胡超 ,于靜

1.湖北省林業(yè)局林木種苗管理總站，湖北 武漢 430079；2.嶺南生態(tài)文旅股份有限公司，湖北 武漢 430062

林木良種是有適宜生態(tài)區(qū)域要求的，如果自然條件不適宜，再好的良種也達(dá)不到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。因林木良種不適應(yīng)引種區(qū)自然條件而造成巨大損失的教訓(xùn)是深刻的：20 世紀(jì)70 年代，各地在油茶（Camellia oleiferaAbel.）生產(chǎn)發(fā)展過(guò)程中調(diào)購(gòu)種子比較隨意，較多地方因?yàn)槌乩韰^(qū)域引種造林，引種前沒(méi)有進(jìn)行科學(xué)預(yù)判，盲目性的引種，導(dǎo)致幼林生長(zhǎng)不良、成林產(chǎn)量很低，在人力、物力等方面都造成了較大的損失[1]。

傳統(tǒng)的林木良種引種適宜生態(tài)區(qū)憑主觀經(jīng)驗(yàn)判斷較多，如，宜林范圍內(nèi)每個(gè)按水平分布的氣候帶和垂直氣候帶都分布著特有類型的森林植被。經(jīng)緯度由北向南，由西向東調(diào)運(yùn)范圍大于相反方向的范圍，海拔高度不超過(guò)300～500 m，但是，1958 年，湖北引種廣東、福建馬尾松（Pinus massonianaLamb.）種子成功，用事實(shí)改變了過(guò)去專家認(rèn)為“馬尾松南種北移的幅度不能超過(guò)2～3°”的定論[2]。1979 年李傳志論證馬尾松一次北移6～7°育苗是可以成功的[2]。所以，溫度、降水、土壤等主要環(huán)境因子相似，即為林木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是湖北省主要造林樹(shù)種之一。傳統(tǒng)的杉木良種引種適宜生態(tài)區(qū)也是憑主觀經(jīng)驗(yàn)判斷較多。杉木良種數(shù)量較多，且生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，像農(nóng)作物良種一樣，對(duì)所有杉木良種都進(jìn)行引種試驗(yàn)的可行性不大。基于MaxEnt 和ARCGIS 分析杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)[3,4,5]，對(duì)四川省盆周山區(qū)杉木產(chǎn)區(qū)現(xiàn)有審定杉木良種，以100 m×100 m（即1 hm2）為單元，用34 個(gè)環(huán)境因子劃分四川省盆周山區(qū)杉木良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)，提高預(yù)測(cè)精度，為湖北省杉木良種造林工作能夠“適地適樹(shù)”，經(jīng)營(yíng)管理上“經(jīng)濟(jì)、合理”，杉木生產(chǎn)達(dá)到“速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)”奠定基礎(chǔ)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 基本信息來(lái)源

四川省林木良種審定委員會(huì)審定通過(guò)了5 個(gè)無(wú)性系種子園良種。這些良種具有生長(zhǎng)速度快、抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。四川省盆周山區(qū)審定杉木良種信息來(lái)源于湖北省林業(yè)局林木種苗管理總站（見(jiàn)表1）。

表1 四川省盆周山區(qū)杉木產(chǎn)區(qū)審定杉木良種Tab.1 Approved superior Cunninghamia lanceolata varieties selected form Cunninghamia lanceolata production area in the mountainous regions surrounding Sichuan basin

34 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)、中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心、國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心、中國(guó)西部環(huán)境與生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（見(jiàn)表2）。

表2 四川省盆周山區(qū)杉木良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)環(huán)境因子Tab.2 Environmental factors of the identical suitable introduction ecological distribution of the superior Cunninghamia lanceolata varieties in Hubei province introduced from the mountainous region surrounding Sichuan basin

（續(xù)表 2）

中國(guó)行政區(qū)劃數(shù)據(jù)、中國(guó)海拔高度（DEM）數(shù)據(jù)獲取于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心和湖北省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院。

