維尺度分析(nMDS)結(jié)果顯示: 其二維排序圖的應(yīng)力值均≤0.2(圖6b), 對不同季節(jié)不同生境之間的底棲大型藻類群落結(jié)構(gòu)的相似性具有較好的解釋意義。按聚類結(jié)果可知: 在秋季, 3種生境的各個(gè)站位都自聚為一類, 其中泥沙區(qū)的聚類效果最好; 而在其他季節(jié), 3種生境的聚類相互重疊, 聚類的分支中多生境點(diǎn)聚在一起, 表現(xiàn)的聚類效果為站位較近的生境聚為一組, 相似度較高, 排序結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致。

圖6 大型藻類的聚類及 nMDS 分析Fig. 6 Cluster analysis and nonmetric multidimensional scale analysis (nMDS) on benthic macroalgae

ANOSIM分析表明, 3個(gè)生境中大型藻類群落結(jié)構(gòu)在秋(P=0.001)、冬(P=0.002)、春(P=0.010)、夏(P=0.001)四季3生境間均有顯著差異(表3)。秋季,R值在0.25~0.80之間, 表明3種生境中大型藻類群落兩兩之間有分離也有重疊, 3生境兩兩對比都存在顯著差異; 冬季草床區(qū)與天然礁區(qū)基本不分離(R=0.26,P=0.02), 泥沙區(qū)與草床區(qū)、泥沙區(qū)與天然礁區(qū)群落基本分離(R=0.78,P=0.01;R=0.80,P=0.03); 春季草床與天然礁區(qū)基本不分離(R=0.26,P=0.02), 泥沙區(qū)與草床區(qū)、泥沙區(qū)與天然礁區(qū)群落基本分離(R=0.69,P=0.04;R=0.74,P=0.01), 各對比組間均存在顯著差異; 夏季草床區(qū)與天然礁區(qū)稍有分離, 存在顯著差異(R=0.35,P=0.01), 草床區(qū)與泥沙區(qū)分離(R=0.63,P=0.01), 泥沙區(qū)與天然礁區(qū)之間分離, 差異顯著(R=0.67,P=0.05)。

表3 以生物量為矩陣變量的大型藻類群落ANOSIM分析Tab. 3 ANOSIM test of the difference between benthic macroalgal communities with biomass as the matrix variable

3 討論

3.1 種類與生物量

在本次調(diào)查中, 共發(fā)現(xiàn)大型藻類23種, 其中紅藻門15屬15種, 褐藻門3屬4種, 綠藻門3屬4種。大型藻類數(shù)量多于同為山東半島東端的榮成月湖的13屬16種, 表明該海域潮下帶的藻類群落結(jié)構(gòu)比較豐富[16]?？傮w上來看, 在該海域不同生境中, 紅藻門的種類數(shù)占據(jù)絕對優(yōu)勢, 該結(jié)果與唐偉堯[17]的威海西港大型藻類群落結(jié)構(gòu)、彭欣等[18]的浙南潮間帶底棲大型藻類群落、莊樹宏等[19]的煙臺(tái)月亮灣沿岸大型藻類群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查研究相似。本次調(diào)查結(jié)果顯示, 馬山里海域藻類種類主要以暖溫帶種為主, 共鑒定出15種, 其次為冷溫帶種, 共鑒定種類為6種,最少的是亞熱帶種類2種, 其大型海藻區(qū)系分布情況與我國黃渤海區(qū)溫度性質(zhì)相一致[20-21]。

在不同生境條件下, 我們發(fā)現(xiàn)藻類的種類數(shù)的大小規(guī)律為天然礁區(qū)>草床>泥沙生境, 而生物量的規(guī)律為: 草床>天然礁區(qū)>泥沙區(qū)。曾宴平等[22]和張?jiān)茙X等[23]研究發(fā)現(xiàn)不同地理環(huán)境也會(huì)造成藻類群落的差異,其原因可能為在天然礁區(qū)環(huán)境中, 大型藻類在礁石上附著能力較強(qiáng), 而一些喜附著于藻體表面生長的藻類也得到了藻體附著基, 因此礁石生境藻類種類較多,但是礁石地貌結(jié)構(gòu)相對簡單, 藻類附著表面積與草床區(qū)相比較小, 不同種類間還存在一定的相互附著競爭關(guān)系, 所以礁石區(qū)相較于草床區(qū), 種類數(shù)量多但是生物量低。而在泥沙生境中, 海底相對平坦, 結(jié)構(gòu)簡單,受海浪沖擊較大, 藻類種類最少, 生物量也最低。除此之外, Bukaveckas等[24]和Danielsson等[25]的研究顯示,營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子也可能是影響不同生境藻類的季節(jié)生長變化的重要原因。

3.2 優(yōu)勢種、多樣性指數(shù)

