任衍齊, 劉葦航, 李 歡*, 劉 慶, 李思平,2, 張 輝, 張永春

(1.青島農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，山東 青島 266109; 2.中國農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，北京 100094;3.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京 210014)

0 引言

薯蔓并長期是甘薯源庫關(guān)系的發(fā)展時期，此時蔓葉生長迅速，蒸騰旺盛，是甘薯耗水最多的時期[1].當植物根部區(qū)域供水受到限制或葉部蒸騰量超過根系吸收量時，植物就會出現(xiàn)水分需求缺口[2].與營養(yǎng)生長的前期相比，薯蔓并長期是甘薯形成產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，如果遇到干旱,甘薯會大幅減產(chǎn)，因此,遭遇干旱的情況下，要適度補充灌溉.張海燕等[3]研究發(fā)現(xiàn)，甘薯在蔓薯并長期受到干旱脅迫時，其凈光合速率顯著下降，同化產(chǎn)物向貯藏根的轉(zhuǎn)移量明顯降低，造成嚴重減產(chǎn).因此，作物生長中期受旱會嚴重影響同化產(chǎn)物運移和產(chǎn)量形成，如能及時灌溉緩解干旱，將提高作物的增產(chǎn)潛力.補充灌溉在玉米[4]、小麥[5]和花生[6]等作物上已有較多研究，但在甘薯上卻少有報道，僅有Gajanayake等[7]對甘薯生長的中后期進行了水分管理和建模研究.

適量補充灌溉可以緩解干旱，而過量灌溉易導致甘薯地上部旺長，阻礙同化產(chǎn)物由地上部向貯藏根運輸，致使源庫關(guān)系失調(diào)，降低甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)[8-9].Thomson等[10]研究表明，甘薯生長中后期的最佳灌溉量為植物自身蒸騰蒸散量的72%，任何高于或低于該水平的灌溉均會導致減產(chǎn).在不同薯區(qū)(平原和丘陵區(qū))薯蔓并長期的最適補充性灌溉量尚未見報道.因此，本研究在不同甘薯種植區(qū)設(shè)置不同的補充性灌溉量，通過測定甘薯光合生理指標及產(chǎn)量和水分利用效率的變化，確定薯蔓并長期最適灌溉量，為進一步提高甘薯的產(chǎn)量提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地概況

試驗選用中國北方地區(qū)主栽鮮食型甘薯品種‘煙薯25’，2019年5月分別于青島農(nóng)業(yè)大學膠州實驗基地(36°26′N,120°04′E)和煙臺萊陽市高格莊鎮(zhèn)柳行鮑村試驗田(36°73′N,120°81′E)布置田間試驗，薯苗分別于5月23日和5月25日移栽.膠州實驗基地土壤為平原地區(qū)的砂漿黑土,柳行鮑村試驗田土壤為山地丘陵的褐土.試驗地土壤物理性狀及肥力狀況如表1所示.

表1 薯苗移栽前試驗地0～20 cm土壤物理性狀及肥力狀況Tab.1 0～20 cm soil physical properties and fertility status of the test sites before transplanting sweetpotato seedlings

1.2 試驗設(shè)計

田間各小區(qū)薯苗移栽時膜下滴灌緩苗水150 m3/hm2(有效降水量約為15 mm)，統(tǒng)一田間管理措施.試驗于薯蔓并長期(移栽65 d)設(shè)置3個補充灌溉水平，CK、T1、T2分別為0、150 m3/hm2(有效降水量約為15 mm)、300 m3/hm2(有效降水量約為30 mm).灌溉后分別于甘薯移栽70、110、150 d測定甘薯的生長及生理指標.試驗采用起壟覆膜凈作栽培模式，壟距0.8 m，株距0.22 m，小區(qū)面積為48 m2(8 m×6 m)，每個處理設(shè)3次重復，共9個小區(qū)，隨機區(qū)組排列.