1.2 信息數(shù)據(jù)處理

1.2.1 分布數(shù)據(jù)處理

為避免樣點(diǎn)數(shù)據(jù)在某個(gè)地理空間上過(guò)度聚集，在四川省盆周山區(qū)杉木適生范圍內(nèi)，用Arcgis10 的Create fishnet 工具生成空間為30 行x30 列的格網(wǎng)數(shù)據(jù)，以1 個(gè)格網(wǎng)作為1 個(gè)采樣單元對(duì)杉木良種的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行采樣（見(jiàn)圖1）[6]。根據(jù)選育單位確定的杉木良種適宜的自然地理環(huán)境條件范圍，如，適宜海拔范圍為400～1500 m，在Excel 表中，剔除高程小于400 m、高程大于1500 m、土壤厚度小于30 cm和異常值的采樣點(diǎn)，全部采樣分布記錄共301 條。按照MaxEnt 軟件的“Samples”的要求整理數(shù)據(jù)，將分布點(diǎn)以“物種+經(jīng)度+緯度（西經(jīng)、南緯的值為負(fù)，經(jīng)緯度為十進(jìn)制小數(shù)格式。）”另存為CSV 格式文件。

圖1 四川省盆周山區(qū)杉木產(chǎn)區(qū)采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Distribution of sampling points in Cunninghamia lanceolata production areas of the mountainous region surrounding Sichuan basin

1.2.2 環(huán)境因子處理

地形因子(經(jīng)度、緯度、高度)與環(huán)境因子有較好的回歸關(guān)系，利用中國(guó)2 160 個(gè)基本、基準(zhǔn)地面氣象觀測(cè)站的觀測(cè)數(shù)據(jù)，推算模擬無(wú)測(cè)站區(qū)域的環(huán)境資源分布情況。建立Bio1～Bio10、Bio13～Bio21、Bio24～Bio27 等23 個(gè)環(huán)境因子的空間分布模型，其表達(dá)式為:

式中，Y為環(huán)境因子要素；λ為經(jīng)度；φ為緯度；h為海拔高度(m)；函數(shù)f(λ,φ,h)為氣候?qū)W方程；ε為殘差項(xiàng)，可視為小地形因子(坡度、坡向等)及下墊面對(duì)環(huán)境的影響。將f(λ,φ,h)展成三維二次趨勢(shì)面方程[7]。

式中，b0～b9為待定系數(shù)，利用SAS9.4 建立逐步回歸優(yōu)化回歸模型，模擬23 個(gè)環(huán)境因子的宏觀趨勢(shì)項(xiàng)，分別建立23 個(gè)環(huán)境因子的小網(wǎng)格推算模型（見(jiàn)表3）。

表3 環(huán)境因子的小網(wǎng)格推算模型Tab.3 Small grid calculation model of regionalization indexes of environmental factors

在中國(guó)海拔高度（DEM）數(shù)據(jù)支持下，在ArcGIS10 里，用23 個(gè)環(huán)境因子的小網(wǎng)格推算模型，將環(huán)境因子Bio1～Bio10、Bio13～Bio21、Bio24～Bio27分別插值為100 m×100 m 網(wǎng)格的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[8,9]。用IDW 法分別插值其殘差項(xiàng)為100 m×100 m 網(wǎng)格的修正數(shù)據(jù)。用Spatial Analyst 工具→數(shù)學(xué)→邏輯→加，將每個(gè)環(huán)境因子的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和修正數(shù)據(jù)疊加相加為環(huán)境因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)。23 個(gè)環(huán)境因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)用投影柵格工具統(tǒng)一為地理坐標(biāo)系D_WGS_1984。以湖北省和四川省矢量邊界為掩膜，裁剪出這23 個(gè)環(huán)境因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)圖層。最后，用柵格轉(zhuǎn)ASCII 工具將這23 個(gè)環(huán)境因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換保存為MaxEnt 所需要的ASCII 格式文件。

在ArcGIS10 里，將下載的Bio11、Bio12、Bio22、Bio23、Bio28～Bio34 等11 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)通過(guò)重采樣工具使其像元大小與Bio1～Bio10、Bio13～Bio21、Bio24～Bio27 等23 個(gè)環(huán)境因子一致[10]。11 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)統(tǒng)一為地理坐標(biāo)系D_WGS_1984。以湖北省和四川省矢量邊界為掩膜，裁剪出這11 個(gè)環(huán)境因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)圖層。最后，用柵格轉(zhuǎn)ASCII 工具將這11 個(gè)環(huán)境因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換保存為MaxEnt 所需要的ASCII 格式文件。