3.3 群落結(jié)構(gòu)與多樣性格局

不同生境中大型藻類群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢種類不同,如草床區(qū)四季均以小珊瑚藻為主要優(yōu)勢種, 而天然礁區(qū)除了小珊瑚藻在四季均為優(yōu)勢種外, 其他優(yōu)勢種包括在馬尾藻、擬雞毛菜等種類。這種不同生境中優(yōu)勢種類的差異與劉國山[26]的威海雙島礁區(qū)大型藻類群落變化、盛化香[27]的嶗山灣大型藻類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性研究的結(jié)果一致。泥沙區(qū)優(yōu)勢種變化較大,例如冬季無優(yōu)勢種, 擬雞毛菜是夏季主要優(yōu)勢種,馬尾藻是春季優(yōu)勢種。在不同季節(jié)變化中, 例如在草床區(qū), 四季度優(yōu)勢種類小珊瑚藻一直占據(jù)絕對優(yōu)勢,可能是因?yàn)椴荽矃^(qū)的海藻尤其是小珊瑚藻在基底形成一層密集的珊瑚藻植被, 周邊被海草包圍[28], 生境內(nèi)的大型藻類不易受到海風(fēng)[29-30]、海流沖擊而流失, 并且海頭紅, 擬雞毛菜等相對個(gè)體較小的藻類喜附著其上生長, 因此草床區(qū)的小珊瑚藻相較于礁區(qū)、泥沙區(qū), 其群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定[31-32]。礁區(qū)藻類群落變化呈現(xiàn)一定的季節(jié)規(guī)律性, 優(yōu)勢種隨季節(jié)變化明顯[33], 并且在四季的優(yōu)勢種變化中, 呈現(xiàn)季度連續(xù)性的優(yōu)勢種變化現(xiàn)象[34-35]。由此可見, 優(yōu)勢種隨季節(jié)的變化標(biāo)志著海藻種類功能地位的變化, 同時(shí)也反映出海藻群落對變化的環(huán)境的一種適應(yīng)策略[20]。

不同生境、不同季節(jié)間底棲大型藻類物種多樣性指數(shù)(H')、豐富度指數(shù)(D)都存在較大差異。其中多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)平均值在天然礁區(qū)要高于草床區(qū)、明顯高于泥沙區(qū)。其原因可能為生境差異導(dǎo)致: 不同底質(zhì)條件提供不同的附著基質(zhì), 另外相同地表面積條件下, 礁石區(qū)附著生物種類要高于草床區(qū)。而泥沙區(qū), 周邊環(huán)境較為簡單, 無遮擋物抵擋海水的沖擊拍打, 附著基底為泥沙, 大型藻類不易附著生存, 因此在四季中多樣性變化較大, 種類數(shù)較少。

3種生境中四個(gè)季節(jié)的大型藻類群落結(jié)構(gòu)差異顯著, 不同季節(jié)和不同生境間差異都顯著。楊震等[36]研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn), 不論生境如何, 海藻群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化是顯著的, 該結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。同時(shí)本實(shí)驗(yàn)還得出, 在同一海域不同生境中, 藻類群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)顯著性差異。草床區(qū)與天然礁區(qū)的相異性原因可能為礁石區(qū)受海風(fēng)、海水沖擊較大, 如由于該海域面向東南方向, 易受夏季盛行的南風(fēng)的影響, 更適合個(gè)體粗大且喜風(fēng)浪的褐藻(刺松藻、鼠尾藻)生長, 但是由于底質(zhì)中礁石塊的不穩(wěn)定性, 受風(fēng)浪的影響, 礁上海藻流失的可能性增大, 所以在夏季時(shí), 礁石上形成了耐強(qiáng)風(fēng)抗海浪的小珊瑚藻、擬雞毛菜等小型藻類群落。另外周巖巖等[37]學(xué)者研究結(jié)果顯示, 一些浮游食藻類動(dòng)物能夠破壞海藻群落,也可能是導(dǎo)致草床區(qū)與天然礁區(qū)相異性高的原因之一。

本研究中的泥沙區(qū)是巖石海底上沉積了一薄層泥沙, 該泥沙對巖石的覆蓋妨礙了一些大型藻類的附著, 因此泥沙區(qū)的大型藻類種類比較單一, 種類數(shù)少, 群落結(jié)構(gòu)簡單。泥沙區(qū)藻類群落結(jié)構(gòu)與其他生境群落結(jié)構(gòu)在生物量ANOSIM顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,群落結(jié)構(gòu)間基本分離甚至完全分離。該研究結(jié)果表明: 同一海域的生境差異與季節(jié)變化都影響藻類群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化。

本研究表明, 馬山里海域底棲大型藻類種類豐富, 且有較高的單位面積生物量; 其群落結(jié)構(gòu)與所處生境、季節(jié)變化都有密切關(guān)系。該海域不同生境之間底質(zhì)類型的差異, 導(dǎo)致不同生境內(nèi)底棲大型藻類的生物量和優(yōu)勢種呈現(xiàn)明顯差異, 且其群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不同的季節(jié)變化規(guī)律, 而小珊瑚藻是3種生境中一年四季均有發(fā)現(xiàn)的大型海藻物種。

4 結(jié)論

本次研究在馬山里海域的天然礁區(qū)、草床區(qū)和泥沙區(qū)3種生境中共鑒定出大型藻類23種, 包括紅藻門15屬15種, 褐藻門3屬4種, 綠藻門3屬4種。天然礁區(qū)物種數(shù)最多共22種, 泥沙區(qū)最少共12種。春季草床區(qū)生物量最高, 達(dá)到(1 567.44±21.29) g·m–2,秋季的泥沙區(qū)最低是(594.45±107.06) g·m–2。優(yōu)勢種在不同生境、不同季節(jié)不同: 草床生境中的小珊瑚藻(Corallina pilulifera)在4個(gè)季節(jié)中均占絕對優(yōu)勢; 礁區(qū)為綠藻向紅藻、褐藻變化; 泥沙區(qū)為從紅藻到褐藻變化。群落物種多樣性指數(shù)在不同生境不同季節(jié)間均有所差異。聚類與排序結(jié)果顯示, 大型藻類群落結(jié)構(gòu)在不同生境間、不同季節(jié)間差異均有顯著差異。研究結(jié)果表明, 生境特征和季節(jié)性變化是影響大型海藻群落結(jié)構(gòu)的主要因素。