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤含水量的測定分別于甘薯移栽70、110、150 d，采用TDR-350土壤溫濕度計于每小區(qū)壟上株間處插入探針，測定甘薯壟上0～20 cm的土壤含水量，每個小區(qū)重復30次.

1.3.2 甘薯葉片相對含水率的測定參考Feng等[11]的方法測定.

1.3.3 甘薯葉片光合參數(shù)的測定選取甘薯主蔓的第4片功能葉,用漢莎公司生產(chǎn)的CIRAD-3便攜式光合儀,于晴朗少云天氣的上午9:00～11:00測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr).

1.3.4 甘薯葉片葉綠素熒光參數(shù)的測定采用漢莎公司生產(chǎn)的M-PEA葉綠素熒光儀測定.

1.3.5 甘薯產(chǎn)量構(gòu)成的測定及水分利用效率的計算各小區(qū)隨機選取3處，每處稱取50株甘薯計產(chǎn)，產(chǎn)量以鮮質(zhì)量計，并記錄單株薯質(zhì)量、單株結(jié)薯數(shù)和薯塊鮮質(zhì)量，采用與生物量的相同烘干測定法計算薯干產(chǎn)量.

補充灌溉利用效率(kg·hm-2·mm-1)=(灌溉處理薯干產(chǎn)量(kg·hm-2)-對照處理薯干產(chǎn)量(kg·hm-2))/作物灌溉量(mm)；總灌溉利用效率(kg·hm-2·mm-1)=處理薯干產(chǎn)量(kg·hm-2)/作物全生育期灌溉量(mm)；總水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)=處理薯干產(chǎn)量(kg·hm-2)/(作物全生育期灌溉量(mm)+作物全生育期降雨量(mm))[12].

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 20.0對各指標數(shù)據(jù)進行方差分析，比較處理間的效應(yīng)差異，每組數(shù)據(jù)用“平均值±標準差”表示，用LSD法比較平均數(shù)之間的差異顯著性.使用Canoco 4.5軟件進行RDA分析(redundancy analysis).

2 結(jié)果與分析

2.1 灌水量對不同時期土壤含水量和甘薯葉片水分含量的影響

由表2知，甘薯移栽70、110 d時，T1、T2處理的土壤含水量均比CK高，其中：膠州地區(qū)顯著高于CK(P<0.05)；萊陽地區(qū)T2處理的土壤含水量顯著高于CK，T1處理僅70 d時顯著高于CK.隨著甘薯的生長，土壤含水量不斷降低，處理間的差異也在不斷減小，至150 d時,各處理間土壤含水量無顯著差異.

甘薯移栽70、110 d時，2個地區(qū)T1、T2處理葉片相對含水率均顯著高于CK處理.而到150 d時，葉片開始萎蔫，含水量大幅降低，處理間差異未達顯著性水平(除萊陽地區(qū)T2處理外)(表2).

表2 灌水量對甘薯生長期耕層土壤含水量和甘薯葉片相對含水率的影響Tab.2 Effects of supplementary irrigation levels on soil water content in plough layerand relative moisture content of leaves at different growth periods of sweetpotato

2.2 灌水量對甘薯不同時期農(nóng)藝性狀的影響

膠州與萊陽地區(qū)在甘薯移栽70、110、150 d時，葉面積指數(shù)與最大蔓長均表現(xiàn)為T2>T1>CK.其中，膠州地區(qū)在甘薯移栽110、150 d時，T1、T2處理的葉面積指數(shù)和最大蔓長均顯著高于CK處理(表3).

表3 灌水量對甘薯不同生長時期的葉面積與最大蔓長的影響Tab.3 Effects of supplementary irrigation levels on leaf area and the longest vine length of sweetpotato at different growth periods

隨著甘薯的生長，各處理地上部與地下部生物量均不斷升高.膠州地區(qū)甘薯移栽110、150 d時，T1處理的地下部生物量最高，較CK和T2處理顯著增加(P<0.05).萊陽地區(qū)在甘薯移栽70、110、150 d時，地上部與地下部生物量均表現(xiàn)為T2>T1>CK，其中150 d時，T1、T2處理的地下部生物量顯著高于CK處理(圖1).