1.3 模型構(gòu)建

1.3.1 MaxEnt 軟件建模

（1）物種數(shù)據(jù)：將之前導(dǎo)出的杉木良種分布數(shù)據(jù)(csv 格式)的文件，通過(guò)Browse 加載到MaxEnt軟件“Samples”模塊。

（2）環(huán)境數(shù)據(jù)：把ASCII 格式文件的34 個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)加載到MaxEnt 軟件“Environmental layers”模塊。

（3）參數(shù)設(shè)置：使用auto features 選項(xiàng)，根據(jù)自動(dòng)特征規(guī)則進(jìn)行計(jì)算，所有的要素類型都將用到。結(jié)果以comulative 類型和ASCII 格式輸出，并定義其輸出位置。設(shè)置界面的選擇 settings 里‘Random test percentage’設(shè)置為25，隨機(jī)選取75%的樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)[11]，settings 中replicates 本試驗(yàn)選擇3 次重復(fù)作為平行試驗(yàn)，最大迭代次數(shù)設(shè)為500 次，收斂閾值設(shè)為0.000 01，取值范圍0-100[12]。選擇‘Do jackknife to measure variable importance ’衡量所有變量的重要性，MaxEnt 軟件分別對(duì)每一個(gè)環(huán)境影響因子進(jìn)行刀切圖繪出。

1.3.2 ROC 曲線繪制

繪制響應(yīng)曲線（Response curves）評(píng)價(jià)模型精度。ROC 曲線以真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)（敏感性，實(shí)際存在且被預(yù)測(cè)為存在的比率），以假陽(yáng)性率（1-特異性，實(shí)際不存在但被預(yù)測(cè)為存在的比率）為橫坐標(biāo)，AUC 值指 ROC 曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，值域?yàn)?～1。AUC 值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境因子變量與預(yù)測(cè)的杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)之間的相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)效果越好，反之說(shuō)明模型預(yù)測(cè)效果越差。AUC 值在 0.5～0.6，0.6～0.7，0.7～0.8，0.8～0.9，0.9～1 分別表示模擬效果失敗、較差、一般、好、非常好[4,8]。34 個(gè)環(huán)境因子預(yù)測(cè)模型的訓(xùn)練樣本和測(cè)試樣本的AUC 值達(dá)到0.921 和0.902（見(jiàn)圖2），AUC 均值在0.9～1 之間，說(shuō)明模型預(yù)測(cè)效果非常好。

圖2 初始模型的ROC 曲線分析及AUC 值Fig.2 ROC curve analysis and AUC value for the initial model

1.4 模型優(yōu)化

在使用MaxEnt 模型進(jìn)行較大空間范圍的杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)預(yù)測(cè)時(shí)，如果環(huán)境因子變量過(guò)多、變量空間共線性過(guò)強(qiáng)，將導(dǎo)致模型的復(fù)雜性增加，隨機(jī)誤差增大。所以，過(guò)多低貢獻(xiàn)率的環(huán)境因子變量會(huì)導(dǎo)致模型運(yùn)行結(jié)果的準(zhǔn)確性降低。因此，需要對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選或降維[13]。

1.4.1 篩選貢獻(xiàn)率高的環(huán)境因子變量

在34 個(gè)環(huán)境因子中，對(duì)于杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)分布貢獻(xiàn)較大的環(huán)境因子變量有：Bio2、Bio7、Bio8、Bio12～Bio14、Bio18、Bio25、Bio27、Bio28，累計(jì)貢獻(xiàn)率為95.8%。Bio1、Bio3～Bio6、Bio9～Bio11、Bio15～Bio17、Bio19～Bio24、Bio26、Bio29～Bio34 等24 個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率都小于1%（見(jiàn)表4），對(duì)杉木的種植分布影響有限，對(duì)這24 個(gè)環(huán)境因子變量進(jìn)行剔除[14]。

表4 各環(huán)境因子變量的貢獻(xiàn)率Tab.4 Contribution rate of each environmental factor variable