膠州 萊陽不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).圖1 灌水量對甘薯不同生長期地上和地下部生物量的影響Fig.1 Effect of supplementary irrigation levels on the shoots and roots biomass of sweetpotato at different growth periods

2.3 灌水量對甘薯不同時期光合特性與葉綠素熒光參數(shù)的影響

T1、T2處理的凈光合速率(Pn)在甘薯移栽70、110 d時均顯著高于CK(P<0.05).其中膠州地區(qū)在70 d時，T2處理的Pn最高，而110、150 d時，T1處理的Pn最高.萊陽地區(qū)的甘薯Pn在甘薯移栽70、110、150 d均表現(xiàn)為T2>T1>CK.膠州和萊陽地區(qū)在甘薯移栽70 d時，T2處理的Gs均為最高;而在110 d與150 d時，膠州地區(qū)分別為T2、T1處理的Gs最高，萊陽地區(qū)分別為T1、T2處理的Gs最高,均與CK差異顯著.蒸騰速率(Tr)在甘薯移栽70 d時，T2處理的最高;而在110、150 d時,膠州T1最高，萊陽T2最高，均與CK差異顯著.2個地區(qū)甘薯的胞間CO2濃度(Ci)在70、110 d時，T1、T2處理均顯著低于CK，150 d時也低于CK，但差異不顯著(表4).

表4 灌水量對甘薯不同生長時期光合特性的影響Tab.4 Effects of supplementary irrigation levels on photosynthetic characteristics of sweetpotato at different growth periods mmol·m-2·s-1

由表5知，2個地區(qū)在甘薯移栽70、110 d時，T1、T2的IABS(反應(yīng)中心的性能指數(shù))、Fv/Fm(最大光化學效率)、EABS/Rc(單位中心吸收光能)、Eto/EABS(電子傳遞能量占總吸收光能的比例)均顯著高于CK(膠州地區(qū)110 dEABS/Rc除外).萊陽地區(qū)甘薯的Dio/Cso(單位面積的熱耗散)在70、110 d均表現(xiàn)為T2

表5 灌水量對甘薯不同生長時期葉綠素熒光參數(shù)的影響Tab.5 Effects of supplementary irrigation levels on chlorophyll fluorescence parameters of sweetpotato at different growth periods

2.4 灌水量對甘薯產(chǎn)量和水分利用效率的影響

膠州地區(qū)鮮薯產(chǎn)量T1處理最高，與CK差異顯著，而T2處理的增產(chǎn)不顯著.萊陽地區(qū)鮮薯產(chǎn)量T2>T1>CK，且它們之間的差異顯著.這說明在膠州地區(qū)適量灌溉能顯著提高甘薯產(chǎn)量，過量灌溉反而導致增產(chǎn)幅度較小，而在萊陽地區(qū)灌溉量越高，甘薯增產(chǎn)越多.從產(chǎn)量構(gòu)成來看，膠州地區(qū)的T1處理與萊陽地區(qū)的T2處理單株結(jié)薯數(shù)均為最高，說明補充灌溉通過調(diào)節(jié)單株結(jié)薯數(shù)，提高單株薯質(zhì)量，最終實現(xiàn)增產(chǎn).

從補充灌溉利用效率來看，膠州地區(qū)T2處理較T1降低79.3%，兩者差異顯著;而萊陽地區(qū)T2處理較T1升高27.0%，兩者差異顯著.另外，由于2個地區(qū)的CK處理只依靠自然降水維持生長，所以總灌溉水利用效率最高.從總水分利用效率來看，膠州地區(qū)T1處理最高，萊陽地區(qū)T2處理最高,均與CK差異顯著(表6).