1.4.2 篩選正規(guī)化訓(xùn)練增益高的環(huán)境因子變量

刀切法(jackknife test)測(cè)定各環(huán)境因子變量權(quán)重。刀切法就是每次都忽略一個(gè)環(huán)境因子變量，然后基于剩下的環(huán)境因子變量來(lái)對(duì)杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，然后MaxEnt 軟件自帶程序畫(huà)出柱形圖作為依據(jù)評(píng)估環(huán)境因子變量的重要性。紅色條帶代表所有變量的貢獻(xiàn)；深藍(lán)色的條帶越長(zhǎng)，說(shuō)明該變量越重要；淺藍(lán)色的條帶長(zhǎng)度代表除該變量以外，其他所有變量組合的貢獻(xiàn)。Bio2、Bio7、Bio8、Bio12～ Bio14、Bio18、Bio25、Bio27、Bio28 對(duì)應(yīng)的深藍(lán)色條帶都大于0.1（見(jiàn)圖3），說(shuō)明它們本身的增益值較大，表明它們對(duì)預(yù)測(cè)杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)是重要環(huán)境因子變量，所以，保留這10 個(gè)環(huán)境因子變量。

圖3 刀切法的環(huán)境因子變量重要性分析Fig.3 Importance analysis of the environmental factors variables in the Jackknife method

1.4.3 篩選多重共線的環(huán)境因子變量

用GIS 軟件的值提取至點(diǎn)工具提取有效分布點(diǎn)的環(huán)境因子變量數(shù)值，用SPSS 軟件對(duì)貢獻(xiàn)較大的Bio2、Bio7、Bio8、Bio12～Bio14、Bio18、Bio25、Bio27、Bio28 等10 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析（見(jiàn)表5），檢驗(yàn)環(huán)境因子變量之間的多重共線性。Bio2 分別與Bio7、Bio8、Bio13 的相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8，對(duì)比初始模型中二者的貢獻(xiàn)率，Bio7、Bio8、Bio13 貢獻(xiàn)率較小，所以，剔除貢獻(xiàn)率較小的變量Bio7、Bio8、Bio13，提高模型模擬的精度[14]。

表5 關(guān)鍵環(huán)境因子變量的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficient of key environmental factor variables

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的有效性

用剩余的Bio2、Bio12、Bio14、Bio18、Bio25、Bio27、Bio28 等7 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子變量重新建模，重建模型的訓(xùn)練樣本和測(cè)試樣本的AUC 值達(dá)到0.902 和0.890（見(jiàn) 圖4），AUC 均值在0.8～0.9 之間，表明重建模型適用性及模擬精度均好，與主導(dǎo)環(huán)境因子變量之間的相關(guān)性大，預(yù)測(cè)同一適宜引種生態(tài)區(qū)的結(jié)果好，可以據(jù)此進(jìn)行引種推廣。

圖4 重建模型的ROC 曲線分析及AUC 值Fig.4 ROC curve analysis and AUC value of the reconstruction model

2.2 杉木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)預(yù)測(cè)及適生等級(jí)劃分

MaxEnt 進(jìn)行3 次重復(fù)試驗(yàn)，選取重復(fù)試驗(yàn)中，AUC 值最高的圖層導(dǎo)人ArcGIS 軟件進(jìn)行適宜等級(jí)劃分和可視化表達(dá)（見(jiàn)圖5）。MaxEnt 模型輸出的數(shù)據(jù)為ASCⅡ格式，用ArcGIS 的ASCII to Raster 功能，輸出數(shù)據(jù)類型選FLOAT，使該結(jié)果可在 ArcGIS中顯示[14]。利用“Reclassify”功能,劃分分布值等級(jí)及相應(yīng)分布范圍,并使用不同顏色表示，劃分標(biāo)準(zhǔn)為:存在概率＜0.05 為不適生區(qū)；0.05≤存在概率＜0.33 為低適生區(qū)；0.33≤存在概率＜0.66 為中適生區(qū)；存在概率≥0.66 為高適生區(qū)[4,8]。整體來(lái)看，四川省盆周山區(qū)杉木產(chǎn)區(qū)的杉木良種在湖北省的低適生區(qū)面積為5 204 295 hm2，主要分布在：鄂中的隨縣、東寶區(qū)、掇刀區(qū)、沙洋縣、荊州區(qū)、沙市區(qū)、江陵縣、松滋市、公安縣和石首市；鄂西的宜昌市、恩施市、襄陽(yáng)市、十堰市和神農(nóng)架。低適宜區(qū)域在引種杉木良種時(shí)，需要選擇適宜的小生境。