表6 灌水量對甘薯產(chǎn)量構(gòu)成及水分利用效率的影響Tab.6 Effects of supplementary irrigation levels on sweetpotato yield composition and water use efficiency

2.5 甘薯生長生理指標與產(chǎn)量的冗余分析

為統(tǒng)計膠州地區(qū)與萊陽地區(qū)甘薯中期各項生長及生理指標與不同灌溉水平之間的相關(guān)性，本試驗進行了RDA分析(圖2).圖中各項指標或處理之間夾角的余弦值代表指標或處理之間的相關(guān)性.在膠州地區(qū)，單株結(jié)薯數(shù)、水分利用效率與產(chǎn)量與T1處理顯著相關(guān).而Fv/Fm、土壤含水量、葉片相對含水率、Gs、Pn、葉面積指數(shù)、IABS與T1、T2處理均顯著相關(guān).在萊陽地區(qū)，所有上述指標均與T2處理顯著相關(guān)，僅有Fv/Fm、Gs等少數(shù)指標與T1處理有一定的相關(guān)性.而灌溉水利用效率則在2個地區(qū)均與CK處理顯著相關(guān).

膠州 萊陽

3 討論

3.1 灌水量對甘薯光合參數(shù)與葉綠素熒光參數(shù)的影響

光合作用是合成同化產(chǎn)物的重要途徑，但對植物的水分狀況異常敏感，植物受到干旱脅迫后，光合速率會顯著下降[13-14].本試驗中，2個地區(qū)灌溉處理的凈光合速率Pn在3個時期內(nèi)均高于CK處理，說明灌溉顯著提高了甘薯的光合能力.有研究表明，氣孔導度降低是導致細胞間CO2供應(yīng)減少，從而抑制植物光合能力的主要原因[15]，本試驗條件下Gs的變化趨勢與Pn基本一致，說明補充灌溉能夠調(diào)節(jié)氣孔因素從而降低季節(jié)性干旱對甘薯生長中期的水分脅迫.從蒸騰速率Tr來看，甘薯移栽70 d時由于離灌溉時間較短，所以2個地區(qū)T2處理的Tr均為最高.究其原因，當土壤水分含量增加時，甘薯通過氣孔調(diào)節(jié)提高蒸騰速率，通過蒸騰拉力增加根部吸水，從而緩解干旱脅迫[16].所以，薯蔓并長期補充灌溉顯著提高了甘薯的光合能力和蒸騰拉力，對于促進光合產(chǎn)物的同化、提高根部的吸水能力具有重要意義.

葉綠素熒光參數(shù)能從PS Ⅱ的光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞效率等方面反映補充灌溉對甘薯光能吸收與轉(zhuǎn)換的影響[17].其中，F(xiàn)v/Fm能表征初始反應(yīng)中心的光能利用率和轉(zhuǎn)化率，IABS反映了PS Ⅱ的整體性能，它們都對干旱非常敏感[18].研究表明，植物受到脅迫時，F(xiàn)v/Fm通常會小于0.8，且隨脅迫程度加深,Fv/Fm不斷減小[19].本試驗中，2個地區(qū)灌溉處理T1、T2的IABS與Fv/Fm在70、110 d均顯著高于CK，說明補充灌溉緩解了干旱脅迫，恢復了甘薯的光合生理特性.另外，2個地區(qū)CK處理的甘薯Fv/Fm在各時期均低于0.8，且Dio/Cso在70、110、150 d均表現(xiàn)為CK最高，說明自然條件下未灌溉處理受到嚴重的干旱脅迫，植物通過熱耗散的光保護機制來維持反應(yīng)中心活性，光合能力嚴重下降[20].

3.2 灌水量對甘薯生物量與源庫關(guān)系的影響

甘薯作為一種典型的源庫關(guān)系作物，協(xié)調(diào)源庫關(guān)系是實現(xiàn)甘薯高產(chǎn)的保障[21].甘薯生長前期是庫源關(guān)系建立初期，地上部需不斷增加“源容”以滿足生長后期貯藏根膨大所需[22].而干旱脅迫卻使莖葉生長受阻，“源容”降低[23].Indira等[24]研究發(fā)現(xiàn)，甘薯葉面積指數(shù)能隨土壤含水量的增加而增加，進而提高“源容”.與之相似，本研究表明，灌溉處理的葉面積指數(shù)、最大蔓長均顯著較高，其中2個地區(qū)各時期T2處理的葉面積指數(shù)、最大蔓長均為最高.在甘薯生長中后期，甘薯地上部的光合產(chǎn)物開始向貯藏根轉(zhuǎn)移，貯藏根成了新的代謝中心[25].本試驗中，膠州地區(qū)110、150 d時,T1處理的地下部生物量最高，而T2處理則出現(xiàn)莖葉旺長，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移不及時的現(xiàn)象.說明過量灌溉僅能實現(xiàn)“增源”，而不能實現(xiàn)“促流”和“擴庫”；同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移受阻，抑制了甘薯中后期塊根的膨大，不利于改善甘薯的源庫關(guān)系.而適量灌溉不僅能通過提高甘薯葉面積指數(shù)來增加“源容”，還能促進薯塊膨大期生物量向塊根的運輸，實現(xiàn)“增源擴庫”的效果.對于萊陽地區(qū)而言，甘薯各時期的地上部與地下部生物量均表現(xiàn)為T2>T1>CK，說明補充300 m3/hm2的灌溉量能夠促進甘薯的生長發(fā)育，提高干物質(zhì)向塊根的轉(zhuǎn)運能力.究其原因，膠州地處平原地帶，砂漿黑土的保水性和黏性較高，易導致砂漿黑土板結(jié)，阻礙塊根的膨大，影響生物量向塊根的轉(zhuǎn)移；而萊陽地區(qū)降水量較少，丘陵地區(qū)土壤保水力較差，土壤含水量不足以供給甘薯生長發(fā)育的需求，所以需要提高灌溉水平以保證甘薯的正常生理需求.

3.3 灌水量對甘薯產(chǎn)量與水分利用效率的影響

前人研究認為，甘薯的需水規(guī)律受供水條件的影響，當供水不足時甘薯會因干旱脅迫導致減產(chǎn)，而當供水超過需水時，會產(chǎn)生無效耗水，對產(chǎn)量無益[3].本研究表明，膠州地區(qū)T1處理產(chǎn)量最高，較CK顯著增產(chǎn)了34.9%，而T2處理較CK僅增產(chǎn)14.5%.說明膠州地區(qū)適量灌溉能顯著提高甘薯產(chǎn)量，而過量灌溉反而不能實現(xiàn)有效增產(chǎn).而萊陽地區(qū)T2處理產(chǎn)量最高，較CK處理增產(chǎn)68.8%.說明萊陽地區(qū)灌溉的供水量沒有超過水分需求，不會因無效耗水導致減產(chǎn).RDA分析表明，光合生理指標均與產(chǎn)量顯著相關(guān)，說明產(chǎn)量形成與碳素轉(zhuǎn)移和光合生理密切相關(guān).從產(chǎn)量構(gòu)成來看，補充灌溉提高了甘薯的單株結(jié)薯數(shù)，從而促進單株薯質(zhì)量的增加，實現(xiàn)增產(chǎn).從水分利用效率來看，膠州地區(qū)T1處理的補充灌溉利用效率和總水分利用效率均為最高，而萊陽地區(qū)的T2處理均為最高.對于不同生長環(huán)境，只有合適的灌溉水平可以在實現(xiàn)高產(chǎn)的同時，提高水分利用效率.

4 結(jié)論

在薯蔓并長期進行補充性灌溉顯著提高了甘薯的葉面積指數(shù)和葉片相對含水率，提高了葉片光合生理活性.其中，在膠州薯區(qū)適量灌溉能有效增強甘薯生物量的積累，改善甘薯源庫關(guān)系，從而提高甘薯產(chǎn)量.而萊陽薯區(qū)土層較薄，保水性差，最適的灌溉量高于平原薯區(qū).因此，實際生產(chǎn)時需考慮當?shù)氐纳a(chǎn)條件和自然氣候，包括種植模式、甘薯品種，以及溫度、降水等環(huán)境因素,合理灌溉.