圖5 四川省盆周山區(qū)杉木良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)分布圖Fig.5 Distribution of the identical suitable introduction ecological distribution of superior Cunninghamia lanceolata varieties in Hubei province introduced from the mountainous regions surrounding Sichuan basin

2.3 杉木良種地理分布與生物氣候變量的關(guān)系

用刀切法（Jackknife Test）檢測(cè)7 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子變量對(duì)于分布增益的貢獻(xiàn)，結(jié)果(見(jiàn)表6)表明：太陽(yáng)輻射日均值（Bio2）對(duì)杉木分布的增益最大，當(dāng)太陽(yáng)輻射日均值為115～119 w·m-2，分布值隨太陽(yáng)輻射日均值的升高而增大；當(dāng)太陽(yáng)輻射日均值為119～170 w·m-2，分布值隨太陽(yáng)輻射日均值的升高而減小（見(jiàn)圖6）?！?0℃積溫(Bio25)也對(duì)杉木分布的影響較大，當(dāng)≥10℃積溫為0～50 000℃，分布值隨≥10℃積溫的升高而減?。ㄒ?jiàn)圖7）。

圖6 太陽(yáng)輻射日均值(Bio2)反饋曲線Fig.6 Daily average solar radiation (Bio2) feedback curve

圖7 ≥10℃積溫(Bio12)反饋曲線Fig.7 Accumulated temperature ≥10℃ (Bio12) feedback curve

表6 主導(dǎo)環(huán)境因子變量的貢獻(xiàn)率Tab.6 Contribution rate of dominant environmental factor variables

3 討論

基于MaxEnt 生態(tài)位模型的同一適宜生態(tài)區(qū)研究中，環(huán)境因子數(shù)據(jù)常來(lái)自世界氣候-全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站，僅19 個(gè)環(huán)境因子，空間分辨率僅為5arcmin[5,6,10,14-17]。研究選取34 個(gè)重要環(huán)境因子，用中國(guó)2 160 個(gè)基準(zhǔn)地面氣象觀測(cè)站的觀測(cè)數(shù)據(jù)，推算模擬無(wú)測(cè)站區(qū)域的環(huán)境資源分布情況，提高了四川省盆周山區(qū)杉木良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)預(yù)測(cè)精度。

傳統(tǒng)的杉木良種引種同一適宜生態(tài)區(qū)以鄉(xiāng)鎮(zhèn)、縣、市、省等行政單位為單元。然而，影響杉木成活生長(zhǎng)的光、熱、水、氣等環(huán)境因子，受太陽(yáng)輻射、大氣環(huán)流的影響，在地面上呈地帶性的分布。由于山體起伏，垂直森林地帶在實(shí)際上并不都是連續(xù)的，而是由斷斷續(xù)續(xù)地呈孤島狀分布的地塊組成。為了獲得精準(zhǔn)的引種效果，100 m×100 m 為單元，進(jìn)一步提高預(yù)測(cè)精度。

傳統(tǒng)的林木引種是以單個(gè)樹(shù)種劃出同一適宜生態(tài)區(qū)。然而，隨著自然條件演變和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，轉(zhuǎn)抗性基因育種、種間和遠(yuǎn)緣雜交育種等遺傳

改良工作在廣泛開(kāi)展，每年都有新的林木良種通過(guò)審定。在相同的立地條件下，同一樹(shù)種，不同良種之間的生長(zhǎng)好壞是有顯著差異的。為了獲得精準(zhǔn)的引種效果，本研究是以單個(gè)良種劃出同一適宜生態(tài)區(qū)，精準(zhǔn)預(yù)測(cè)四川省盆周山區(qū)杉木良種在湖北省同一適宜生態(tài)區(qū)。

通過(guò)運(yùn)用MaxEnt 生態(tài)位模型對(duì)四川省盆周山區(qū)杉木良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)進(jìn)行分析，證明了MaxEnt 模型在林木良種引種應(yīng)用方面的可行性以及可信度，同時(shí)結(jié)合刀切法探討對(duì)杉木良種生長(zhǎng)影響最顯著的環(huán)境因子，這對(duì)四川省盆周山區(qū)杉木良種適生性分析提供了更進(jìn)一步的技術(shù)支撐。